Культура клеток
Культивирование клеток представляет собой процесс, посредством которого in vitro отдельные клетки (или единственная клетка) прокариот и эукариот искусственно выращиваются в контролируемых условиях. На практике термин «культура клеток» относится в основном к выращиванию клеток, относящихся к одной ткани, полученных от многоклеточных эукариот, чаще всего животных. Историческое развитие технологии и методик выращивания культур клеток неразрывно связаны с выращиванием тканевых культур и целых органов.
Содержание
История
В XIX веке английский физиолог С. Рингер разработал солевой раствор[1], содержащий хлориды натрия, калия, кальция и магния для поддержания биения сердца животных вне организма. В 1885 году Вильгельм Ру установил принцип культивирования тканей, извлек часть костного мозга из куриного эмбриона и держал его в теплом физрастворе в течение нескольких дней[2]. Росс Гранвилл Харрисон, работавший в Медицинской школе Дж. Хопкинса, а затем в Йельском университете, опубликовал результаты своих экспериментов в 1907 −1910 годах, создав методологию культивирования тканей. В 1910 г. Пейтон Раус, работая с культурой клеток саркомы цыпленка, индуцировал образование опухолей у здоровых животных. Позже это привело к открытию онкогенных вирусов (Нобелевская премия по физиологии или медицине 1966 г.).
Методы культивирования клеток получили значительное развитие в 1940-х 1950-х годах в связи с исследованиями в области вирусологии. Выращивание вирусов в культурах клеток дало возможность получения чистого вирусного материала для производства вакцин. Вакцина против полиомиелита стала одним из первых препаратов, массово произведенных с использованием технологии культивирования клеток. В 1954 г. Эндерс, Уэллер и Роббинс получили Нобелевскую премию «За открытие способности вируса полиомиелита расти в культурах различных тканей». В 1952 г. была получена широко известная линия раковых клеток человека HeLa.
Основные принципы культивирования
Выделение клеток
Для культивирования вне организма живые клетки могут быть получены несколькими способами. Клетки могут быть выделены из крови, но к росту в культуре способны только лейкоциты. Моноядерные клетки могут быть выделены из мягких тканей с помощью таких ферментов как коллагеназа, трипсин, проназа, разрушающих внеклеточный матрикс[3]. Кроме того, в питательную среду можно поместить кусочки тканей и материалов
Культуры клеток, взятых непосредственно от объекта (ex vivo), называются первичными[4]. Большинство первичных клеток, за исключением опухолевых, имеют ограниченный срок использования. После определенного количества делений клетки такие стареют и прекращают делиться, хотя могут при этом сохранить жизнеспособность.
Существуют иммортализованные («бессмертные») линии клеток, способные размножаться бесконечно. У большинства опухолевых клеток эта способность является результатом случайной мутации, но у некоторых лабораторных клеточных линий она приобретена искусственно, путём активации гена теломеразы[5].
Культивирование клеток
Клетки выращивают в специальных питательных средах, при постоянной температуре, а для клеток млекопитающих обычно необходима также специальная газовая среда, поддерживаемая в инкубаторе клеточных культур[6][7]. Как правило, регулируется концентрация в воздухе углекислого газа и паров воды, но иногда также и кислорода. Питательные среды для разных культур клеток различаются по составу, pH, концентрации глюкозы, составу факторов роста и др[8]. Факторы роста, используемые в питательных средах, чаще всего добавляют вместе с сывороткой крови. Одним из факторов риска при этом является возможность заражения культуры клеток прионами или вирусами. При культивировании одной из важных задач является исключение или сведение к минимуму использование зараженных ингредиентов. Однако на практике это бывает достигнуто не всегда. Наилучшим, но и наиболее дорогостоящим способом является добавление вместо сыворотки очищенных факторов роста[9].
Клетки можно выращивать в суспензии, либо в адгезивном состоянии. Некоторые клетки (такие, как клетки крови) в естественных условиях существуют во взвешенном состоянии. Существуют также линии клеток, искусственно измененных таким образом, чтобы они не могли прикрепляться к поверхности; это сделано для того, чтобы увеличить плотность клеток в культуре. Для выращивания адгезивных клеток требуется поверхность, например, культура ткани, или пластик, покрытый элементами внеклеточного матрикса для улучшения адгезивных свойств, а также для стимулирования роста и дифференцировки. Большинство клеток из мягких и твердых тканей адгезивны. Из адгезивного типа культуры выделяются органотипические культуры клеток, которые представляют собой трёхмерную среду, в отличие от обычной лабораторной посуды. Эта система культивирования физически и биохимически наиболее сходна с живыми тканями, но имеет некоторые технические сложности в обслуживании (например, нуждается в диффузии).
Перекрёстное загрязнение клеточных линий
При работе с клеточными культурами учёные могут столкнуться с проблемой перекрёстного загрязнения.
Особенности выращивания клеток
При выращивании клеток, из-за постоянного деления может возникнуть их переизбыток в культуре. В результате чего могут возникнуть следующие проблемы:
- Накопление в питательной среде продуктов выделения, в том числе токсичных.
- Накопление в культуре омертвевших клеток, прекративших жизнедеятельность.
- Скопление большого количества клеток оказывает негативное влияние на клеточный цикл, рост и деление замедляются, а клетки начинают стареть и отмирать (контактное ингибирование роста).
- По той же причине может начаться клеточное дифференцирование.
Для поддержания нормального функционирования культур клеток а также для предотвращения негативных явлений периодически проводят замену питательной среды, пассажирование и трансфекция клеток. Во избежание загрязнения культур бактериями, дрожжами, или другими линиями клеток, все манипуляции обычно проводят с соблюдением правил асептики в стерильном боксе. Для подавления микрофлоры в питательную среду могут быть добавлены антибиотики (пенициллин, стрептомицин) и противогрибковые препараты (амфотерицин Б).
Одним из продуктов метаболизма в клетках являются кислоты, вследствие чего pH среды постепенно снижается. Для контроля кислотности питательных сред, в них добавляют индикаторы pH. Если культура клеток адгезивная, питательную среду можно полностью заменять.
Пассажирование клеток
Пассажирование (разделение) клеток — это отбор небольшого количества клеток для выращивания в другом лабораторном сосуде. Если культура быстро растет, это необходимо делать регулярно, поскольку в среде истощаются питательные вещества и накапливаются продукты метаболизма. Суспензивные культуры пассажировать проще, так как для этого достаточно всего лишь отобрать необходимое количество клеток, поместить их в другие сосуды, и добавить свежей питательной среды. Адгезивные же клетки перед этим следует отделить от субстрата и разделить их скопления. Чаще всего для этой цели используют смесь трипсина и ЭДТА или другие ферментные смеси, иногда достаточно только ЭДТА в физиологическом растворе (раствор Версена). Если культура растет медленно, её обычно подкармливают без переноса в другой сосуд, периодически (обычно раз в 2-3 дня) отбирая часть использованной среды и добавляя свежую.
Трансфекция и трансдукция
В клетки при их выращивании можно внедрять чужеродную ДНК путём трансфекции (невирусный метод). Часто данную технологию применяют для управляемой экспрессии генов. Сравнительно недавно для этих целей была успешно реализована трансфекция иРНК.
ДНК также может быть внедрена в геном клетки с помощью вирусов или бактериофагов. Они, являясь внутриклеточными паразитами, как нельзя лучше подходят для этих целей, так как внедрение генетического материала в клетку-хозяина является обычной частью их жизненного цикла[10]. Этот метод называется трансдукция.
Линии клеток человека
Культивирование человеческих клеток несколько противоречит правилам биоэтики, поскольку изолированно выращиваемые клетки могут пережить родительский организм, а затем использоваться для проведения экспериментов или для разработки новых методов лечения и извлечения из этого прибыли. Первое судебное решение в данной области было вынесено в Верховном суде штата Калифорния по делу «Джон Мур против представителей Калифорнийского университета», согласно которому пациенты не имеют никаких прав собственности на линии клеток, полученных из органов, удаленных с их согласия[11].
Гибридома
Гибридома — это линия клеток, полученная в результате слияния нормальных лимфоцитов с «бессмертными» раковыми клетками. Используется для получения моноклональных антител. Лейкоциты, выделенные из селезенки или крови иммунизированных животных, производят антитела с необходимой специфичностью, но как у любой первичной культуры, их способность к пролиферации ограничена лимитом Хейфлика. Для иммортализации их искусственно сливают с «бессмертной» линией клеток миеломы, в результате чего происходит рекомбинация признаков. После этого линию клонируют и отбирают клоны, способные одновременно к неограниченной пролиферации и производящие антитела против избранного антигена.
Использование клеточных культур
Массовое культивирование клеток является основой для промышленного производства вирусных вакцин и разнообразных продуктов биотехнологии.
Продукты биотехнологии
Промышленным методом из культур клеток получают такие продукты, как ферменты, синтетические гормоны, моноклональные антитела, интерлейкины, лимфокины, противоопухолевые препараты. Хотя многие простые белки относительно просто могут быть получены с использованием рДНК в бактериальных культурах, более сложные белки, такие как гликопротеины, в настоящее время могут быть получены только из животных клеток. Одним из таких важнейших белков является гормон эритропоэтин. Стоимость выращивания культур клеток млекопитающих является довольно высокой, поэтому в настоящее время проводятся исследования по возможности производства сложных белков в культурах клеток насекомых или высших растений.
Тканевые культуры
Культивирование клеток является неотъемлемой частью технологии культивирования тканей и тканевой инженерии, поскольку именно оно определяет основы выращивания клеток и поддержания их в жизнеспособном состоянии ex vivo.
Вакцины
С применением методики культивирования клеток в настоящее время выпускаются вакцины против полиомиелита, кори, эпидемического паротита, краснухи, ветрянки. Вследствие угрозы пандемии гриппа, вызываемого штаммом вируса H5N1, в настоящий момент правительство Соединенных Штатов финансирует исследования по получению вакцины против птичьего гриппа с использованием клеточных культур.
Культуры клеток не млекопитающих
Культуры клеток растений
Культуры клеток растений, как правило, выращиваются либо в виде суспензии в жидкой питательной среде, либо в виде каллусной культуры на твердой питательной основе. Культивирование недифференцированных клеток и каллуса требует соблюдения определенного баланса гормонов роста растений ауксинов и цитокининов.
Бактериальные, дрожжевые культуры
Для культивирования небольшого количества клеток бактерий и дрожжей клетки высеивают на твердую питательную среду на основе желатина или агар-агара. Для массового производства применяют выращивание в жидких питательных средах (бульонах).
Вирусные культуры
Культуры вирусов выращивают на культурах клеток млекопитающих, растений, грибов или бактерий, в зависимости от природного хозяина конкретного типа вирусов. Но при некоторых условиях могут быть выращены и в клетках другого типа.
В этом случае культура клеток сама служит средой для роста и репликации вируса.
Виды клеточных линий
 |
Этот раздел статьи ещё не написан. Согласно замыслу одного из участников Википедии, на этом месте должен располагаться специальный раздел.
Вы можете помочь проекту, написав этот раздел. |
Краткий перечень клеточных линий
Приведенный здесь список наиболее распространённых клеточных линий не является полным и исчерпывающим.
| Линия клеток | Расшифровка сокращения | Организм | Ткань | Морфология | Примечания и ссылки | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 293-T | человек | почка (эмбриональная) | Производная от HEK-293 [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp ECACC] | |||
| 3T3 cells | "3-day transfer, inoculum 3 x 105 cells" | мышь | эмбриональные фибробласты | Известна также как NIH 3T3 [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=3T3&dosearch=true ECACC] | ||
| 721 | человек | меланома | ||||
| 9L | крыса | глиобластома | ||||
| A2780 | человек | яичник | рак яичника | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=93112519&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| A2780ADR | человек | яичник | производное A2780 с резистентностью к адриамицину | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=93112520&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| A2780cis | человек | яичник | производное A2780 с резистентностью к цисплатину | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=93112517&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| A172 | человек | глиобластома | злокачественная глиома | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=88062428&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| A431 | человек | кожный эпителий | плоскоклеточная карцинома | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp? ECACC][bioinformatics.istge.it/hypercldb/cl160.html Cell Line Data Base] | ||
| A-549 | человек | карцинома лёгких | эпителий | [www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=107&from=cell_line_index&select=A&term=&preselect=human;hamster;mouse;rat;insect;other&firstload=0 DSMZ][www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=86012804&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| B35 | крыса | нейробластома | [www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-2754 ATCC] | |||
| BCP-1 | человек | периферические лейкоциты | HIV+ лимфома | [www.atcc.org/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-2294 ATCC] | ||
| BEAS-2B | bronchial epithelium + adenovirus 12-SV40 virus hybrid (Ad12SV40) | человек | лёгкие | эпителий | [www.atcc.org/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-9609 ATCC] | |
| bEnd.3 | brain endothelial | мышь | кора головного мозга | эндотелий | [www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-2299 ATCC] | |
| BHK-21 | "Baby Hamster Kidney" | хомяк | почка | фибробласты | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=BHK%2021&dosearch=true ECACC][www.olympusmicro.com/primer/techniques/fluorescence/gallery/cells/bhk/bhkcells.html Olympus] | |
| BR 293 | человек | молочная железа | рак | |||
| BxPC3 | Biopsy xenograph of pancreatic carcinoma line 3 | человек | панкреатическая аденокарцинома | эпителий | [www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-1687 ATCC] | |
| C3H-10T1/2 | мышь | эмбриональные мезенхимальные клетки | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=C3H&dosearch=true ECACC] | |||
| C6/36 | Aedes albopictus (комар) | ткани личинки | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=89051705&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| CHO | Chinese hamster ovary | серый хомячок (Cricetulus griseus) | яичник | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=CHO&dosearch=true ECACC][wwwsql.iclc.it/test/iclc/det_list.php?line_id=724&x=23&y=17 ICLC] | |
| COR-L23 | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=cor-l23&dosearch=true ECACC] | |||
| COR-L23/CPR | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042336&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| COR-L23/5010 | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042338&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| COR-L23/R23 | человек | лёгкие | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042337&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| COS-7 | Cercopithecus aethiops, origin-defective SV-40 | обезьяна Cercopithecus aethiops | почка | фибробласты | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=87021302&collection=ecacc_gc ECACC][www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-1651 ATCC] | |
| CML T1 | Chronic Myelod Leukaemia T-lymphocyte 1 | человек | хроническая миелоидная лейкемия | T-клеточная лейкемия | [bloodjournal.hematologylibrary.org/cgi/reprint/74/4/1381.pdf Blood] | |
| CMT | canine mammary tumor | собака | молочная железа | эпителий | ||
| D17 | собака | остеосаркома | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=89090403&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| DH82 | собака | гистиоцитоз | моноциты/макрофаги | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=94062922&collection=ecacc_gc ECACC]
[www.ingentaconnect.com/content/els/01660934/2001/00000095/00000001/art00288 J Vir Meth] | ||
| DU145 | человек | карцинома | простата | |||
| DuCaP | Dura mater Cancer of the Prostate | человек | метастазирующий рак простаты | эпителий | 11317521 | |
| EL4 | мышь | T-клеточная лейкемия | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=85023105&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| EMT6/AR1 | мышь | молочная железа | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp ECACC] | ||
| EMT6/AR10.0 | мышь | молочная железа | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042326&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| FM3 | человек | метастазы в лимфатический узел | меланома | |||
| H1299 | человек | лёгкие | рак | |||
| H69 | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=91091802&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| HB54 | гибридома | гибридома | секретирует MA2.1 mAb (против HLA-A2 и HLA-B17) | [www.jimmunol.org/cgi/reprint/154/8/3922.pdf Journal of Immunology] | ||
| HB55 | гибридома | гибридома | секретирует L243 mAb (против HLA-DR) | [www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T3B-3Y0HP3C-D&_user=2471587&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=2471587&md5=7b99610fbfe0f0cf8f919d2412c25e8c Human Immunology] | ||
| HCA2 | человек | фибробласты | [vir.sgmjournals.org/cgi/content/full/82/4/855 Journal of General Virology] | |||
| HEK-293 | human embryonic kidney | человек | почка(эмбриональная) | эпителий | [www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-1573 ATCC] | |
| HeLa | Henrietta Lacks | человек | рак шейки матки | эпителий | [www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=57&from=cell_line_index&select=H&term=&preselect=human;hamster;mouse;rat;insect;other&firstload=0 DSMZ][www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=hela&dosearch=true ECACC] | |
| Hepa1c1c7 | clone 7 of clone 1 hepatoma line 1 | мышь | гепатома | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=92110305&collection=ecacc_gc ECACC]
[www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-2026 ATCC] | |
| HL-60 | human leukemia | человек | миелобласты | клетки крови | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=HL60&dosearch=true ECACC][www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=3&from=cell_line_index&select=H&term=&preselect=human;hamster;mouse;rat;insect;other&firstload=0 DSMZ] | |
| HMEC | human mammary epithelial cell | человек | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/primarycells/detail.jsp?refId=06090747&collection=ecacc_nepc ECACC] | ||
| HT-29 | человек | эпителий толстого кишечника | аденокарцинома | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=HT29&dosearch=true ECACC]
[bioinformatics.istge.it/hypercldb/cl1752.html Cell Line Data Base] | ||
| Jurkat | человек | T-клеточная лейкемия | белые клетки крови | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=jurkat&dosearch=true ECACC]
[www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=282&from=cell_line_index&select=J&term=&preselect=human;hamster;mouse;rat;insect;other&firstload=0 DSMZ] | ||
| JY | человек | лимфобласты | В-клетки, иммортализованные EBV | |||
| K562 | человек | лимфобласты | хроническая миелоидная лейкемия | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=K562&dosearch=true ECACC] | ||
| Ku812 | человек | лимфобласты | эритролейкемия | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=90071804&collection=ecacc_gc ECACC]
[www.lgcstandards-atcc.org/LGCAdvancedCatalogueSearch/ProductDescription/tabid/1068/Default.aspx?ATCCNum=CRL-2099&Template=cellBiology LGCstandards] | ||
| KCL22 | человек | лимфобласты | хроническая миелоидная лейкемия | |||
| KYO1 | Kyoto 1 | человек | лимфобласты | хроническая миелоидная лейкемия | [www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=601 DSMZ] | |
| LNCap | Lymph node Cancer of the Prostate | человек | аденокарцинома простаты | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=89110211&collection=ecacc_gc ECACC][www.atcc.org/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-1740#21889 ATCC] | |
| Ma-Mel 1, 2, 3....48 | человек | линии клеток меланомы | ||||
| MC-38 | мышь | аденокарцинома | ||||
| MCF-7 | Michigan Cancer Foundation-7 | человек | молочная железа | инвазивная карцинома протоков молочной железы | ER+, PR+ | |
| MCF-10A | Michigan Cancer Foundation | человек | молочная железа | эпителий | [www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-10317 ATCC] | |
| MDA-MB-231 | M.D. Anderson - Metastatic Breast | человек | молочная железа | рак | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=MDA&dosearch=true ECACC] | |
| MDA-MB-468 | M.D. Anderson - Metastatic Breast | человек | молочная железа | рак | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=MDA&dosearch=true ECACC] | |
| MDA-MB-435 | M.D. Anderson - Metastatic Breast | человек | молочная железа | меланома или карцинома (единого мнения нет) | [www.path.cam.ac.uk/~pawefish/BreastCellLineDescriptions/mda-mb-435.htm Cambridge Pathology] [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=MDA&dosearch=true ECACC] | |
| MDCK II | Madin Darby canine kidney | собака | почка | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=MDCK&dosearch=true ECACC] [www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CCL-34 ATCC] | |
| MOR/0.2R | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=mor&dosearch=true ECACC] | |||
| NCI-H69/CPR | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042328&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| NCI-H69/LX10 | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042331&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| NCI-H69/LX20 | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042332&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| NCI-H69/LX4 | человек | лёгкие | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=96042329&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| NIH-3T3 | National Institutes of Health, 3-day transfer, inoculum 3 x 105 cells | мышь | эмбрион | фибробласты | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=NIH%203T3&dosearch=true ECACC][www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CRL-1658 ATCC] | |
| NALM-1 | периферическая кровь | хроническая миелоидная лейкемия | [www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T53-4F004GT-C&_user=2471587&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=2471587&md5=cb3b95ffacaa6d9d18592800560294b7 Cancer Genetics and Cytogenetics] | |||
| NW-145 | меланома | [www.ebi.ac.uk/cgi-bin/ipd/estdab/print_cell.cgi?ESTDAB-057 ESTDAB] | ||||
| OPCN / OPCT | Onyvax [www.onyvax.com] Prostate Cancer.... | линии клеток рака простаты | [solutions.asterand.com/Human-Prostate-Cell-Lines-s/23.htm Asterand] | |||
| Peer | человек | T-клеточная лейкемия | [www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=006&from=cell_line_index&select=search_for_term&term=*&preselect=human;hamster;mouse;rat;insect;other DSMZ] | |||
| PNT-1A / PNT 2 | линии клеток рака простаты | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp ECACC] | ||||
| RenCa | Renal Carcinoma | мышь | карцинома почки | |||
| RIN-5F | мышь | поджелудочная железа | ||||
| RMA/RMAS | мышь | T-клеточный рак | ||||
| Saos-2 | человек | остеоксаркома | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=89050205&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| Sf-9 | Spodoptera frugiperda | бабочка Spodoptera frugiperda | яичник | [www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=125 DSMZ][www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp ECACC] | ||
| SkBr3 | человек | карцинома молочной железы | ||||
| T2 | человек | гибридома В-клеток и Т-клеточной лейкемии | [www.dsmz.de/human_and_animal_cell_lines/info.php?dsmz_nr=598 DSMZ] | |||
| T-47D | человек | молочная железа | карцинома протоков | |||
| T84 | человек | карцинома толстого кишечника/ метастазы в легкое | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=88021101&collection=ecacc_gc ECACC][www.lgcpromochem-atcc.com/common/catalog/numSearch/numResults.cfm?atccNum=CCL-248 ATCC] | ||
| THP1 | человек | моноциты | острая миелоидная лейкемия | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=88081201&collection=ecacc_gc ECACC] | ||
| U373 | человек | глиобластома-астроцитома | эпителий | |||
| U87 | человек | глиобластома-астроцитома | эпителий | [www.abcam.com/index.html?datasheet=14903 Abcam] | ||
| U937 | человек | лейкемическая моноцитарная лимфома | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp ECACC] | |||
| VCaP | Vertebra Prostate Cancer | человек | метастазирующий рак простаты | эпителий | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=06020201&collection=ecacc_gc ECACC] [www.atcc.org/ATCCAdvancedCatalogSearch/ProductDetails/tabid/452/Default.aspx?ATCCNum=CRL-2876&Template=cellBiology ATCC] | |
| Vero | 'Vera Reno' ('почка зелёной') / 'Vero' ('истина') | африканская зелёная мартышка | эпителий почки | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/search.jsp?searchtext=VERO&dosearch=true ECACC] | ||
| WM39 | человек | кожа | первичная меланома | |||
| WT-49 | человек | лимфобласты | ||||
| X63 | мышь | меланома | ||||
| YAC-1 | мышь | лимфома | [bioinformatics.istge.it/hypercldb/totcl4802.html Cell Line Data Base] [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/generalcell/detail.jsp?refId=86022801&collection=ecacc_gc ECACC] | |||
| YAR | человек | B-лимфоциты | трансформированы EBV | [www.hpacultures.org.uk/products/celllines/hlatyped/detail.jsp?refId=95042721&collection=ecacc_hlad] [www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T3B-3VWP1CN-2&_user=2471587&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_version=1&_urlVersion=0&_userid=2471587&md5=93582a8dcb31e96760f4b9a618936c92 Human Immunology] |
См. также
- Биологическое бессмертие
- Культура тканей
- Выращивание органов
- Биотехнология
- Индуцированные стволовые клетки
- Ниша стволовой клетки
Напишите отзыв о статье "Культура клеток"
Ссылки и примечания
- ↑ Раствор Рингера
- ↑ caat.jhsph.edu/pubs/animal_alts/appendix_c.htm
- ↑ [lib.e-science.ru/book/104/cont/4_3_1.html Клетки можно выделить из тканей и разделить на различные типы]
- ↑ ЛабоRUтория. [www.primer.ru/manuals/cytology/cultural.htm#first_cult Культивирование клеток и тканей]. www.primer.ru(недоступная ссылка — история) (2003). Проверено 27 марта 2010. [web.archive.org/20030510221159/www.primer.ru/manuals/cytology/cultural.htm#first_cult Архивировано из первоисточника 10 мая 2003].
- ↑ [www.radionauka.ru/2006/sep/15.shtml Теломераза]. Тёмная материя (15 сентября 2006). Проверено 27 марта 2010. [www.webcitation.org/66UzeNgTQ Архивировано из первоисточника 28 марта 2012].
- ↑ [texnos.ru/prod_binde1.htm Инкубаторы СО2 Binder (Германия)]. Техсервис. Проверено 27 марта 2010. [www.webcitation.org/68GOMqIRS Архивировано из первоисточника 8 июня 2012].
- ↑ [www.bio-dm.ru/oborud/gprod.php?b=9&gp=1 Лабораторное оборудование и расходные материалы. Инкубаторы] (2007). Проверено 27 марта 2010. [www.webcitation.org/68GOOaqU8 Архивировано из первоисточника 8 июня 2012].
- ↑ [lib.e-science.ru/book/104/cont/4_3_3.html С помощью сред определенного химического состава можно идентифицировать специфические факторы роста]
- ↑ [www.selbornebiological.com/products/lipimax.htm LipiMAX purified lipoprotein solution from bovine serum]. Selborne Biological Services (2006). Проверено 27 марта 2010. [www.webcitation.org/68GOR4N9r Архивировано из первоисточника 8 июня 2012].
- ↑ Механизм инфицирования вируса
- ↑ В.Богомолова. [arcanus.ru/article789.html Кому принадлежит наше тело?]. Arcanus (3 августа 2009). Проверено 27 марта 2010. [www.webcitation.org/68GORqbHF Архивировано из первоисточника 8 июня 2012].
- www.liv.ac.uk/~sd21/tisscult/what.htm
Отрывок, характеризующий Культура клеток
– Ух, ух, ух!.. – как будто хрюкал татарин, и вдруг, подняв кверху свое скуластое черное курносое лицо, оскалив белые зубы, начинал рваться, дергаться и визжат ь пронзительно звенящим, протяжным визгом. На другом столе, около которого толпилось много народа, на спине лежал большой, полный человек с закинутой назад головой (вьющиеся волоса, их цвет и форма головы показались странно знакомы князю Андрею). Несколько человек фельдшеров навалились на грудь этому человеку и держали его. Белая большая полная нога быстро и часто, не переставая, дергалась лихорадочными трепетаниями. Человек этот судорожно рыдал и захлебывался. Два доктора молча – один был бледен и дрожал – что то делали над другой, красной ногой этого человека. Управившись с татарином, на которого накинули шинель, доктор в очках, обтирая руки, подошел к князю Андрею. Он взглянул в лицо князя Андрея и поспешно отвернулся.– Раздеть! Что стоите? – крикнул он сердито на фельдшеров.
Самое первое далекое детство вспомнилось князю Андрею, когда фельдшер торопившимися засученными руками расстегивал ему пуговицы и снимал с него платье. Доктор низко нагнулся над раной, ощупал ее и тяжело вздохнул. Потом он сделал знак кому то. И мучительная боль внутри живота заставила князя Андрея потерять сознание. Когда он очнулся, разбитые кости бедра были вынуты, клоки мяса отрезаны, и рана перевязана. Ему прыскали в лицо водою. Как только князь Андрей открыл глаза, доктор нагнулся над ним, молча поцеловал его в губы и поспешно отошел.
После перенесенного страдания князь Андрей чувствовал блаженство, давно не испытанное им. Все лучшие, счастливейшие минуты в его жизни, в особенности самое дальнее детство, когда его раздевали и клали в кроватку, когда няня, убаюкивая, пела над ним, когда, зарывшись головой в подушки, он чувствовал себя счастливым одним сознанием жизни, – представлялись его воображению даже не как прошедшее, а как действительность.
Около того раненого, очертания головы которого казались знакомыми князю Андрею, суетились доктора; его поднимали и успокоивали.
– Покажите мне… Ооооо! о! ооооо! – слышался его прерываемый рыданиями, испуганный и покорившийся страданию стон. Слушая эти стоны, князь Андрей хотел плакать. Оттого ли, что он без славы умирал, оттого ли, что жалко ему было расставаться с жизнью, от этих ли невозвратимых детских воспоминаний, оттого ли, что он страдал, что другие страдали и так жалостно перед ним стонал этот человек, но ему хотелось плакать детскими, добрыми, почти радостными слезами.
Раненому показали в сапоге с запекшейся кровью отрезанную ногу.
– О! Ооооо! – зарыдал он, как женщина. Доктор, стоявший перед раненым, загораживая его лицо, отошел.
– Боже мой! Что это? Зачем он здесь? – сказал себе князь Андрей.
В несчастном, рыдающем, обессилевшем человеке, которому только что отняли ногу, он узнал Анатоля Курагина. Анатоля держали на руках и предлагали ему воду в стакане, края которого он не мог поймать дрожащими, распухшими губами. Анатоль тяжело всхлипывал. «Да, это он; да, этот человек чем то близко и тяжело связан со мною, – думал князь Андрей, не понимая еще ясно того, что было перед ним. – В чем состоит связь этого человека с моим детством, с моею жизнью? – спрашивал он себя, не находя ответа. И вдруг новое, неожиданное воспоминание из мира детского, чистого и любовного, представилось князю Андрею. Он вспомнил Наташу такою, какою он видел ее в первый раз на бале 1810 года, с тонкой шеей и тонкими рукамис готовым на восторг, испуганным, счастливым лицом, и любовь и нежность к ней, еще живее и сильнее, чем когда либо, проснулись в его душе. Он вспомнил теперь ту связь, которая существовала между им и этим человеком, сквозь слезы, наполнявшие распухшие глаза, мутно смотревшим на него. Князь Андрей вспомнил все, и восторженная жалость и любовь к этому человеку наполнили его счастливое сердце.
Князь Андрей не мог удерживаться более и заплакал нежными, любовными слезами над людьми, над собой и над их и своими заблуждениями.
«Сострадание, любовь к братьям, к любящим, любовь к ненавидящим нас, любовь к врагам – да, та любовь, которую проповедовал бог на земле, которой меня учила княжна Марья и которой я не понимал; вот отчего мне жалко было жизни, вот оно то, что еще оставалось мне, ежели бы я был жив. Но теперь уже поздно. Я знаю это!»
Страшный вид поля сражения, покрытого трупами и ранеными, в соединении с тяжестью головы и с известиями об убитых и раненых двадцати знакомых генералах и с сознанием бессильности своей прежде сильной руки произвели неожиданное впечатление на Наполеона, который обыкновенно любил рассматривать убитых и раненых, испытывая тем свою душевную силу (как он думал). В этот день ужасный вид поля сражения победил ту душевную силу, в которой он полагал свою заслугу и величие. Он поспешно уехал с поля сражения и возвратился к Шевардинскому кургану. Желтый, опухлый, тяжелый, с мутными глазами, красным носом и охриплым голосом, он сидел на складном стуле, невольно прислушиваясь к звукам пальбы и не поднимая глаз. Он с болезненной тоской ожидал конца того дела, которого он считал себя причиной, но которого он не мог остановить. Личное человеческое чувство на короткое мгновение взяло верх над тем искусственным призраком жизни, которому он служил так долго. Он на себя переносил те страдания и ту смерть, которые он видел на поле сражения. Тяжесть головы и груди напоминала ему о возможности и для себя страданий и смерти. Он в эту минуту не хотел для себя ни Москвы, ни победы, ни славы. (Какой нужно было ему еще славы?) Одно, чего он желал теперь, – отдыха, спокойствия и свободы. Но когда он был на Семеновской высоте, начальник артиллерии предложил ему выставить несколько батарей на эти высоты, для того чтобы усилить огонь по столпившимся перед Князьковым русским войскам. Наполеон согласился и приказал привезти ему известие о том, какое действие произведут эти батареи.
Адъютант приехал сказать, что по приказанию императора двести орудий направлены на русских, но что русские все так же стоят.
– Наш огонь рядами вырывает их, а они стоят, – сказал адъютант.
– Ils en veulent encore!.. [Им еще хочется!..] – сказал Наполеон охриплым голосом.
– Sire? [Государь?] – повторил не расслушавший адъютант.
– Ils en veulent encore, – нахмурившись, прохрипел Наполеон осиплым голосом, – donnez leur en. [Еще хочется, ну и задайте им.]
И без его приказания делалось то, чего он хотел, и он распорядился только потому, что думал, что от него ждали приказания. И он опять перенесся в свой прежний искусственный мир призраков какого то величия, и опять (как та лошадь, ходящая на покатом колесе привода, воображает себе, что она что то делает для себя) он покорно стал исполнять ту жестокую, печальную и тяжелую, нечеловеческую роль, которая ему была предназначена.
И не на один только этот час и день были помрачены ум и совесть этого человека, тяжеле всех других участников этого дела носившего на себе всю тяжесть совершавшегося; но и никогда, до конца жизни, не мог понимать он ни добра, ни красоты, ни истины, ни значения своих поступков, которые были слишком противоположны добру и правде, слишком далеки от всего человеческого, для того чтобы он мог понимать их значение. Он не мог отречься от своих поступков, восхваляемых половиной света, и потому должен был отречься от правды и добра и всего человеческого.
Не в один только этот день, объезжая поле сражения, уложенное мертвыми и изувеченными людьми (как он думал, по его воле), он, глядя на этих людей, считал, сколько приходится русских на одного француза, и, обманывая себя, находил причины радоваться, что на одного француза приходилось пять русских. Не в один только этот день он писал в письме в Париж, что le champ de bataille a ete superbe [поле сражения было великолепно], потому что на нем было пятьдесят тысяч трупов; но и на острове Св. Елены, в тиши уединения, где он говорил, что он намерен был посвятить свои досуги изложению великих дел, которые он сделал, он писал:
«La guerre de Russie eut du etre la plus populaire des temps modernes: c'etait celle du bon sens et des vrais interets, celle du repos et de la securite de tous; elle etait purement pacifique et conservatrice.
C'etait pour la grande cause, la fin des hasards elle commencement de la securite. Un nouvel horizon, de nouveaux travaux allaient se derouler, tout plein du bien etre et de la prosperite de tous. Le systeme europeen se trouvait fonde; il n'etait plus question que de l'organiser.
Satisfait sur ces grands points et tranquille partout, j'aurais eu aussi mon congres et ma sainte alliance. Ce sont des idees qu'on m'a volees. Dans cette reunion de grands souverains, nous eussions traites de nos interets en famille et compte de clerc a maitre avec les peuples.
L'Europe n'eut bientot fait de la sorte veritablement qu'un meme peuple, et chacun, en voyageant partout, se fut trouve toujours dans la patrie commune. Il eut demande toutes les rivieres navigables pour tous, la communaute des mers, et que les grandes armees permanentes fussent reduites desormais a la seule garde des souverains.
De retour en France, au sein de la patrie, grande, forte, magnifique, tranquille, glorieuse, j'eusse proclame ses limites immuables; toute guerre future, purement defensive; tout agrandissement nouveau antinational. J'eusse associe mon fils a l'Empire; ma dictature eut fini, et son regne constitutionnel eut commence…
Paris eut ete la capitale du monde, et les Francais l'envie des nations!..
Mes loisirs ensuite et mes vieux jours eussent ete consacres, en compagnie de l'imperatrice et durant l'apprentissage royal de mon fils, a visiter lentement et en vrai couple campagnard, avec nos propres chevaux, tous les recoins de l'Empire, recevant les plaintes, redressant les torts, semant de toutes parts et partout les monuments et les bienfaits.
Русская война должна бы была быть самая популярная в новейшие времена: это была война здравого смысла и настоящих выгод, война спокойствия и безопасности всех; она была чисто миролюбивая и консервативная.
Это было для великой цели, для конца случайностей и для начала спокойствия. Новый горизонт, новые труды открывались бы, полные благосостояния и благоденствия всех. Система европейская была бы основана, вопрос заключался бы уже только в ее учреждении.
Удовлетворенный в этих великих вопросах и везде спокойный, я бы тоже имел свой конгресс и свой священный союз. Это мысли, которые у меня украли. В этом собрании великих государей мы обсуживали бы наши интересы семейно и считались бы с народами, как писец с хозяином.
Европа действительно скоро составила бы таким образом один и тот же народ, и всякий, путешествуя где бы то ни было, находился бы всегда в общей родине.
Я бы выговорил, чтобы все реки были судоходны для всех, чтобы море было общее, чтобы постоянные, большие армии были уменьшены единственно до гвардии государей и т.д.
Возвратясь во Францию, на родину, великую, сильную, великолепную, спокойную, славную, я провозгласил бы границы ее неизменными; всякую будущую войну защитительной; всякое новое распространение – антинациональным; я присоединил бы своего сына к правлению империей; мое диктаторство кончилось бы, в началось бы его конституционное правление…
Париж был бы столицей мира и французы предметом зависти всех наций!..
Потом мои досуги и последние дни были бы посвящены, с помощью императрицы и во время царственного воспитывания моего сына, на то, чтобы мало помалу посещать, как настоящая деревенская чета, на собственных лошадях, все уголки государства, принимая жалобы, устраняя несправедливости, рассевая во все стороны и везде здания и благодеяния.]
Он, предназначенный провидением на печальную, несвободную роль палача народов, уверял себя, что цель его поступков была благо народов и что он мог руководить судьбами миллионов и путем власти делать благодеяния!
«Des 400000 hommes qui passerent la Vistule, – писал он дальше о русской войне, – la moitie etait Autrichiens, Prussiens, Saxons, Polonais, Bavarois, Wurtembergeois, Mecklembourgeois, Espagnols, Italiens, Napolitains. L'armee imperiale, proprement dite, etait pour un tiers composee de Hollandais, Belges, habitants des bords du Rhin, Piemontais, Suisses, Genevois, Toscans, Romains, habitants de la 32 e division militaire, Breme, Hambourg, etc.; elle comptait a peine 140000 hommes parlant francais. L'expedition do Russie couta moins de 50000 hommes a la France actuelle; l'armee russe dans la retraite de Wilna a Moscou, dans les differentes batailles, a perdu quatre fois plus que l'armee francaise; l'incendie de Moscou a coute la vie a 100000 Russes, morts de froid et de misere dans les bois; enfin dans sa marche de Moscou a l'Oder, l'armee russe fut aussi atteinte par, l'intemperie de la saison; elle ne comptait a son arrivee a Wilna que 50000 hommes, et a Kalisch moins de 18000».
[Из 400000 человек, которые перешли Вислу, половина была австрийцы, пруссаки, саксонцы, поляки, баварцы, виртембергцы, мекленбургцы, испанцы, итальянцы и неаполитанцы. Императорская армия, собственно сказать, была на треть составлена из голландцев, бельгийцев, жителей берегов Рейна, пьемонтцев, швейцарцев, женевцев, тосканцев, римлян, жителей 32 й военной дивизии, Бремена, Гамбурга и т.д.; в ней едва ли было 140000 человек, говорящих по французски. Русская экспедиция стоила собственно Франции менее 50000 человек; русская армия в отступлении из Вильны в Москву в различных сражениях потеряла в четыре раза более, чем французская армия; пожар Москвы стоил жизни 100000 русских, умерших от холода и нищеты в лесах; наконец во время своего перехода от Москвы к Одеру русская армия тоже пострадала от суровости времени года; по приходе в Вильну она состояла только из 50000 людей, а в Калише менее 18000.]
Он воображал себе, что по его воле произошла война с Россией, и ужас совершившегося не поражал его душу. Он смело принимал на себя всю ответственность события, и его помраченный ум видел оправдание в том, что в числе сотен тысяч погибших людей было меньше французов, чем гессенцев и баварцев.
Несколько десятков тысяч человек лежало мертвыми в разных положениях и мундирах на полях и лугах, принадлежавших господам Давыдовым и казенным крестьянам, на тех полях и лугах, на которых сотни лет одновременно сбирали урожаи и пасли скот крестьяне деревень Бородина, Горок, Шевардина и Семеновского. На перевязочных пунктах на десятину места трава и земля были пропитаны кровью. Толпы раненых и нераненых разных команд людей, с испуганными лицами, с одной стороны брели назад к Можайску, с другой стороны – назад к Валуеву. Другие толпы, измученные и голодные, ведомые начальниками, шли вперед. Третьи стояли на местах и продолжали стрелять.
Над всем полем, прежде столь весело красивым, с его блестками штыков и дымами в утреннем солнце, стояла теперь мгла сырости и дыма и пахло странной кислотой селитры и крови. Собрались тучки, и стал накрапывать дождик на убитых, на раненых, на испуганных, и на изнуренных, и на сомневающихся людей. Как будто он говорил: «Довольно, довольно, люди. Перестаньте… Опомнитесь. Что вы делаете?»
Измученным, без пищи и без отдыха, людям той и другой стороны начинало одинаково приходить сомнение о том, следует ли им еще истреблять друг друга, и на всех лицах было заметно колебанье, и в каждой душе одинаково поднимался вопрос: «Зачем, для кого мне убивать и быть убитому? Убивайте, кого хотите, делайте, что хотите, а я не хочу больше!» Мысль эта к вечеру одинаково созрела в душе каждого. Всякую минуту могли все эти люди ужаснуться того, что они делали, бросить всо и побежать куда попало.
Но хотя уже к концу сражения люди чувствовали весь ужас своего поступка, хотя они и рады бы были перестать, какая то непонятная, таинственная сила еще продолжала руководить ими, и, запотелые, в порохе и крови, оставшиеся по одному на три, артиллеристы, хотя и спотыкаясь и задыхаясь от усталости, приносили заряды, заряжали, наводили, прикладывали фитили; и ядра так же быстро и жестоко перелетали с обеих сторон и расплюскивали человеческое тело, и продолжало совершаться то страшное дело, которое совершается не по воле людей, а по воле того, кто руководит людьми и мирами.
Тот, кто посмотрел бы на расстроенные зады русской армии, сказал бы, что французам стоит сделать еще одно маленькое усилие, и русская армия исчезнет; и тот, кто посмотрел бы на зады французов, сказал бы, что русским стоит сделать еще одно маленькое усилие, и французы погибнут. Но ни французы, ни русские не делали этого усилия, и пламя сражения медленно догорало.
Русские не делали этого усилия, потому что не они атаковали французов. В начале сражения они только стояли по дороге в Москву, загораживая ее, и точно так же они продолжали стоять при конце сражения, как они стояли при начале его. Но ежели бы даже цель русских состояла бы в том, чтобы сбить французов, они не могли сделать это последнее усилие, потому что все войска русских были разбиты, не было ни одной части войск, не пострадавшей в сражении, и русские, оставаясь на своих местах, потеряли половину своего войска.
Французам, с воспоминанием всех прежних пятнадцатилетних побед, с уверенностью в непобедимости Наполеона, с сознанием того, что они завладели частью поля сраженья, что они потеряли только одну четверть людей и что у них еще есть двадцатитысячная нетронутая гвардия, легко было сделать это усилие. Французам, атаковавшим русскую армию с целью сбить ее с позиции, должно было сделать это усилие, потому что до тех пор, пока русские, точно так же как и до сражения, загораживали дорогу в Москву, цель французов не была достигнута и все их усилия и потери пропали даром. Но французы не сделали этого усилия. Некоторые историки говорят, что Наполеону стоило дать свою нетронутую старую гвардию для того, чтобы сражение было выиграно. Говорить о том, что бы было, если бы Наполеон дал свою гвардию, все равно что говорить о том, что бы было, если б осенью сделалась весна. Этого не могло быть. Не Наполеон не дал своей гвардии, потому что он не захотел этого, но этого нельзя было сделать. Все генералы, офицеры, солдаты французской армии знали, что этого нельзя было сделать, потому что упадший дух войска не позволял этого.
Не один Наполеон испытывал то похожее на сновиденье чувство, что страшный размах руки падает бессильно, но все генералы, все участвовавшие и не участвовавшие солдаты французской армии, после всех опытов прежних сражений (где после вдесятеро меньших усилий неприятель бежал), испытывали одинаковое чувство ужаса перед тем врагом, который, потеряв половину войска, стоял так же грозно в конце, как и в начале сражения. Нравственная сила французской, атакующей армии была истощена. Не та победа, которая определяется подхваченными кусками материи на палках, называемых знаменами, и тем пространством, на котором стояли и стоят войска, – а победа нравственная, та, которая убеждает противника в нравственном превосходстве своего врага и в своем бессилии, была одержана русскими под Бородиным. Французское нашествие, как разъяренный зверь, получивший в своем разбеге смертельную рану, чувствовало свою погибель; но оно не могло остановиться, так же как и не могло не отклониться вдвое слабейшее русское войско. После данного толчка французское войско еще могло докатиться до Москвы; но там, без новых усилий со стороны русского войска, оно должно было погибнуть, истекая кровью от смертельной, нанесенной при Бородине, раны. Прямым следствием Бородинского сражения было беспричинное бегство Наполеона из Москвы, возвращение по старой Смоленской дороге, погибель пятисоттысячного нашествия и погибель наполеоновской Франции, на которую в первый раз под Бородиным была наложена рука сильнейшего духом противника.
Для человеческого ума непонятна абсолютная непрерывность движения. Человеку становятся понятны законы какого бы то ни было движения только тогда, когда он рассматривает произвольно взятые единицы этого движения. Но вместе с тем из этого то произвольного деления непрерывного движения на прерывные единицы проистекает большая часть человеческих заблуждений.
Известен так называемый софизм древних, состоящий в том, что Ахиллес никогда не догонит впереди идущую черепаху, несмотря на то, что Ахиллес идет в десять раз скорее черепахи: как только Ахиллес пройдет пространство, отделяющее его от черепахи, черепаха пройдет впереди его одну десятую этого пространства; Ахиллес пройдет эту десятую, черепаха пройдет одну сотую и т. д. до бесконечности. Задача эта представлялась древним неразрешимою. Бессмысленность решения (что Ахиллес никогда не догонит черепаху) вытекала из того только, что произвольно были допущены прерывные единицы движения, тогда как движение и Ахиллеса и черепахи совершалось непрерывно.
Принимая все более и более мелкие единицы движения, мы только приближаемся к решению вопроса, но никогда не достигаем его. Только допустив бесконечно малую величину и восходящую от нее прогрессию до одной десятой и взяв сумму этой геометрической прогрессии, мы достигаем решения вопроса. Новая отрасль математики, достигнув искусства обращаться с бесконечно малыми величинами, и в других более сложных вопросах движения дает теперь ответы на вопросы, казавшиеся неразрешимыми.
Эта новая, неизвестная древним, отрасль математики, при рассмотрении вопросов движения, допуская бесконечно малые величины, то есть такие, при которых восстановляется главное условие движения (абсолютная непрерывность), тем самым исправляет ту неизбежную ошибку, которую ум человеческий не может не делать, рассматривая вместо непрерывного движения отдельные единицы движения.
В отыскании законов исторического движения происходит совершенно то же.
Движение человечества, вытекая из бесчисленного количества людских произволов, совершается непрерывно.
Постижение законов этого движения есть цель истории. Но для того, чтобы постигнуть законы непрерывного движения суммы всех произволов людей, ум человеческий допускает произвольные, прерывные единицы. Первый прием истории состоит в том, чтобы, взяв произвольный ряд непрерывных событий, рассматривать его отдельно от других, тогда как нет и не может быть начала никакого события, а всегда одно событие непрерывно вытекает из другого. Второй прием состоит в том, чтобы рассматривать действие одного человека, царя, полководца, как сумму произволов людей, тогда как сумма произволов людских никогда не выражается в деятельности одного исторического лица.
Историческая наука в движении своем постоянно принимает все меньшие и меньшие единицы для рассмотрения и этим путем стремится приблизиться к истине. Но как ни мелки единицы, которые принимает история, мы чувствуем, что допущение единицы, отделенной от другой, допущение начала какого нибудь явления и допущение того, что произволы всех людей выражаются в действиях одного исторического лица, ложны сами в себе.
Всякий вывод истории, без малейшего усилия со стороны критики, распадается, как прах, ничего не оставляя за собой, только вследствие того, что критика избирает за предмет наблюдения большую или меньшую прерывную единицу; на что она всегда имеет право, так как взятая историческая единица всегда произвольна.
Только допустив бесконечно малую единицу для наблюдения – дифференциал истории, то есть однородные влечения людей, и достигнув искусства интегрировать (брать суммы этих бесконечно малых), мы можем надеяться на постигновение законов истории.
Первые пятнадцать лет XIX столетия в Европе представляют необыкновенное движение миллионов людей. Люди оставляют свои обычные занятия, стремятся с одной стороны Европы в другую, грабят, убивают один другого, торжествуют и отчаиваются, и весь ход жизни на несколько лет изменяется и представляет усиленное движение, которое сначала идет возрастая, потом ослабевая. Какая причина этого движения или по каким законам происходило оно? – спрашивает ум человеческий.
