Лабиринтодонты

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
† Лабиринтодонты

Seymouria
Научная классификация
Международное научное название

Labyrinthodontia Owen, 1860

Геохронология

Систематика
на Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе
FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]

Лабиринтодонты[1] (лат. Labyrinthodontia, от др.-греч. λαβύρινθος — «лабиринт», ὀδούς — «зуб») — вымерший подкласс амфибий, основная часть которых обитала на Земле в Палеозойскую и Мезозойскую эры (390—150 миллионов лет назад). Не все исследователи согласны с единством этой группы, но, тем не менее, её название часто используется учёными в утилитарных целях[2][нет в источнике]К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан).





Основные отличительные черты лабиринтодонтов

Лабиринтодонты процветали на протяжении более чем 200 миллионов лет. И хотя разные виды существенно отличались один от другого, всё же можно выделить некоторые их общие черты:

  • Сильно изогнутая поверхность зубов, искривлённые дентин и эмаль, так, что на срезе виден классический лабиринт (или путаница), от которого и произошло название группы[3]
  • Массивная крышка черепа, с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменных глаз, подобных тем, что встречаются у Анапсид. За исключением поздних рептилообразных форм, череп лабиринтодонтов был довольно плоским со значительной площадью кожного панциря, который и дал группе прежнее имя Стегоцефалы[3]
  • Ушные выемки за каждым глазом в задней части черепа. Для примитивных форм это может означать наличие брызгалец, а для более прогрессивных — барабанных перепонок[4][5]
  • Сложные позвонки состоящие из четырёх элементов, intercentrum, двух pleurocentra, и дужки позвонка. Размеры элементов существенно разнятся в зависимости от видовой принадлежности того или иного лабиринтодонта.

Строение организма

Общее строение

В своём строении лабиринтодонты были подобны амфибиям. У большинства из них были короткие конечности, крупная голова и относительно короткий хвост. Представители многих групп лабиринтодонтов (особенно ранние формы ) имели крупные размеры. Примитивные виды всех групп лабиринтодонтов были, судя по имющимся данным, водными хищниками. Разные виды лабиринтодонтов оставаясь земноводными, имели тем не менее разную степень зависимоси от водной и от сухопутной среды обитания[6]. Некоторые линии лабиринтодонтов остались или вторично стали полностью водными, с редуцированными лёгкими и удлинённым угреобразным телом.

Череп

За исключением змеевидных Aistopoda, черепа лабиринтодонтов были массивными. Широкая голова и короткая шея указывают на то, что лёгочное дыхание лабиринтодонтов (как и у современных земноводных) осуществлялось с помощью колебания ротоглоточной полости[7]. Их челюсти были усыпаны маленькими острыми коническими зубами, также имелось два более крупных клыка. Замена зубов происходила волнами, таким образом, что для каждого из них всегда имелся и полностью выросший, и подрастающий зуб, готовый его заменить.[8] У всех видов лабиринтодонтов зубы обладали изогнутой поверхностью, которая и дала название этим существам. Единственным исключением были зубилообразные зубы одного из поздних фитофагов — Diadectomorpha[7]. Череп имел заметные ушные выемки позади каждого глаза и теменной глаз.

Скелет

Позвонки были сложными и относительно хрупкими, они состояли из многочисленных элементов[3]. Трубчатые кости конечностей были короткими и широкими, голени обладали ограниченной подвижностью, а окончания конечностей не несли когтей, что ограничивало манёвренность этих животных[3][9] Во взрослом возрасте большинство видов, скорее всего, старались держаться поблизости от водоёмов. Некоторые группы, жившие на закате Палеозойской эры, в частности, микрозавры и сеймуриаморфы, по размеру были небольшими или средними существами и, по современным представлениям, обитали на суше. Поздние Diadectomorpha и ранние формы Пермского периода были полностью сухопутными формами с прочными скелетами и наиболее массивными обитателями суши своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были преимущественно водными животными с преобладающим хрящевым скелетом.[10]

Сенсорный аппарат и органы чувств

Глаза большинства лабиринтодонтов были высокопосаженными, что давало хороший обзор в верхней полусфере, но очень ограниченное боковое зрение. Теменной глаз заметно выделялся, хотя до конца не понятно, мог ли он продуцировать полноценные изображения или только различать свет и тьму, как у современных гаттерий.

Большинство лабиринтодонтов обладали специальными сенсорными органами на коже — органом боковой линии для восприятия потоков и давления воды, как у рыб и некоторых современных амфибий[11]. Это позволяло им улавливать вибрации и звуки, издаваемые добычей во время охоты в мутной воде, в условиях плохой видимости.

Более древние лабиринтодонты имели массивные слуховые косточки, вероятно, прикреплявшиеся к черепу и дерматокраниуму. Является дискуссионным, имели ли ранние наземные виды лабиринтодонтов слуховые косточки, связанные с тимпанумом (ср. тимпанальный орган насекомых), покрывавшим их ушную выемку, если, конечно, лабиринтодонты в принципе могли слышать, находясь на суше[12].

Тимпанум Бесхвостых (Anura) и амниот, судя по всему, развивался независимо. Это говорит в пользу того, что большинство лабиринтодонтов, если не все они, не могли слышать звуков, проводимых через воздух, то есть, когда они находились не в воде[13].

Дыхательная система

У ранних лабиринтодонтов были хорошо развитые внутренние жабры, а также примитивные лёгкие, эволюционировавшие из плавательных пузырей их предшественников[3]. Они могли дышать воздухом, что должно было быть большим подспорьем для обитателей прогреваемых солнцем отмелей с низким уровнем содержания кислорода в воде. Диафрагма у лабиринтодонтов отсутствовала, а рёбра многих видов были слишком короткими или расположенными близко одно к другому, чтобы лёгкие могли расширяться. Скорее всего, воздух нагнетался в лёгкие при помощи сокращений горлового мешка, как у современных амфибий. Это могло стать причиной сохранения очень плоского черепа у поздних форм. Выдох при помощи рёбер, возможно, был актуален только для видов, являвшихся предками амниот[7]. Многие водные формы лабиринтодонтов сохраняли свои личиночные жабры и во взрослом возрасте.

В период, когда атмосферное давление и содержание в воздухе кислорода и углекислого газа оставались высокими, примитивное дыхание при помощи горлового мешка могло быть эффективным даже для крупных существ. Освобождение от диоксида углерода (CO2) могло представлять серьезную проблему на суше и более крупные лабиринтодонты, возможно, сочетали в себе высокую толерантность крови к CO2 с периодическими возвращениями в воду для его выделения через кожу[7]. Потеря кожной брони у предков рыб и современное дополнительное дыхание через кожу у амфибий делают такое объяснение вероятным[14].

Поведение

Охота и питание

Как и их предки лопастепёрные рыбы, лабиринтодонты были плотоядны. Широкий череп и относительно слабая подчелюстная мышца не позволяли им открывать пасть очень широко. Вероятно, большинство из них в отличие от современных амфибий использовали тактику засад.[15] Когда потенциальная добыча оказывалась в воде в пределах досягаемости, открытая заранее челюсть захлопывалась, а острые зубы лабиринтодонта впивались в тело жертвы. Нагрузки и давление, которые при таком типе питания приходились на зубы, могли привести к тому их строению, которое и дало название группе.[16] Глотание добычи производилось закидыванием головы назад и вверх, как это делают современные амфибии и крокодилы.

Эволюция параметров черепа, лучший контроль челюсти и редуцирование нёбных клыков заметны только у более продвинутых рептилообразных видов, возможно, это было связано с эволюцией дыхания от менее к более эффективному, что сделало возможным более изящный стиль охоты.[7]

Воспроизводство

Воспроизводство лабиринтодонтов было устроено по типу амфибий. Они откладывали в воду яйца (икру), из которых затем выводились головастики. Последние оставались в воде до метаморфоза, после которого могли выбраться на сушу. Ископаемые головастики для нескольких видов лабиринтодонтов известны, они представляют собой неотеничные взрослые особи с перистыми наружными жабрами подобными тем, что сегодня присутствуют у головастиков Беспанцирных, мальков двоякодышащих и многопёровых. Наличие личиночной стадии как примитивной стадии развития у всех групп лабиринтодонтов можно предположить с достаточной степенью уверенности (подобное отмечалось у Discosauriscus, близких родственников амниот)[17].

Разновидности лабиринтодонтов

Систематическое расположение различных групп внутри Labyrinthodontia известно своим непостоянством[18][19]. Выделяют несколько групп, но по поводу их взаимоотношений с точки зрения филогенетики нет консенсуса[20]. Многие ключевые группы невелики и обладают не полностью окостеневшими скелетами, более того, существует разрыв в летописи находок останков в начале Каменноугольного периода (известный как Разрыв Ромера (Romer's gap) когда развились большинство групп[18][21]. Ещё более усложняет картину то, что личиночная и взрослая стадия развития предков амфибий существенно отличались друг от друга, что делает возможными случаи ошибочной классификации личинок как отдельных видов[22] Представляется, что Labyrinthodontia состоит из нескольких клад[23]. Две наиболее изученные группы, Ichthyostegalia и рептилообразные амфибии, обычно считают парафилетическими[3]. Систематика лабиринтодонтов была главной темой первого собрания Международного общества филогенетической номенклатуры (International Society for Phylogenetic Nomenclature)[24].

Ichthyostegalia

Основная статья: Ichthyostegalia

Ранние лабиринтодонты известны с Девона и возможно развились во время Разрыва Ромера на заре Каменноугольного периода. Этих лабиринтодонтов обычно помещают в отряд Ichthyostegalia, хотя данная группа является скорее эволюционной ступенью, нежели кладой[25]. Представители отряда были в основном водными жителями, и большинство из них уже во взрослом возрасте сохраняли внутренние жабры. Скорее всего, они нечасто выбирались на сушу. Их конечности были устроены несколько иначе, нежели у четвероногих, и по форме были веслообразными[26]. Хвост был похож на рыбий[27]. Позвонки сложные и довольно хрупкие. В конце Девона появились формы с более сильными конечностями и крепкими позвонками, которые во взрослом возрасте уже не имели функциональных жабр. Все они были преимущественно водными видами, а некоторые и вовсе проводили всю свою жизнь в воде.

Рептилиоморфы

Основная статья: Рептилиоморфы

Ранними представителями лабиринтодонтов были Рептилиоморфы, известные как Anthracosauria или Reptiliomorpha. Tulerpeton является наиболее ранним из известных сегодня видов, возможно, разделение групп произошло ещё до перехода от Девона к Каменноугольному периоду[28]. Их черепа были относительно глубокими и узкими по сравнению с другими лабиринтодонтами. Передние и задние лапы большинства видов имели по пять пальцев. Некоторые ранние группы, обитавшие в солоноватой или морской водной средах, вернулись затем к более или менее полностью водной жизни[29].

За исключением Diadectomorpha, наземные формы имели средние размеры и появились в начале Каменноугольного периода. Позвонки соответствовали таковым у примитивных рептилий, с маленькими pleurocentra, впоследствии они эволюционировали. Наиболее известен вид Seymouria. Некоторые члены наиболее эволюционно развитой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину. Они имели крупные, бочкообразные тела. Более мелкие родственники Diadectomorpha стали предками первых рептилий. Это произошло на закате Каменноугольного периода[30][31].

Темноспондильные (Temnospondyli)

Основная статья: Темноспондильные

Наиболее разнообразной группой лабиринтодонтов были Темноспондильные. Они появились в позднем Девоне и различались по размеру от саламандроподобных Stereospondyli, которые сновали вдоль кромки воды и обитали в прибрежных зарослях до гигантского бронированного Archegosauroidea, больше напоминавшего крокодила. Девятиметровый Prionosuchus был особенно крупным представителем этой группы, он известен в науке как крупнейшая из когда-либо живших амфибий[32].

Передние ноги темноспондильных имели по четыре пальца, а задние по пять, как у современных амфибий[10]. У темноспондильных были консервативные позвоночные столбы, в которых pleurocentrum оставался маленьким у примитивных форм, полностью исчезая у более продвинутых. Intercentrum принимал на себя вес животного, был крупным и кольцеобразным[3]. Все они были более или менее плоскоголовыми с сильными или вторично слабыми позвоночниками и лёгкими. Были также и полностью водные формы, как, например, Dvinosauria, и даже морские разновидности, например, Trematosauridae. Темноспондильные могли стать предтечами современных лягушек и саламандр в конце Пермского или начале Триасового периода[23].

Тонкопозвонковые (Lepospondyli)

Основная статья: Тонкопозвонковые

Небольшая группа не вполне ясного происхождения, Тонкопозвонковые развились в основном как небольшие виды. Их останки относятся к европейскому и североамериканскому Каменноугольному и раннему Пермскому периоду. В отличие от прочих лабиринтодонтов, они имели простые позвонки из одного элемента[33]. Большинство из них вели водный образ жизни и сохранили наружные жабры. Тонкопозвонковые чаще всего были саламандрообразны, но одна группа, Aistopoda, была змеевидной, с гибкими, редуцированными черепами. Некоторые микрозавровые Тонкопозвонковые были приземистыми и короткохвостыми. Представляется, что они были приспособлены к жизни на суше. Наиболее известен род Diplocaulus с бумерангообразной головой.

Положение Тонкопозвонковых по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, иногда их даже выделяют в отдельный подкласс[34]. Зубы представителей этой группы не такие, как у других лабиринтодонтов. Существуют и некоторые сомнения по поводу того, образуют ли Тонкопозвонковые нечто филогенетически единое в принципе, или же речь идёт о таксоне, просто вобравшем в себя педоморфные формы и головастиков представителей других групп[35].

История эволюции

Лабиринтодонты появились в Девонский период (398—392 миллиона лет назад) или, возможно, даже раньше. Они развились из группы костных рыб, примером которых и возможным предком лабиринтодонтов является лопастепёрая Rhipidistia. Единственная существующая сегодня группа Лопастепёрых — Двоякодышащие, сестринская группа для тетраподов. Наиболее ранние следы наземных форм — останки, найденные в местечке Zachełmie, Польша, датированные возрастом в 395 миллионов лет, которые относят к животным, чьи конечности очень схожи с таковыми у ихтиостеги[36][37].

Болотные хищники

К середине Девона наземные растения стабилизировали пресноводные экологические ниши, в результате чего развились болотные экосистемы, что привело к усложнению пищевых цепочек, которое давало видам новые возможности[38]. Ранние лабиринтодонты жили исключительно в водной среде, охотясь около берега или в каналах. Они унаследовали от рыбовидных предков плавательные пузыри, которые могли использовать в качестве лёгких (что до сих пор справедливо для Двоякодышащих и некоторых лучепёрых рыб). Это позволяло им охотиться в стоячей воде или воде, где процессы гниения и разложения снижали содержание кислорода. Самые ранние формы, такие, как Acanthostega, имели позвоночники и лёгкие, практически непригодные для жизни на суше. Это контрастирует с принятыми ранее представлениями о том, что рыбы впервые вышли на сушу или в поисках пищи, как это делает современный нам mudskipper, или чтобы добраться до нового водоёма, когда пересох тот, в котором они жили изначально. Останки ранних тетраподов обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить в качестве их первоначального места обитания морскую или солоноватую среду. Однако ископаемые останки ранних лабиринтодонтов находят по всему миру, что, в свою очередь, заставляет думать, что они распространились не только через водоёмы, но и вдоль берегов.

Все первые лабиринтодонты были крупными или весьма крупными. Это делало их пребывание на суше затруднительным. Они сохраняли жабры и рыбоподобные плавники и хвосты. По строению плавников и другим деталям анатомии рыб ранние формы можно уверенно отличить от Rhipidista, так как их cleithrum (кость)/лопатка отделены от черепа и формируют плечевой пояс, который берёт на себя вес передней части животного[11]. Все они были плотоядными, поедая рыбу и, возможно, выходя на берег, чтобы полакомиться морскими организмами в зоне прибоя, лишь позже превратившись в классических хищников Девона[36]. Различные ранние формы для удобства сгруппированы в Ichthyostegalia.

В то время как размеры тела и пропорции видов, объединённых в Ichthyostegalia оставались в течение их эволюции неизменными, лёгкие претерпели быстрые эволюционные изменения. Прото-тетраподы, например, Elginerpeton и Tiktaalik имели похожие на плавники конечности без явно выраженных пальцев, в первую очередь предназначенные для передвижения в воде, но которые также могли использоваться животными для того, чтобы перебираться из одного водоёма в другой по суше или преодолевать заполненные растениями каналы. Ichthyostega и Acanthostega имели веслообразные полидактильные конечности с крупными костяными пальцами, которые должны были помочь им перебираться по суше. Водные Ichthyostegalia процветали в приливных каналах и топях до конца Девона, однако полностью исчезают из летописи находок при переходе к Каменноугольному периоду[11].

Наземные разновидности

После массового вымирания в позднем Девоне в летописи ископаемых имеется разрыв в 15 миллионов лет, известный как пробел Ромера. В результате исчезли Ichthyostegalia, а также более примитивные лабиринтодонты[6][11]. Известны находки этого периода из East Kirkton Quarry своеобразных, возможно, повторно водных Crassigyrinus, которые могут быть представителями сестринской для позднейших лабиринтодонтов группы[39].

Ранний Каменноугольный период был ознаменован появлением Loxommatidae, загадочной группы, которая также могла быть связана с более поздними и более развитыми лабиринтодонтами[40]. К середине этого периода лабиринтодонты разделились, как минимум, на три потока — Темноспондильных, Лептоспондильных и рептилообразных амфибий. Последние были родственниками и предками амниот.

Пока большинство лабиринтодонтов вело водный или наполовину водный образ жизни, некоторые рептилообразные амфибии начали покушаться на наземные экологические ниши, выступая как мелкие или средние хищники. В течение Каменноугольного периода они эволюционировали в направлении обитания на суше, развивая более крепкие позвонки и стройные конечности, также видоизменялись череп и посадка глаз. Скорее всего, эти существа имели водонепроницаемую кожу с роговым эпидермисом, наложенным на небольшие костные узелки, как современные безногие земноводные, с щитками, подобными тем, что известны у безногих земноводных. Современному наблюдателю эти животные показались бы грузными ящерицами, отличающимися от рептилий только отсутствием когтей и специфическими яйцами, откладываемыми в воду. В середине позднего Каменного угля более мелкие формы эволюционировали в первых рептилий[30].

В конце Каменноугольного периода произошло глобальное сокращение площади тропических лесов, в результате которого выиграли более приспособленные к жизни на суше животные. Те же лабиринтодонты, что сохранили амфибийный образ жизни, проиграли или вовсе не смогли приспособиться к новой реальности[41]. Некоторые рептилообразные амфибии, впрочем, процветали и в новых условиях. Рептиломорфные Diadectidae развившиеся в травоядных, стали крупнейшими наземными животными своего времени с тяжёлыми бочкообразными телами[11]. Также существовало семейство относительно крупных плотоядных Limnoscelidae, короткий расцвет которого пришёлся на конец Каменноугольного периода.

Золотой век лабиринтодонтов

Травоядные Diadectidae достигли максимума разнообразия в позднем Каменноугольном и раннем Пермском периоде, после чего быстро ушли со сцены, а их место заняли ранние травоядные рептилии — Pareiasaur и Edaphosaurs[33]. В отличие от рептилообразных амфибий, Темноспондильные оставались в основном обитателями рек и болот. Питались рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они пережили серьёзную диверсификацию после исчезновения большей части тропических лесов и в позднем Каменноугольном и раннем Пермском периоде достигли большого разнообразия, обитая в реках и солоноватых водоёмах угольных лесов в экваториальной Пангее и в окрестностях океана Тетис.

Изменения, способствующие питанию рыбой развились у групп, в итоге получивших крокодилообразные черепа с вытянутыми мордами, и, возможно, соответствующий образ жизни (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae, Eryopidae, и рептилообразные из подотряда Embolomeri)[33]. Другие же развились в водных хищников, использующих тактику засад, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать пасть необходимым для охоты образом (Plagiosauridae и Dvinosauria)[42]. Они охотились как современная en:monkfish, а некоторые группы известны тем, что сохранили личиночные жабры на взрослой стадии развития, ведя полностью водный образ жизни. Так, Metoposauridae приспособился к охоте на отмелях и туманных болотах. Со своим ∩-образным черепом, он был похож на предков из Девона.

В Евроамерике, Лептоспондильные, множество мелких, преимущественно водных амфибий неясной филогенетики, появились в Каменноугольном периоде. Они обитали в подлеске тропических лесов и небольших прудах, то есть в экологической нише, аналогичной занимаемой современными амфибиями. В Пермском периоде, Nectridea распространились из Евроамерики в Гондвану.

Вымирание

С середины Пермского периода климат стал более сухим, что осложнило выживание амфибий. Наземные рептиломорфы исчезли, хотя водные крокодилообразные формы, такие как Embolomeri, смогли продержаться до Триасового периода[3]. Представители Лепоспондильных также исчезают из находок, включая и змееобразных Aïstopoda.

С окончанием Палеозойской эры большинство пермских групп пресеклись, за исключением Mastodonsauroidea и Metoposauridae, а также вызывающих особый интерес Plagiosauridae, которые продолжили существовать и в Триасовом периоде. В раннем Триасе эти группы пережили короткий серебряный век в водоёмах и на континентальных отмелях вместе с крупными видами, такими как Thoosuchus, Benthosuchus и Eryosuchus. Их экологические ниши были, возможно, теми же, что у современных крокодилов — речных хищников, питавшихся рыбой[33]. Все группы имели слабые позвонки, уменьшенное окостенение конечностей и более плоские черепа с выступающей боковой линией, что говорит о том, что темноспондильные триаса вряд ли проводили много времени в воде. Необычно крупный брахиопид (вероятно, плагиозавр или близкий его родственник) достигал семиметровой длины, и возможно был столь же массивен как и Prionosuchus из Пермского периода[43].

С началом процветания крокодилов в середине Триасового периода наступил закат последних темпоспондильных, хотя некоторым из них удалось просуществовать как минимум до Мелового периода в регионах со слишком холодным для крокодилов климатом на юге Гондваны[44].

Происхождение современных амфибий

В настоящее время существует консенсус учёных, что современные амфибии (Lissamphibia) так или иначе произошли от лабиринтодонтов. Но на этом консенсус и заканчивается[23]. Хрупкие кости амфибий плохо сохраняются в породе, а разрозненные костные останки лабиринтодонтов редки в принципе, что делает их сравнение трудным делом[11].

Традиционно предками современных амфибий считаются лептоспондильные. Как и первые, последние обычно небольшие по размеру, имеют простые позвонки и занимают сходную экологическую нишу. Биологи считают, что лептоспондильные произошли от лабиринтодонтов, а амфибии — от лептоспондильных[31][45]. Некоторые учёные считают лептоспондильных близкими родственниками или даже предками рептилообразных амфибий[46].[47][48] Основной проблемой для таких мнений является вопрос о том, монофилетичны ли сами лептоспондильные[21][49].

В других работах рассматриваются отношения Темноспондильных и амфибий[11][50][51][52]. Группа темноспондильных Amphibamidae считается возможным предком современных амфибий. Один из входящих в неё видов, Gerobatrachus, описанный в 2008 году, может быть транзитной формой между темноспондильными и Anura (то есть, лягушками и жабами) и саламандрами. Он похож и на лягушек, и на саламандр, включая широкий череп, короткий хвост и некрупные зубы[53].

Картину осложняет вопрос о том, являются ли сами Lissamphibia полифилетическими. На этот счёт существует несколько мнений. «Стокгольмская школа» вслед за Gunnar Säve-Söderbergh и Erik Jarvik в течение большей части 20 столетия утверждала, что Amphibia в целом бифилетична, ссылаясь на строение назальной капсулы и черепных нервов. По мнению этих учёных, лептоспондильные — предки лягушек, в то время как саламандры и безногие земноводные развивались независимо и происходят от поролепообразных рыб[54]. Роберт Лин Кэррол предлагал считать, что хвостатые амфибии (саламандры и безногие земноводные) происходят от лептоспондильных микрозавров, а лягушки — от темноспондильных[55]. Кладистический анализ Gerobatrachus показывает, что саламандры и лягушки развились из темноспондильных, а безногие земноводные являются сестринской группой для рептилеобразных амфибий[53]. Скорее всего, консенсус о происхождении амфибий и отношениях между разными группами лабиринтодонтов будет достигнут не скоро.

Происхождение амниот

Основные статьи: Рептилиоморфы, Амниоты

Последовательность находок ископаемых лабиринтодонтов и амниот из раннего Каменноугольного периода традиционно считалась хорошо прослеживаемой. Еще с начала 20 века единственным не проясненным вопросом в ней оставалась демаркационная линия между амфибийным и свойственным рептилиям способами репродукции. Работы Кэролла и Лоурина в конце столетия очень помогли лучшему пониманию в этой теме[56][57].

Ранние рептилиоморфы вели в основном водный образ жизни, первыми хорошо приспособленными к существованию на суше группами стали Seymouriamorpha и Diadectomorpha. Представители первой из них были животными небольшого или среднего размера, с крепкими конечностями. Их останки обнаруживали в сухих средах. При этом их кожа или чешуя имела водонепроницаемое покрытие (например, у Discosauriscus)[58]. Их скелеты очень похожи на кости ранних рептилий, а судя по находкам головастиков Seymouriamorpha, они сохраняли амфибийный способ воспроизводства[17]. Diadectomorpha считаются самыми близкими к амниотам. При этом их всё же располагают «на стороне» амфибий, хотя находки головастиков для этой группы пока неизвестны[59]. Однако анализ новых находок позволяет некоторым говорить, что филогенетика лабиринтодонтов может быть отличной от традиционно принятой в науке сегодня[19].

Некоторые авторы высказывали мнение, что «наземные» яйца развились из амфибийных, откладываемых на земле во избежание поедания хищниками — например, другими лабиринтодонтами[60][61]. Яйца амниот должны были обязательно развиться из яиц похожей структуры, как у современных амфибий[57]. При этом для успешного выделения углекислого газа яйца должны были быть очень маленькими, примерно по 1 сантиметру в диаметре, что накладывало серьёзные ограничения на размер взрослого животного. Таким образом, амниоты должны были развиться из очень маленьких существ[56]. Известно некоторое количество сильно фрагментированных останков возможных предков амниот из группы Diadectomorpha — Gephyrostegus[62] Solenodonsaurus,[59] Westlothiana[63] и Casineria[30]. Ископаемые следы из Нью-Брансуика указывают на формирование первых рептилий 315 миллионов лет назад[64].

История классификации

Термин лабиринтодонт был придуман Германом Бурмейстером, который обратил внимание на структуру зубов этих существ[65]. Название Labyrinthodontia было впервые использовано в систематике Ричардом Оуэном в 1860, и отнесено к Amphibia в следующем году[66]. Лабиринтодонты были помещены в качестве отряда в клас Amphibia Уотсоном в 1920 году и — в качестве надотряда — Ромером в 1947[67][68]. Альтернативное название, Stegocephalia, было придумано в 1868 году американским палеонтологом по имени Edward Drinker Cope. Оно происходит от греческого stego cephalia, то есть крыша над головой, и отсылает нас к защитной броне некоторых крупных лабиринтодонтов[69]. Этот термин широко использовался в литературе XIX — начала XX века.

Классифицировать самые ранние находки пытались на основе крышки черепа, которой эти останки нередко и исчерпывались. Однако из-за изменчивости этого признака у лабиринтодонтов и его быстрой эволюции, эти попытки не привели к успеху[67]. Отношения различных друг друг с другом и к современным амфибиям (а в некоторой степени и к рептилиям) до сих пор являются предметом научных дебатов[23][52]. Существует несколько возможных схем объяснения этих взаимоотношений, но консенсус по поводу их правильности сегодня отсутствует.

Классификация по позвонкам

Системный подход, который базируется на количестве и соотношении элементов, составляющих сложные позвонки лабиринтодонтов, был принят в начале двадцатого века[34]. Эта классификация быстро доказала свою несостоятельность, так как практически идентичное строение встречалось у близкородственных и разных видов, и уже к середине столетия учёные заподозрили некоторые малые группы в том, что в реальности они составлены из головастиков и ювенильных форм представителей групп более крупных[70]. Представленная здесь классификация позаимствована из работы Watson, 1920:[67]

  • Отряд Stegocephalia (то есть Лабиринтодонты)
  • Отряд Phyllospondyli (Маленькие, хлипкие позвонки, сегодня считаются собранием головастиков и педоморфных форм)
  • Отряд Lepospondyli (Позвонки в форме песочных часов или цилиндрической формы, с середины Каменноугольного до середины Пермского периода, филогенетика неясна)
  • Отряд Adelospondyli (Позвонки цилиндрической формы с коническими впадинами на каждом конце, встречающимися в середине, сейчас их относят к Лептоспондильным)
  • Отряд Gymnophiona (Сохранившийся таксон)
  • Отряд Urodela (Сохранившийся таксон)
  • Отряд Anura (Сохранившийся таксон)

Традиционная классификация

Традиционная классификация была впервые введена Säve-Söderbergh в 1930-е годы. Он считал, что Amphibia были бифелетичны и что саламандры и беспозвоночные амфибии развились из рыб независимо[54]. Эти взгляды разделялись немногими, но его схема взаимоотношений лептоспондильных и темноспондильных была взята за основу Ромером и использовалась в дальнейших исследованиях[31], а также с небольшими вариациями и другими авторами[71] Daly 1973,[72] Carroll 1988[73] и Hildebrand & Goslow 2001.[74] Ниже представлена классификация из работы Romer & Parson, 1985:[3].

Филогенетическая классификация

Лабиринтодонты выпали из фавора в таксономических классификациях последнего времени, так как она является парафилетической: группа не включает всех потомков своего общего предка. Различные группы, традиционно помещаемые в Labyrinthodontia альтернативно классифицируют как тетрапод вершинной группы, основных тетраподов, не-амниотических Reptiliomorpha и монофилетических (либо парафилетических) темноспондильных, согласно различным кладам. Это отражает акцент современной кладистики на выяснении родословной и предков-потомков. Тем не менее, имя это ассоциируется с ранними амфибийными тетраподами,[74] и понимается также как отсылка к анатомическому описанию их (лабиринтодонтов) специфического зубного аппарата[75] Название используется некоторыми современными учеными для удобства[2][нет в источнике]К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан).

Во многом синонимичное название Stegocephalia было применено учёным по имени Michel Laurin для всех традиционно относимых к лабиринтодонтам существ (включая их потомков), с тех пор это название традиционно применяется[5]. Существует и неформальный термин с более широким значением — Stem Tetrapoda, включающий все виды, стоящие к современным тетраподам ближе, чем к двоякодышащим, но за исключением вершинной группы. Эта группа включает как традиционных «лабиринтодонтов», так и более базовых тетраморфов, хотя её общее содержание является предметом дискуссий, так как взаимосвязь и положение этих животных относительно друг друга ещё до конца не поняты[19].

Ниже представлено эволюционное древо, предложенное в работах Colbert 1969 и Caroll 1997.[71][76] Пунктирные линии обозначают отношения, относительно которых у разных авторов отсутствует консенсус.

 Лопастепёрая рыба 

Eusthenopteron (продвинутая лопастепёрая рыба)




Panderichthys (лопастепёрая рыба)




Tiktaalik (транзитная форма рыба/амфибия)


Tetrapoda

Acanthostega (ранняя амфибия с рыбоподобными жабрами)




Ichthyostega (ранняя амфибия)




Crassigyrinus (вторичная водная амфибия из Пробела Ромера)





Loxommatidae (любопытная группа из раннего Карбона)



Temnospondyls (крупные плоскоголовые лабиринтодонты, см. Eryops)




Рептилообразные амфибии

Seymouriamorpha (рептилообразные амфибии)




Westlothiana (маленькие рептилообразные амфибии)




Diadectomorpha (сестринские группы рептилий)


Amniota

Class Reptilia (+ птицы и млекопитающие)





Batrachomorpha

Lepospondyls (маленькие лабиринтодонты)



Lissamphibia (современные амфибии)











Хорошая справка (с диаграммой), дающая представление о характеристиках и основных эволюционных трендах для приведенных выше видов дается в работе Colbert 1969 pp. 102–103, но также следует изучить работу Kent & Miller (1997), в которой представлено альтернативное классификационное древо[34].

Напишите отзыв о статье "Лабиринтодонты"

Примечания

  1. ↑ Лабиринтодонты // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).</span>
  2. ↑ 1 2 Hall edited by Brian K. Fins into limbs : evolution, development, and transformation. — [Online-Ausg.].. — Chicago: University of Chicago Press, 2007. — P. 334. — ISBN 0226313379.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parsons Alfred Sherwood Romer, Thomas S. The vertebrate body. — 6th ed.. — Philadelphia: Saunders College Pub., 1986. — ISBN 978-0-03-910754-3.
  4. ↑ Clack J. A. Devonian climate change, breathing, and the origin of the tetrapod stem group // Integrative and Comparative Biology. — 2007. — Vol. 47. — P. 510-523. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1540-7063&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1540-7063]. — DOI:10.1093/icb/icm055.
  5. ↑ 1 2 Laurin M. (1998): The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: pp 1-42.
  6. ↑ 1 2 Clack, J. A. (2002): Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press, Bloomington, Indiana. 369 pp
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Janis, C.M. (2001). «[www.app.pan.pl/archive/published/app46/app46-137.pdf Modes of ventilation in early tetrapods: Costal aspiration as a key feature of amniotes]». Acta Palaeontologica Polonica 46 (2): 137–170. Проверено 11 May 2012.
  8. ↑ Osborn, JW (December 14, 1971). «The ontogeny of tooth succession in Lacerta vivipara Jacquin (1787).». Proceedings of the Royal Society B 179 (56): 261–289. DOI:10.1098/rspb.1971.0097. PMID 4400215.
  9. ↑ R. L. Paton, T. R. Smithson and J. A. Clack, «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland», [www.nature.com/nature/journal/v398/n6727/abs/398508a0.html (abstract)], Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
  10. ↑ 1 2 White, T. & Kazlev, M. A. (2006): [web.archive.org/web/20100104191446/palaeos.com/Vertebrates/Units/160Temnospondyli/160.000.html Temnospondyli: Overview] from Palaeos website
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Benton Michael J. Vertebrate palaeontology. — 3rd ed.. — Oxford: Blackwell Science, 2004. — ISBN 978-0-632-05637-8.
  12. ↑ Laurin, M. (1996): [tolweb.org/accessory/Hearing_in_Stegocephalians?acc_id=470 Hearing in Stegocephalians], from the Tree of Life Web Project
  13. ↑ Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society No 11: pp 19-76 [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x/abstract Abstract]
  14. ↑ Gordon, M.S.; Long, J.A. (2004). «[usf.usfca.edu/fac_staff/dever/tetrapod_review.pdf The Greatest Step In Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition]» (PDF). Physiological and Biochemical Zoology 77 (5): 700–719. DOI:10.1086/425183. PMID 15547790.
  15. ↑ Frazetta, T.H. (1968). «[onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1051250203/abstract Adaptive problems and possibilities in the temporal fenestration of tetrapod skulls]». Journal of Morphology 125 (2): 145–158. DOI:10.1002/jmor.1051250203. PMID 4878720.
  16. ↑ Carroll, R.L. (1 July 1969). «Problem of the origin of reptiles». Biological Reviews 44 (3): 393–431. DOI:10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x.
  17. ↑ 1 2 Špinar, Z. V. (1952): Revision of some Morovian Discosauriscidae. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15, pp 1-160
  18. ↑ 1 2 Carroll, R. L. (2001): The origin and early radiation of terrestrial vertebrates. Journal of Paleontology no 75(6), pp 1202—1213 [www.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropodevol.pdf PDF]
  19. ↑ 1 2 3 Ruta, M., Jeffery, J.E. and Coates, M.I. (2003): [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691537/pdf/14667343.pdf A supertree of early tetrapods]. Proceedings of the Royal Society, London, series B no 270, pp 2507—2516 DOI:10.1098/rspb.2003.2524
  20. ↑ Marjanović, David (1 March 2013). «[www.bioone.org/doi/abs/10.5252/g2013n1a8 The origin(s) of extant amphibians: a review with emphasis on the "lepospondyl hypothesis"]». Geodiversitas 35 (1): 207–272. DOI:10.5252/g2013n1a8.
  21. ↑ 1 2 Carroll, R. L. (1995): Problems of the phylogenetic analysis of Paleozoic choanates. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, 4ème série 17: pp 389—445. [www.mnhn.fr/publication/geodiv/g95n1a16.html Summary]
  22. ↑ Steyer, J. S. (2000): Ontogeny and phylogeny in temnospondyls: a new method of analysis. Zoological Journal of the Linnean Society no 130, pp 449—467 [rocek.gli.cas.cz/Postdoc/steyer2000.pdf PDF]
  23. ↑ 1 2 3 4 Laurin, M. (1996): [tolweb.org/accessory/Phylogeny_of_Stegocephalians?acc_id=467 Phylogeny of Stegocephalians], from the Tree of Life Web Project
  24. ↑ Foer, J. (2005): [discovermagazine.com/2005/apr/pushing-phylocode Pushing PhyloCode: What if we decide to rename every living thing on Earth?], Discovery Magazine, April issue
  25. ↑ Clack, J. A. (1997): [tolweb.org/Ichthyostega Ichthyostega], from the Tree of Life Web Project
  26. ↑ Coates, M. I. & Clack, J. A. (1990): Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature no 347, pp 66-67
  27. ↑ Jarvik, E. (1996): The Devonian tetrapod Ichthyostega. Fossils & Strata no 40: pp 1-213
  28. ↑ Lebedev, O.A., Coats, M.I. (2008): The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev. Zoological Journal of the Linnean Society no 114, Issue 3, pp 307—348. DOI:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x/abstract abstract]
  29. ↑ Garcia W.J., Storrs, G.W. & Grebe, S.F. (2006): The Hancock County tetrapod locality: A new Mississippian (Chesterian) wetlands fauna from Western Kentucky (USA). In Grebe, S.F. & DeMichele, W.A. (eds) Wetlands through time. pp 155—167. Geological Society of America, Boulder, Colorado.
  30. ↑ 1 2 3 R. L. Paton, R. L., Smithson, T. R. & Clack, J. A. (1999): An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland [www.nature.com/nature/journal/v398/n6727/abs/398508a0.html (abstract)], Nature 398, 508—513 (8 April 1999)
  31. ↑ 1 2 3 Romer, A. S., (1947, revised ed. 1966) Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, Chicago
  32. ↑ Cox C. B., Hutchinson P. (1991). «Fishes and amphibians from the Late Permian Pedrado Fogo Formation of northern Brazil». Palaeontology 34: 561–573.
  33. ↑ 1 2 3 4 Colbert, E. H. & Morales, M. (1990): Evolution of the Vertebrates: A history of the Backboned Animals Through Time, John Wiley & Sons Inc (4th ed., 470 pp)
  34. ↑ 1 2 3 Kent, G. C. & Miller, L. (1997): Comparative anatomy of the vertebrates. 8th edition. Wm. C. Brown Publishers. Dubuque. 487 pages. ISBN 0-697-24378-8
  35. ↑ White, T. & Kazlev, M. A. (2009): [web.archive.org/web/20100104215325/palaeos.com/Vertebrates/Units/170Lepospondyli/170.000.html Lepospondyli: Overview], from Palaeos website.
  36. ↑ 1 2 (2010) «Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland». Nature 463 (7277): 43–48. DOI:10.1038/nature08623. PMID 20054388.
  37. ↑ Uppsala University (2010, January 8). Fossil footprints give land vertebrates a much longer history. ScienceDaily. Retrieved January 8, 2010, from www.sciencedaily.com /releases/2010/01/100107114420.htm
  38. ↑ Beerbower, J. R., Boy, J. A., DiMichele, W. A., Gastaldo, R. A., Hook, R. & Hotton, N., Illustrations by Phillips, T. L., Scheckler, S. E., & Shear, W. A. (1992): Paleozoic terrestrial ecosystems. In: Behrensmeyer, A. K., Damuth, J. D., DiMichele, W. A., Potts, R., Sues, H. D. & Wing, S. L. (eds.) Terrestrial Ecosystems through Time, pp. 205—235. Chicago: Univ. Chicago Press [www.devoniantimes.org/opportunity/upstream.html summary] from «Devonian Times»
  39. ↑ Milner, A. R. (1993): Amphibian-grade Tetrapoda. In The Fossil Record vol 2, (ed. Benton, M. J.) Chapman & Hall, London, pp 665—679
  40. ↑ Clack, J. A. (2006): [tolweb.org/tree?group=Loxommatidae&contgroup=Terrestrial_vertebrates Baphetidae], from the Tree of Life Web Project
  41. ↑ Sahney, S., Benton, M.J. & Falcon-Lang, H.J. (2010). «[geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/38/12/1079 Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica]» (PDF). Geology 38 (12): 1079–1082. DOI:10.1130/G31182.1.
  42. ↑ Jenkins, F. A., Jr., Shubin, N. H., Gatesy, S. M., Warren, A. (2008): Gerrothorax pulcherrimus from the Upper Triassic Fleming Fjord Formation of East Greenland and a reassessment of head lifting in temnospondyl feeding. Journal of Vertebrate Paleontology No 28 (4): pp 935—950. [www.hmnh.org/archives/2008/12/28/the-flip-up-skull-of-gerrothorax/ News article with animation of skull]
  43. ↑ (2005) «A giant brachyopoid temnospondyl from the Upper Triassic or Lower Jurassic of Lesotho». Bulletin de la Societe Geologique de France 176 (3): 243–248. DOI:10.2113/176.3.243.
  44. ↑ Warren & al. (1991): An Early Cretaceous labyrinthodont. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, Volume 15, Issue 4, pp 327—332 [www.informaworld.com/smpp/content~content=a795064973~db=all Article from Informaworld]
  45. ↑ Panchen, A.L. (1967): Amphibia, In Harland, W.B., Holland, C.H., House, M.R., Hughes, N.F., Reynolds, A.B., Rudwick, M.j.S., Satterthwaite, G.E., Tarlo, L.B.H. & Willey, E.C. (eds.): The Fossil Record, Geological Society, London, Special Publications, vol 2, chapter 27: pp 685—694; DOI:10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 [sp.lyellcollection.org/content/2/1/685.extract extract]
  46. ↑ Laurin, M. & Reisz, R. R. (1997): A new perspective on tetrapod phylogeny. In Sumida, S. & Martin, K. (eds.) Amniotes Origins: Completing the Transition to Land, pp 9-59. London: Academic Press.
  47. ↑ Anderson, J. S. (2001): The phylogenetic trunk: maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli (Vertebrata, Tetrapoda). Systematic Biology No 50, pp 170—193 [sysbio.oxfordjournals.org/content/50/2/170.full.pdf Article as PDF]
  48. ↑ Vallin G. & Laurin, M. (2004): Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology No 24: pp 56-72 [usf.usfca.edu/fac_staff/dever/tetropod_cranialmorph.pdf Article as PDF]
  49. ↑ Panchen, A. L. & Smithson, T. R. (1988): The relationships of the earliest tetrapods. In Benton, M. J. (ed.) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds, pp 1-32. Oxford: Clarendon Press.
  50. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): A phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Schultze, H-P & Trueb, L. (eds.) Origins of the higher groups of tetrapods—Controversy and Consensus, pp 223—313. Comstock Publishing Associates, Ithaca
  51. ↑ (1994) «The origin and early diversification of tetrapods». Nature 368 (6471): 507–514. DOI:10.1038/368507a0. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1994Natur.368..507A 1994Natur.368..507A].
  52. ↑ 1 2 (2011) «The origin of modern amphibians: a re-evaluation». Zoological Journal of the Linnean Society 162 (2): 457–469. DOI:10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x.
  53. ↑ 1 2 (2008) «A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders». Nature 453 (7194): 515–518. DOI:10.1038/nature06865. PMID 18497824.
  54. ↑ 1 2 Säve-Söderbergh G. (1934). «Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group». Arkiv för Zoologi 26A: 1–20.
  55. ↑ (1980) «The skull and jaw musculature as guides to the ancestry of salamanders». Zoological Journal of the Linnean Society 68: 1–40. DOI:10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x.
  56. ↑ 1 2 Carroll R.L. (1991): The origin of reptiles. In: Schultze H.-P., Trueb L., (ed) Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press, pp 331—353.
  57. ↑ 1 2 (2004) «The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes». Systematic Biology 53 (4): 594–622. DOI:10.1080/10635150490445706.
  58. ↑ Klembara J. & Meszáros, S. (1992): New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky 1876) from the Lower Permian of Boskovice furrow (Czecho-Slovakia). Geologica Carpathica No 43: pp 305—312
  59. ↑ 1 2 Laurin, M. and Rize R.R. (1999): [www.erin.utoronto.ca/~w3reisz/pdf/laurin_reisz1999.PDF A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution.] Canadian Journal of Earth Science, no 36 (8): pp 1239—1255 (1999) DOI:10.1139/cjes-36-8-1239
  60. ↑ (1957) «Origin of the amniote egg». The Scientific Monthly 85: 57–63.
  61. ↑ (1970) «Quantitative aspects of the amphibian-reptilian transition». Forma et. Functio 3: 165–178.
  62. ↑ Margaret C. Brough and J. Brough (June 1, 1967). «The Genus Gephyrostegus». Philosophical Transactions of the Royal Society B 252 (776): 147–165. DOI:10.1098/rstb.1967.0006.
  63. ↑ (1990) «Westlothiana gen. nov. :naming the earliest known reptile». Scottish Journal of Geology 26: 137–138. DOI:10.1144/sjg26020137.
  64. ↑ (2007) «[findarticles.com/p/articles/mi_qa3721/is_200711/ai_n21137484/?tag=content;col1 Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways]». Journal of the Geological Society 164 (6): 1113–1118. DOI:10.1144/0016-76492007-015.
  65. ↑ Burmeister, H. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. Berlin: G. Reimer, 74 pp.
  66. ↑ Owen, R. (1861): Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations. Adam and Charles Black, Edinburgh, pages 1-463
  67. ↑ 1 2 3 Watson, D. M. S. (1 January 1920). «[ia600600.us.archive.org/15/items/philtrans06380291/06380291.pdf The Structure, Evolution and Origin of the Amphibia. The "Orders' Rachitomi and Stereospondyli]». Philosophical Transactions of the Royal Society B 209 (360-371): 1–73. DOI:10.1098/rstb.1920.0001.
  68. ↑ A. S. Romer (1947): Review of the Labyrinthodontia. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology no 99 (1): pp 1-368, cited in The Paleobiology Database: Labyrinthodontia, Amphibia — Apsidospondyli [paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=142446&is_real_user=1]
  69. ↑ Cope E. D. 1868. Synopsis of the extinct Batrachia of North America. Proceedings of The Academy of Natural Sciences of Philadelphia: pp 208—221
  70. ↑ (1946) «[books.google.no/books?id=vFwLAAAAIAAJ&pg=PA325&lpg=PA325 A Census of the determinable Genera of Stegocephalia]». Transactions of the American Philosophical Society 35 (4): 325–420. DOI:10.2307/1005567.
  71. ↑ 1 2 :Colbert, E. H., (1969), Evolution of the Vertebrates, John Wiley & Sons Inc (2nd ed.)
  72. ↑ Daly, E. (1973): A Lower Permian vertebrate fauna from southern Oklahoma. Journal of Paleontology no 47(3): pages 562—589
  73. ↑ Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
  74. ↑ 1 2 Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. Analysis of vertebrate structure. — New York: Wiley, 2001. — P. 429. — ISBN 0-471-29505-1.
  75. ↑ Buell Donald R. Prothero ; with original illustrations by Carl. [books.google.no/books?id=QeKWpRX77JgC&printsec=frontcover&hl=no#v=onepage&q&f=false Evolution : what the fossils say and why it matters]. — New York: Columbia University Press, 2007. — P. 224. — ISBN 0231139624.
  76. ↑ Carroll, R. L. (1997): Patterns and Processes of Vertebrate Evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 464 pages

    77. </ol>

Ссылки

  • [web.archive.org/web/20090505073811/www.palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/Cladogram.html Palaeos.com Кладограмма Reptiliomorpha]
  • [www-biol.paisley.ac.uk/courses/tatner/biomedia/subunits/subcl98.htm Подкласс Labyrinthodontia]
  • [people.eku.edu/ritchisong/342notes1.htm Сравнительная анатомия позвоночных]

Отрывок, характеризующий Лабиринтодонты

– Спит, кажется.
– Соня, ты поди разбуди его, – сказала Наташа. – Скажи, что я его зову петь. – Она посидела, подумала о том, что это значит, что всё это было, и, не разрешив этого вопроса и нисколько не сожалея о том, опять в воображении своем перенеслась к тому времени, когда она была с ним вместе, и он влюбленными глазами смотрел на нее.
«Ах, поскорее бы он приехал. Я так боюсь, что этого не будет! А главное: я стареюсь, вот что! Уже не будет того, что теперь есть во мне. А может быть, он нынче приедет, сейчас приедет. Может быть приехал и сидит там в гостиной. Может быть, он вчера еще приехал и я забыла». Она встала, положила гитару и пошла в гостиную. Все домашние, учителя, гувернантки и гости сидели уж за чайным столом. Люди стояли вокруг стола, – а князя Андрея не было, и была всё прежняя жизнь.
– А, вот она, – сказал Илья Андреич, увидав вошедшую Наташу. – Ну, садись ко мне. – Но Наташа остановилась подле матери, оглядываясь кругом, как будто она искала чего то.
– Мама! – проговорила она. – Дайте мне его , дайте, мама, скорее, скорее, – и опять она с трудом удержала рыдания.
Она присела к столу и послушала разговоры старших и Николая, который тоже пришел к столу. «Боже мой, Боже мой, те же лица, те же разговоры, так же папа держит чашку и дует точно так же!» думала Наташа, с ужасом чувствуя отвращение, подымавшееся в ней против всех домашних за то, что они были всё те же.
После чая Николай, Соня и Наташа пошли в диванную, в свой любимый угол, в котором всегда начинались их самые задушевные разговоры.


– Бывает с тобой, – сказала Наташа брату, когда они уселись в диванной, – бывает с тобой, что тебе кажется, что ничего не будет – ничего; что всё, что хорошее, то было? И не то что скучно, а грустно?
– Еще как! – сказал он. – У меня бывало, что всё хорошо, все веселы, а мне придет в голову, что всё это уж надоело и что умирать всем надо. Я раз в полку не пошел на гулянье, а там играла музыка… и так мне вдруг скучно стало…
– Ах, я это знаю. Знаю, знаю, – подхватила Наташа. – Я еще маленькая была, так со мной это бывало. Помнишь, раз меня за сливы наказали и вы все танцовали, а я сидела в классной и рыдала, никогда не забуду: мне и грустно было и жалко было всех, и себя, и всех всех жалко. И, главное, я не виновата была, – сказала Наташа, – ты помнишь?
– Помню, – сказал Николай. – Я помню, что я к тебе пришел потом и мне хотелось тебя утешить и, знаешь, совестно было. Ужасно мы смешные были. У меня тогда была игрушка болванчик и я его тебе отдать хотел. Ты помнишь?
– А помнишь ты, – сказала Наташа с задумчивой улыбкой, как давно, давно, мы еще совсем маленькие были, дяденька нас позвал в кабинет, еще в старом доме, а темно было – мы это пришли и вдруг там стоит…
– Арап, – докончил Николай с радостной улыбкой, – как же не помнить? Я и теперь не знаю, что это был арап, или мы во сне видели, или нам рассказывали.
– Он серый был, помнишь, и белые зубы – стоит и смотрит на нас…
– Вы помните, Соня? – спросил Николай…
– Да, да я тоже помню что то, – робко отвечала Соня…
– Я ведь спрашивала про этого арапа у папа и у мама, – сказала Наташа. – Они говорят, что никакого арапа не было. А ведь вот ты помнишь!
– Как же, как теперь помню его зубы.
– Как это странно, точно во сне было. Я это люблю.
– А помнишь, как мы катали яйца в зале и вдруг две старухи, и стали по ковру вертеться. Это было, или нет? Помнишь, как хорошо было?
– Да. А помнишь, как папенька в синей шубе на крыльце выстрелил из ружья. – Они перебирали улыбаясь с наслаждением воспоминания, не грустного старческого, а поэтического юношеского воспоминания, те впечатления из самого дальнего прошедшего, где сновидение сливается с действительностью, и тихо смеялись, радуясь чему то.
Соня, как и всегда, отстала от них, хотя воспоминания их были общие.
Соня не помнила многого из того, что они вспоминали, а и то, что она помнила, не возбуждало в ней того поэтического чувства, которое они испытывали. Она только наслаждалась их радостью, стараясь подделаться под нее.
Она приняла участие только в том, когда они вспоминали первый приезд Сони. Соня рассказала, как она боялась Николая, потому что у него на курточке были снурки, и ей няня сказала, что и ее в снурки зашьют.
– А я помню: мне сказали, что ты под капустою родилась, – сказала Наташа, – и помню, что я тогда не смела не поверить, но знала, что это не правда, и так мне неловко было.
Во время этого разговора из задней двери диванной высунулась голова горничной. – Барышня, петуха принесли, – шопотом сказала девушка.
– Не надо, Поля, вели отнести, – сказала Наташа.
В середине разговоров, шедших в диванной, Диммлер вошел в комнату и подошел к арфе, стоявшей в углу. Он снял сукно, и арфа издала фальшивый звук.
– Эдуард Карлыч, сыграйте пожалуста мой любимый Nocturiene мосье Фильда, – сказал голос старой графини из гостиной.
Диммлер взял аккорд и, обратясь к Наташе, Николаю и Соне, сказал: – Молодежь, как смирно сидит!
– Да мы философствуем, – сказала Наташа, на минуту оглянувшись, и продолжала разговор. Разговор шел теперь о сновидениях.
Диммлер начал играть. Наташа неслышно, на цыпочках, подошла к столу, взяла свечу, вынесла ее и, вернувшись, тихо села на свое место. В комнате, особенно на диване, на котором они сидели, было темно, но в большие окна падал на пол серебряный свет полного месяца.
– Знаешь, я думаю, – сказала Наташа шопотом, придвигаясь к Николаю и Соне, когда уже Диммлер кончил и всё сидел, слабо перебирая струны, видимо в нерешительности оставить, или начать что нибудь новое, – что когда так вспоминаешь, вспоминаешь, всё вспоминаешь, до того довоспоминаешься, что помнишь то, что было еще прежде, чем я была на свете…
– Это метампсикова, – сказала Соня, которая всегда хорошо училась и все помнила. – Египтяне верили, что наши души были в животных и опять пойдут в животных.
– Нет, знаешь, я не верю этому, чтобы мы были в животных, – сказала Наташа тем же шопотом, хотя музыка и кончилась, – а я знаю наверное, что мы были ангелами там где то и здесь были, и от этого всё помним…
– Можно мне присоединиться к вам? – сказал тихо подошедший Диммлер и подсел к ним.
– Ежели бы мы были ангелами, так за что же мы попали ниже? – сказал Николай. – Нет, это не может быть!
– Не ниже, кто тебе сказал, что ниже?… Почему я знаю, чем я была прежде, – с убеждением возразила Наташа. – Ведь душа бессмертна… стало быть, ежели я буду жить всегда, так я и прежде жила, целую вечность жила.
– Да, но трудно нам представить вечность, – сказал Диммлер, который подошел к молодым людям с кроткой презрительной улыбкой, но теперь говорил так же тихо и серьезно, как и они.
– Отчего же трудно представить вечность? – сказала Наташа. – Нынче будет, завтра будет, всегда будет и вчера было и третьего дня было…
– Наташа! теперь твой черед. Спой мне что нибудь, – послышался голос графини. – Что вы уселись, точно заговорщики.
– Мама! мне так не хочется, – сказала Наташа, но вместе с тем встала.
Всем им, даже и немолодому Диммлеру, не хотелось прерывать разговор и уходить из уголка диванного, но Наташа встала, и Николай сел за клавикорды. Как всегда, став на средину залы и выбрав выгоднейшее место для резонанса, Наташа начала петь любимую пьесу своей матери.
Она сказала, что ей не хотелось петь, но она давно прежде, и долго после не пела так, как она пела в этот вечер. Граф Илья Андреич из кабинета, где он беседовал с Митинькой, слышал ее пенье, и как ученик, торопящийся итти играть, доканчивая урок, путался в словах, отдавая приказания управляющему и наконец замолчал, и Митинька, тоже слушая, молча с улыбкой, стоял перед графом. Николай не спускал глаз с сестры, и вместе с нею переводил дыхание. Соня, слушая, думала о том, какая громадная разница была между ей и ее другом и как невозможно было ей хоть на сколько нибудь быть столь обворожительной, как ее кузина. Старая графиня сидела с счастливо грустной улыбкой и слезами на глазах, изредка покачивая головой. Она думала и о Наташе, и о своей молодости, и о том, как что то неестественное и страшное есть в этом предстоящем браке Наташи с князем Андреем.
Диммлер, подсев к графине и закрыв глаза, слушал.
– Нет, графиня, – сказал он наконец, – это талант европейский, ей учиться нечего, этой мягкости, нежности, силы…
– Ах! как я боюсь за нее, как я боюсь, – сказала графиня, не помня, с кем она говорит. Ее материнское чутье говорило ей, что чего то слишком много в Наташе, и что от этого она не будет счастлива. Наташа не кончила еще петь, как в комнату вбежал восторженный четырнадцатилетний Петя с известием, что пришли ряженые.
Наташа вдруг остановилась.
– Дурак! – закричала она на брата, подбежала к стулу, упала на него и зарыдала так, что долго потом не могла остановиться.
– Ничего, маменька, право ничего, так: Петя испугал меня, – говорила она, стараясь улыбаться, но слезы всё текли и всхлипывания сдавливали горло.
Наряженные дворовые, медведи, турки, трактирщики, барыни, страшные и смешные, принеся с собою холод и веселье, сначала робко жались в передней; потом, прячась один за другого, вытеснялись в залу; и сначала застенчиво, а потом всё веселее и дружнее начались песни, пляски, хоровые и святочные игры. Графиня, узнав лица и посмеявшись на наряженных, ушла в гостиную. Граф Илья Андреич с сияющей улыбкой сидел в зале, одобряя играющих. Молодежь исчезла куда то.
Через полчаса в зале между другими ряжеными появилась еще старая барыня в фижмах – это был Николай. Турчанка был Петя. Паяс – это был Диммлер, гусар – Наташа и черкес – Соня, с нарисованными пробочными усами и бровями.
После снисходительного удивления, неузнавания и похвал со стороны не наряженных, молодые люди нашли, что костюмы так хороши, что надо было их показать еще кому нибудь.
Николай, которому хотелось по отличной дороге прокатить всех на своей тройке, предложил, взяв с собой из дворовых человек десять наряженных, ехать к дядюшке.
– Нет, ну что вы его, старика, расстроите! – сказала графиня, – да и негде повернуться у него. Уж ехать, так к Мелюковым.
Мелюкова была вдова с детьми разнообразного возраста, также с гувернантками и гувернерами, жившая в четырех верстах от Ростовых.
– Вот, ma chere, умно, – подхватил расшевелившийся старый граф. – Давай сейчас наряжусь и поеду с вами. Уж я Пашету расшевелю.
Но графиня не согласилась отпустить графа: у него все эти дни болела нога. Решили, что Илье Андреевичу ехать нельзя, а что ежели Луиза Ивановна (m me Schoss) поедет, то барышням можно ехать к Мелюковой. Соня, всегда робкая и застенчивая, настоятельнее всех стала упрашивать Луизу Ивановну не отказать им.
Наряд Сони был лучше всех. Ее усы и брови необыкновенно шли к ней. Все говорили ей, что она очень хороша, и она находилась в несвойственном ей оживленно энергическом настроении. Какой то внутренний голос говорил ей, что нынче или никогда решится ее судьба, и она в своем мужском платье казалась совсем другим человеком. Луиза Ивановна согласилась, и через полчаса четыре тройки с колокольчиками и бубенчиками, визжа и свистя подрезами по морозному снегу, подъехали к крыльцу.
Наташа первая дала тон святочного веселья, и это веселье, отражаясь от одного к другому, всё более и более усиливалось и дошло до высшей степени в то время, когда все вышли на мороз, и переговариваясь, перекликаясь, смеясь и крича, расселись в сани.
Две тройки были разгонные, третья тройка старого графа с орловским рысаком в корню; четвертая собственная Николая с его низеньким, вороным, косматым коренником. Николай в своем старушечьем наряде, на который он надел гусарский, подпоясанный плащ, стоял в середине своих саней, подобрав вожжи.
Было так светло, что он видел отблескивающие на месячном свете бляхи и глаза лошадей, испуганно оглядывавшихся на седоков, шумевших под темным навесом подъезда.
В сани Николая сели Наташа, Соня, m me Schoss и две девушки. В сани старого графа сели Диммлер с женой и Петя; в остальные расселись наряженные дворовые.
– Пошел вперед, Захар! – крикнул Николай кучеру отца, чтобы иметь случай перегнать его на дороге.
Тройка старого графа, в которую сел Диммлер и другие ряженые, визжа полозьями, как будто примерзая к снегу, и побрякивая густым колокольцом, тронулась вперед. Пристяжные жались на оглобли и увязали, выворачивая как сахар крепкий и блестящий снег.
Николай тронулся за первой тройкой; сзади зашумели и завизжали остальные. Сначала ехали маленькой рысью по узкой дороге. Пока ехали мимо сада, тени от оголенных деревьев ложились часто поперек дороги и скрывали яркий свет луны, но как только выехали за ограду, алмазно блестящая, с сизым отблеском, снежная равнина, вся облитая месячным сиянием и неподвижная, открылась со всех сторон. Раз, раз, толконул ухаб в передних санях; точно так же толконуло следующие сани и следующие и, дерзко нарушая закованную тишину, одни за другими стали растягиваться сани.
– След заячий, много следов! – прозвучал в морозном скованном воздухе голос Наташи.
– Как видно, Nicolas! – сказал голос Сони. – Николай оглянулся на Соню и пригнулся, чтоб ближе рассмотреть ее лицо. Какое то совсем новое, милое, лицо, с черными бровями и усами, в лунном свете, близко и далеко, выглядывало из соболей.
«Это прежде была Соня», подумал Николай. Он ближе вгляделся в нее и улыбнулся.
– Вы что, Nicolas?
– Ничего, – сказал он и повернулся опять к лошадям.
Выехав на торную, большую дорогу, примасленную полозьями и всю иссеченную следами шипов, видными в свете месяца, лошади сами собой стали натягивать вожжи и прибавлять ходу. Левая пристяжная, загнув голову, прыжками подергивала свои постромки. Коренной раскачивался, поводя ушами, как будто спрашивая: «начинать или рано еще?» – Впереди, уже далеко отделившись и звеня удаляющимся густым колокольцом, ясно виднелась на белом снегу черная тройка Захара. Слышны были из его саней покрикиванье и хохот и голоса наряженных.
– Ну ли вы, разлюбезные, – крикнул Николай, с одной стороны подергивая вожжу и отводя с кнутом pуку. И только по усилившемуся как будто на встречу ветру, и по подергиванью натягивающих и всё прибавляющих скоку пристяжных, заметно было, как шибко полетела тройка. Николай оглянулся назад. С криком и визгом, махая кнутами и заставляя скакать коренных, поспевали другие тройки. Коренной стойко поколыхивался под дугой, не думая сбивать и обещая еще и еще наддать, когда понадобится.
Николай догнал первую тройку. Они съехали с какой то горы, выехали на широко разъезженную дорогу по лугу около реки.
«Где это мы едем?» подумал Николай. – «По косому лугу должно быть. Но нет, это что то новое, чего я никогда не видал. Это не косой луг и не Дёмкина гора, а это Бог знает что такое! Это что то новое и волшебное. Ну, что бы там ни было!» И он, крикнув на лошадей, стал объезжать первую тройку.
Захар сдержал лошадей и обернул свое уже объиндевевшее до бровей лицо.
Николай пустил своих лошадей; Захар, вытянув вперед руки, чмокнул и пустил своих.
– Ну держись, барин, – проговорил он. – Еще быстрее рядом полетели тройки, и быстро переменялись ноги скачущих лошадей. Николай стал забирать вперед. Захар, не переменяя положения вытянутых рук, приподнял одну руку с вожжами.
– Врешь, барин, – прокричал он Николаю. Николай в скок пустил всех лошадей и перегнал Захара. Лошади засыпали мелким, сухим снегом лица седоков, рядом с ними звучали частые переборы и путались быстро движущиеся ноги, и тени перегоняемой тройки. Свист полозьев по снегу и женские взвизги слышались с разных сторон.
Опять остановив лошадей, Николай оглянулся кругом себя. Кругом была всё та же пропитанная насквозь лунным светом волшебная равнина с рассыпанными по ней звездами.
«Захар кричит, чтобы я взял налево; а зачем налево? думал Николай. Разве мы к Мелюковым едем, разве это Мелюковка? Мы Бог знает где едем, и Бог знает, что с нами делается – и очень странно и хорошо то, что с нами делается». Он оглянулся в сани.
– Посмотри, у него и усы и ресницы, всё белое, – сказал один из сидевших странных, хорошеньких и чужих людей с тонкими усами и бровями.
«Этот, кажется, была Наташа, подумал Николай, а эта m me Schoss; а может быть и нет, а это черкес с усами не знаю кто, но я люблю ее».
– Не холодно ли вам? – спросил он. Они не отвечали и засмеялись. Диммлер из задних саней что то кричал, вероятно смешное, но нельзя было расслышать, что он кричал.
– Да, да, – смеясь отвечали голоса.
– Однако вот какой то волшебный лес с переливающимися черными тенями и блестками алмазов и с какой то анфиладой мраморных ступеней, и какие то серебряные крыши волшебных зданий, и пронзительный визг каких то зверей. «А ежели и в самом деле это Мелюковка, то еще страннее то, что мы ехали Бог знает где, и приехали в Мелюковку», думал Николай.
Действительно это была Мелюковка, и на подъезд выбежали девки и лакеи со свечами и радостными лицами.
– Кто такой? – спрашивали с подъезда.
– Графские наряженные, по лошадям вижу, – отвечали голоса.


Пелагея Даниловна Мелюкова, широкая, энергическая женщина, в очках и распашном капоте, сидела в гостиной, окруженная дочерьми, которым она старалась не дать скучать. Они тихо лили воск и смотрели на тени выходивших фигур, когда зашумели в передней шаги и голоса приезжих.
Гусары, барыни, ведьмы, паясы, медведи, прокашливаясь и обтирая заиндевевшие от мороза лица в передней, вошли в залу, где поспешно зажигали свечи. Паяц – Диммлер с барыней – Николаем открыли пляску. Окруженные кричавшими детьми, ряженые, закрывая лица и меняя голоса, раскланивались перед хозяйкой и расстанавливались по комнате.
– Ах, узнать нельзя! А Наташа то! Посмотрите, на кого она похожа! Право, напоминает кого то. Эдуард то Карлыч как хорош! Я не узнала. Да как танцует! Ах, батюшки, и черкес какой то; право, как идет Сонюшке. Это еще кто? Ну, утешили! Столы то примите, Никита, Ваня. А мы так тихо сидели!
– Ха ха ха!… Гусар то, гусар то! Точно мальчик, и ноги!… Я видеть не могу… – слышались голоса.
Наташа, любимица молодых Мелюковых, с ними вместе исчезла в задние комнаты, куда была потребована пробка и разные халаты и мужские платья, которые в растворенную дверь принимали от лакея оголенные девичьи руки. Через десять минут вся молодежь семейства Мелюковых присоединилась к ряженым.
Пелагея Даниловна, распорядившись очисткой места для гостей и угощениями для господ и дворовых, не снимая очков, с сдерживаемой улыбкой, ходила между ряжеными, близко глядя им в лица и никого не узнавая. Она не узнавала не только Ростовых и Диммлера, но и никак не могла узнать ни своих дочерей, ни тех мужниных халатов и мундиров, которые были на них.
– А это чья такая? – говорила она, обращаясь к своей гувернантке и глядя в лицо своей дочери, представлявшей казанского татарина. – Кажется, из Ростовых кто то. Ну и вы, господин гусар, в каком полку служите? – спрашивала она Наташу. – Турке то, турке пастилы подай, – говорила она обносившему буфетчику: – это их законом не запрещено.
Иногда, глядя на странные, но смешные па, которые выделывали танцующие, решившие раз навсегда, что они наряженные, что никто их не узнает и потому не конфузившиеся, – Пелагея Даниловна закрывалась платком, и всё тучное тело ее тряслось от неудержимого доброго, старушечьего смеха. – Сашинет то моя, Сашинет то! – говорила она.
После русских плясок и хороводов Пелагея Даниловна соединила всех дворовых и господ вместе, в один большой круг; принесли кольцо, веревочку и рублик, и устроились общие игры.
Через час все костюмы измялись и расстроились. Пробочные усы и брови размазались по вспотевшим, разгоревшимся и веселым лицам. Пелагея Даниловна стала узнавать ряженых, восхищалась тем, как хорошо были сделаны костюмы, как шли они особенно к барышням, и благодарила всех за то, что так повеселили ее. Гостей позвали ужинать в гостиную, а в зале распорядились угощением дворовых.
– Нет, в бане гадать, вот это страшно! – говорила за ужином старая девушка, жившая у Мелюковых.
– Отчего же? – спросила старшая дочь Мелюковых.
– Да не пойдете, тут надо храбрость…
– Я пойду, – сказала Соня.
– Расскажите, как это было с барышней? – сказала вторая Мелюкова.
– Да вот так то, пошла одна барышня, – сказала старая девушка, – взяла петуха, два прибора – как следует, села. Посидела, только слышит, вдруг едет… с колокольцами, с бубенцами подъехали сани; слышит, идет. Входит совсем в образе человеческом, как есть офицер, пришел и сел с ней за прибор.
– А! А!… – закричала Наташа, с ужасом выкатывая глаза.
– Да как же, он так и говорит?
– Да, как человек, всё как должно быть, и стал, и стал уговаривать, а ей бы надо занять его разговором до петухов; а она заробела; – только заробела и закрылась руками. Он ее и подхватил. Хорошо, что тут девушки прибежали…
– Ну, что пугать их! – сказала Пелагея Даниловна.
– Мамаша, ведь вы сами гадали… – сказала дочь.
– А как это в амбаре гадают? – спросила Соня.
– Да вот хоть бы теперь, пойдут к амбару, да и слушают. Что услышите: заколачивает, стучит – дурно, а пересыпает хлеб – это к добру; а то бывает…
– Мама расскажите, что с вами было в амбаре?
Пелагея Даниловна улыбнулась.
– Да что, я уж забыла… – сказала она. – Ведь вы никто не пойдете?
– Нет, я пойду; Пепагея Даниловна, пустите меня, я пойду, – сказала Соня.
– Ну что ж, коли не боишься.
– Луиза Ивановна, можно мне? – спросила Соня.
Играли ли в колечко, в веревочку или рублик, разговаривали ли, как теперь, Николай не отходил от Сони и совсем новыми глазами смотрел на нее. Ему казалось, что он нынче только в первый раз, благодаря этим пробочным усам, вполне узнал ее. Соня действительно этот вечер была весела, оживлена и хороша, какой никогда еще не видал ее Николай.
«Так вот она какая, а я то дурак!» думал он, глядя на ее блестящие глаза и счастливую, восторженную, из под усов делающую ямочки на щеках, улыбку, которой он не видал прежде.
– Я ничего не боюсь, – сказала Соня. – Можно сейчас? – Она встала. Соне рассказали, где амбар, как ей молча стоять и слушать, и подали ей шубку. Она накинула ее себе на голову и взглянула на Николая.
«Что за прелесть эта девочка!» подумал он. «И об чем я думал до сих пор!»
Соня вышла в коридор, чтобы итти в амбар. Николай поспешно пошел на парадное крыльцо, говоря, что ему жарко. Действительно в доме было душно от столпившегося народа.
На дворе был тот же неподвижный холод, тот же месяц, только было еще светлее. Свет был так силен и звезд на снеге было так много, что на небо не хотелось смотреть, и настоящих звезд было незаметно. На небе было черно и скучно, на земле было весело.
«Дурак я, дурак! Чего ждал до сих пор?» подумал Николай и, сбежав на крыльцо, он обошел угол дома по той тропинке, которая вела к заднему крыльцу. Он знал, что здесь пойдет Соня. На половине дороги стояли сложенные сажени дров, на них был снег, от них падала тень; через них и с боку их, переплетаясь, падали тени старых голых лип на снег и дорожку. Дорожка вела к амбару. Рубленная стена амбара и крыша, покрытая снегом, как высеченная из какого то драгоценного камня, блестели в месячном свете. В саду треснуло дерево, и опять всё совершенно затихло. Грудь, казалось, дышала не воздухом, а какой то вечно молодой силой и радостью.
С девичьего крыльца застучали ноги по ступенькам, скрыпнуло звонко на последней, на которую был нанесен снег, и голос старой девушки сказал:
– Прямо, прямо, вот по дорожке, барышня. Только не оглядываться.
– Я не боюсь, – отвечал голос Сони, и по дорожке, по направлению к Николаю, завизжали, засвистели в тоненьких башмачках ножки Сони.
Соня шла закутавшись в шубку. Она была уже в двух шагах, когда увидала его; она увидала его тоже не таким, каким она знала и какого всегда немножко боялась. Он был в женском платье со спутанными волосами и с счастливой и новой для Сони улыбкой. Соня быстро подбежала к нему.
«Совсем другая, и всё та же», думал Николай, глядя на ее лицо, всё освещенное лунным светом. Он продел руки под шубку, прикрывавшую ее голову, обнял, прижал к себе и поцеловал в губы, над которыми были усы и от которых пахло жженой пробкой. Соня в самую середину губ поцеловала его и, выпростав маленькие руки, с обеих сторон взяла его за щеки.
– Соня!… Nicolas!… – только сказали они. Они подбежали к амбару и вернулись назад каждый с своего крыльца.


Когда все поехали назад от Пелагеи Даниловны, Наташа, всегда всё видевшая и замечавшая, устроила так размещение, что Луиза Ивановна и она сели в сани с Диммлером, а Соня села с Николаем и девушками.
Николай, уже не перегоняясь, ровно ехал в обратный путь, и всё вглядываясь в этом странном, лунном свете в Соню, отыскивал при этом всё переменяющем свете, из под бровей и усов свою ту прежнюю и теперешнюю Соню, с которой он решил уже никогда не разлучаться. Он вглядывался, и когда узнавал всё ту же и другую и вспоминал, слышав этот запах пробки, смешанный с чувством поцелуя, он полной грудью вдыхал в себя морозный воздух и, глядя на уходящую землю и блестящее небо, он чувствовал себя опять в волшебном царстве.
– Соня, тебе хорошо? – изредка спрашивал он.
– Да, – отвечала Соня. – А тебе ?
На середине дороги Николай дал подержать лошадей кучеру, на минутку подбежал к саням Наташи и стал на отвод.
– Наташа, – сказал он ей шопотом по французски, – знаешь, я решился насчет Сони.
– Ты ей сказал? – спросила Наташа, вся вдруг просияв от радости.
– Ах, какая ты странная с этими усами и бровями, Наташа! Ты рада?
– Я так рада, так рада! Я уж сердилась на тебя. Я тебе не говорила, но ты дурно с ней поступал. Это такое сердце, Nicolas. Как я рада! Я бываю гадкая, но мне совестно было быть одной счастливой без Сони, – продолжала Наташа. – Теперь я так рада, ну, беги к ней.
– Нет, постой, ах какая ты смешная! – сказал Николай, всё всматриваясь в нее, и в сестре тоже находя что то новое, необыкновенное и обворожительно нежное, чего он прежде не видал в ней. – Наташа, что то волшебное. А?
– Да, – отвечала она, – ты прекрасно сделал.
«Если б я прежде видел ее такою, какою она теперь, – думал Николай, – я бы давно спросил, что сделать и сделал бы всё, что бы она ни велела, и всё бы было хорошо».
– Так ты рада, и я хорошо сделал?
– Ах, так хорошо! Я недавно с мамашей поссорилась за это. Мама сказала, что она тебя ловит. Как это можно говорить? Я с мама чуть не побранилась. И никому никогда не позволю ничего дурного про нее сказать и подумать, потому что в ней одно хорошее.
– Так хорошо? – сказал Николай, еще раз высматривая выражение лица сестры, чтобы узнать, правда ли это, и, скрыпя сапогами, он соскочил с отвода и побежал к своим саням. Всё тот же счастливый, улыбающийся черкес, с усиками и блестящими глазами, смотревший из под собольего капора, сидел там, и этот черкес был Соня, и эта Соня была наверное его будущая, счастливая и любящая жена.
Приехав домой и рассказав матери о том, как они провели время у Мелюковых, барышни ушли к себе. Раздевшись, но не стирая пробочных усов, они долго сидели, разговаривая о своем счастьи. Они говорили о том, как они будут жить замужем, как их мужья будут дружны и как они будут счастливы.
На Наташином столе стояли еще с вечера приготовленные Дуняшей зеркала. – Только когда всё это будет? Я боюсь, что никогда… Это было бы слишком хорошо! – сказала Наташа вставая и подходя к зеркалам.
– Садись, Наташа, может быть ты увидишь его, – сказала Соня. Наташа зажгла свечи и села. – Какого то с усами вижу, – сказала Наташа, видевшая свое лицо.
– Не надо смеяться, барышня, – сказала Дуняша.
Наташа нашла с помощью Сони и горничной положение зеркалу; лицо ее приняло серьезное выражение, и она замолкла. Долго она сидела, глядя на ряд уходящих свечей в зеркалах, предполагая (соображаясь с слышанными рассказами) то, что она увидит гроб, то, что увидит его, князя Андрея, в этом последнем, сливающемся, смутном квадрате. Но как ни готова она была принять малейшее пятно за образ человека или гроба, она ничего не видала. Она часто стала мигать и отошла от зеркала.
– Отчего другие видят, а я ничего не вижу? – сказала она. – Ну садись ты, Соня; нынче непременно тебе надо, – сказала она. – Только за меня… Мне так страшно нынче!
Соня села за зеркало, устроила положение, и стала смотреть.
– Вот Софья Александровна непременно увидят, – шопотом сказала Дуняша; – а вы всё смеетесь.
Соня слышала эти слова, и слышала, как Наташа шопотом сказала:
– И я знаю, что она увидит; она и прошлого года видела.
Минуты три все молчали. «Непременно!» прошептала Наташа и не докончила… Вдруг Соня отсторонила то зеркало, которое она держала, и закрыла глаза рукой.
– Ах, Наташа! – сказала она.
– Видела? Видела? Что видела? – вскрикнула Наташа, поддерживая зеркало.
Соня ничего не видала, она только что хотела замигать глазами и встать, когда услыхала голос Наташи, сказавшей «непременно»… Ей не хотелось обмануть ни Дуняшу, ни Наташу, и тяжело было сидеть. Она сама не знала, как и вследствие чего у нее вырвался крик, когда она закрыла глаза рукою.
– Его видела? – спросила Наташа, хватая ее за руку.
– Да. Постой… я… видела его, – невольно сказала Соня, еще не зная, кого разумела Наташа под словом его: его – Николая или его – Андрея.
«Но отчего же мне не сказать, что я видела? Ведь видят же другие! И кто же может уличить меня в том, что я видела или не видала?» мелькнуло в голове Сони.
– Да, я его видела, – сказала она.
– Как же? Как же? Стоит или лежит?
– Нет, я видела… То ничего не было, вдруг вижу, что он лежит.
– Андрей лежит? Он болен? – испуганно остановившимися глазами глядя на подругу, спрашивала Наташа.
– Нет, напротив, – напротив, веселое лицо, и он обернулся ко мне, – и в ту минуту как она говорила, ей самой казалось, что она видела то, что говорила.
– Ну а потом, Соня?…
– Тут я не рассмотрела, что то синее и красное…
– Соня! когда он вернется? Когда я увижу его! Боже мой, как я боюсь за него и за себя, и за всё мне страшно… – заговорила Наташа, и не отвечая ни слова на утешения Сони, легла в постель и долго после того, как потушили свечу, с открытыми глазами, неподвижно лежала на постели и смотрела на морозный, лунный свет сквозь замерзшие окна.


Вскоре после святок Николай объявил матери о своей любви к Соне и о твердом решении жениться на ней. Графиня, давно замечавшая то, что происходило между Соней и Николаем, и ожидавшая этого объяснения, молча выслушала его слова и сказала сыну, что он может жениться на ком хочет; но что ни она, ни отец не дадут ему благословения на такой брак. В первый раз Николай почувствовал, что мать недовольна им, что несмотря на всю свою любовь к нему, она не уступит ему. Она, холодно и не глядя на сына, послала за мужем; и, когда он пришел, графиня хотела коротко и холодно в присутствии Николая сообщить ему в чем дело, но не выдержала: заплакала слезами досады и вышла из комнаты. Старый граф стал нерешительно усовещивать Николая и просить его отказаться от своего намерения. Николай отвечал, что он не может изменить своему слову, и отец, вздохнув и очевидно смущенный, весьма скоро перервал свою речь и пошел к графине. При всех столкновениях с сыном, графа не оставляло сознание своей виноватости перед ним за расстройство дел, и потому он не мог сердиться на сына за отказ жениться на богатой невесте и за выбор бесприданной Сони, – он только при этом случае живее вспоминал то, что, ежели бы дела не были расстроены, нельзя было для Николая желать лучшей жены, чем Соня; и что виновен в расстройстве дел только один он с своим Митенькой и с своими непреодолимыми привычками.
Отец с матерью больше не говорили об этом деле с сыном; но несколько дней после этого, графиня позвала к себе Соню и с жестокостью, которой не ожидали ни та, ни другая, графиня упрекала племянницу в заманивании сына и в неблагодарности. Соня, молча с опущенными глазами, слушала жестокие слова графини и не понимала, чего от нее требуют. Она всем готова была пожертвовать для своих благодетелей. Мысль о самопожертвовании была любимой ее мыслью; но в этом случае она не могла понять, кому и чем ей надо жертвовать. Она не могла не любить графиню и всю семью Ростовых, но и не могла не любить Николая и не знать, что его счастие зависело от этой любви. Она была молчалива и грустна, и не отвечала. Николай не мог, как ему казалось, перенести долее этого положения и пошел объясниться с матерью. Николай то умолял мать простить его и Соню и согласиться на их брак, то угрожал матери тем, что, ежели Соню будут преследовать, то он сейчас же женится на ней тайно.
Графиня с холодностью, которой никогда не видал сын, отвечала ему, что он совершеннолетний, что князь Андрей женится без согласия отца, и что он может то же сделать, но что никогда она не признает эту интригантку своей дочерью.
Взорванный словом интригантка , Николай, возвысив голос, сказал матери, что он никогда не думал, чтобы она заставляла его продавать свои чувства, и что ежели это так, то он последний раз говорит… Но он не успел сказать того решительного слова, которого, судя по выражению его лица, с ужасом ждала мать и которое может быть навсегда бы осталось жестоким воспоминанием между ними. Он не успел договорить, потому что Наташа с бледным и серьезным лицом вошла в комнату от двери, у которой она подслушивала.
– Николинька, ты говоришь пустяки, замолчи, замолчи! Я тебе говорю, замолчи!.. – почти кричала она, чтобы заглушить его голос.
– Мама, голубчик, это совсем не оттого… душечка моя, бедная, – обращалась она к матери, которая, чувствуя себя на краю разрыва, с ужасом смотрела на сына, но, вследствие упрямства и увлечения борьбы, не хотела и не могла сдаться.
– Николинька, я тебе растолкую, ты уйди – вы послушайте, мама голубушка, – говорила она матери.
Слова ее были бессмысленны; но они достигли того результата, к которому она стремилась.
Графиня тяжело захлипав спрятала лицо на груди дочери, а Николай встал, схватился за голову и вышел из комнаты.
Наташа взялась за дело примирения и довела его до того, что Николай получил обещание от матери в том, что Соню не будут притеснять, и сам дал обещание, что он ничего не предпримет тайно от родителей.
С твердым намерением, устроив в полку свои дела, выйти в отставку, приехать и жениться на Соне, Николай, грустный и серьезный, в разладе с родными, но как ему казалось, страстно влюбленный, в начале января уехал в полк.
После отъезда Николая в доме Ростовых стало грустнее чем когда нибудь. Графиня от душевного расстройства сделалась больна.
Соня была печальна и от разлуки с Николаем и еще более от того враждебного тона, с которым не могла не обращаться с ней графиня. Граф более чем когда нибудь был озабочен дурным положением дел, требовавших каких нибудь решительных мер. Необходимо было продать московский дом и подмосковную, а для продажи дома нужно было ехать в Москву. Но здоровье графини заставляло со дня на день откладывать отъезд.
Наташа, легко и даже весело переносившая первое время разлуки с своим женихом, теперь с каждым днем становилась взволнованнее и нетерпеливее. Мысль о том, что так, даром, ни для кого пропадает ее лучшее время, которое бы она употребила на любовь к нему, неотступно мучила ее. Письма его большей частью сердили ее. Ей оскорбительно было думать, что тогда как она живет только мыслью о нем, он живет настоящею жизнью, видит новые места, новых людей, которые для него интересны. Чем занимательнее были его письма, тем ей было досаднее. Ее же письма к нему не только не доставляли ей утешения, но представлялись скучной и фальшивой обязанностью. Она не умела писать, потому что не могла постигнуть возможности выразить в письме правдиво хоть одну тысячную долю того, что она привыкла выражать голосом, улыбкой и взглядом. Она писала ему классически однообразные, сухие письма, которым сама не приписывала никакого значения и в которых, по брульонам, графиня поправляла ей орфографические ошибки.
Здоровье графини все не поправлялось; но откладывать поездку в Москву уже не было возможности. Нужно было делать приданое, нужно было продать дом, и притом князя Андрея ждали сперва в Москву, где в эту зиму жил князь Николай Андреич, и Наташа была уверена, что он уже приехал.
Графиня осталась в деревне, а граф, взяв с собой Соню и Наташу, в конце января поехал в Москву.



Пьер после сватовства князя Андрея и Наташи, без всякой очевидной причины, вдруг почувствовал невозможность продолжать прежнюю жизнь. Как ни твердо он был убежден в истинах, открытых ему его благодетелем, как ни радостно ему было то первое время увлечения внутренней работой самосовершенствования, которой он предался с таким жаром, после помолвки князя Андрея с Наташей и после смерти Иосифа Алексеевича, о которой он получил известие почти в то же время, – вся прелесть этой прежней жизни вдруг пропала для него. Остался один остов жизни: его дом с блестящею женой, пользовавшеюся теперь милостями одного важного лица, знакомство со всем Петербургом и служба с скучными формальностями. И эта прежняя жизнь вдруг с неожиданной мерзостью представилась Пьеру. Он перестал писать свой дневник, избегал общества братьев, стал опять ездить в клуб, стал опять много пить, опять сблизился с холостыми компаниями и начал вести такую жизнь, что графиня Елена Васильевна сочла нужным сделать ему строгое замечание. Пьер почувствовав, что она была права, и чтобы не компрометировать свою жену, уехал в Москву.
В Москве, как только он въехал в свой огромный дом с засохшими и засыхающими княжнами, с громадной дворней, как только он увидал – проехав по городу – эту Иверскую часовню с бесчисленными огнями свеч перед золотыми ризами, эту Кремлевскую площадь с незаезженным снегом, этих извозчиков и лачужки Сивцева Вражка, увидал стариков московских, ничего не желающих и никуда не спеша доживающих свой век, увидал старушек, московских барынь, московские балы и Московский Английский клуб, – он почувствовал себя дома, в тихом пристанище. Ему стало в Москве покойно, тепло, привычно и грязно, как в старом халате.
Московское общество всё, начиная от старух до детей, как своего давно жданного гостя, которого место всегда было готово и не занято, – приняло Пьера. Для московского света, Пьер был самым милым, добрым, умным веселым, великодушным чудаком, рассеянным и душевным, русским, старого покроя, барином. Кошелек его всегда был пуст, потому что открыт для всех.
Бенефисы, дурные картины, статуи, благотворительные общества, цыгане, школы, подписные обеды, кутежи, масоны, церкви, книги – никто и ничто не получало отказа, и ежели бы не два его друга, занявшие у него много денег и взявшие его под свою опеку, он бы всё роздал. В клубе не было ни обеда, ни вечера без него. Как только он приваливался на свое место на диване после двух бутылок Марго, его окружали, и завязывались толки, споры, шутки. Где ссорились, он – одной своей доброй улыбкой и кстати сказанной шуткой, мирил. Масонские столовые ложи были скучны и вялы, ежели его не было.
Когда после холостого ужина он, с доброй и сладкой улыбкой, сдаваясь на просьбы веселой компании, поднимался, чтобы ехать с ними, между молодежью раздавались радостные, торжественные крики. На балах он танцовал, если не доставало кавалера. Молодые дамы и барышни любили его за то, что он, не ухаживая ни за кем, был со всеми одинаково любезен, особенно после ужина. «Il est charmant, il n'a pas de seхе», [Он очень мил, но не имеет пола,] говорили про него.
Пьер был тем отставным добродушно доживающим свой век в Москве камергером, каких были сотни.
Как бы он ужаснулся, ежели бы семь лет тому назад, когда он только приехал из за границы, кто нибудь сказал бы ему, что ему ничего не нужно искать и выдумывать, что его колея давно пробита, определена предвечно, и что, как он ни вертись, он будет тем, чем были все в его положении. Он не мог бы поверить этому! Разве не он всей душой желал, то произвести республику в России, то самому быть Наполеоном, то философом, то тактиком, победителем Наполеона? Разве не он видел возможность и страстно желал переродить порочный род человеческий и самого себя довести до высшей степени совершенства? Разве не он учреждал и школы и больницы и отпускал своих крестьян на волю?
А вместо всего этого, вот он, богатый муж неверной жены, камергер в отставке, любящий покушать, выпить и расстегнувшись побранить легко правительство, член Московского Английского клуба и всеми любимый член московского общества. Он долго не мог помириться с той мыслью, что он есть тот самый отставной московский камергер, тип которого он так глубоко презирал семь лет тому назад.
Иногда он утешал себя мыслями, что это только так, покамест, он ведет эту жизнь; но потом его ужасала другая мысль, что так, покамест, уже сколько людей входили, как он, со всеми зубами и волосами в эту жизнь и в этот клуб и выходили оттуда без одного зуба и волоса.
В минуты гордости, когда он думал о своем положении, ему казалось, что он совсем другой, особенный от тех отставных камергеров, которых он презирал прежде, что те были пошлые и глупые, довольные и успокоенные своим положением, «а я и теперь всё недоволен, всё мне хочется сделать что то для человечества», – говорил он себе в минуты гордости. «А может быть и все те мои товарищи, точно так же, как и я, бились, искали какой то новой, своей дороги в жизни, и так же как и я силой обстановки, общества, породы, той стихийной силой, против которой не властен человек, были приведены туда же, куда и я», говорил он себе в минуты скромности, и поживши в Москве несколько времени, он не презирал уже, а начинал любить, уважать и жалеть, так же как и себя, своих по судьбе товарищей.
На Пьера не находили, как прежде, минуты отчаяния, хандры и отвращения к жизни; но та же болезнь, выражавшаяся прежде резкими припадками, была вогнана внутрь и ни на мгновенье не покидала его. «К чему? Зачем? Что такое творится на свете?» спрашивал он себя с недоумением по нескольку раз в день, невольно начиная вдумываться в смысл явлений жизни; но опытом зная, что на вопросы эти не было ответов, он поспешно старался отвернуться от них, брался за книгу, или спешил в клуб, или к Аполлону Николаевичу болтать о городских сплетнях.
«Елена Васильевна, никогда ничего не любившая кроме своего тела и одна из самых глупых женщин в мире, – думал Пьер – представляется людям верхом ума и утонченности, и перед ней преклоняются. Наполеон Бонапарт был презираем всеми до тех пор, пока он был велик, и с тех пор как он стал жалким комедиантом – император Франц добивается предложить ему свою дочь в незаконные супруги. Испанцы воссылают мольбы Богу через католическое духовенство в благодарность за то, что они победили 14 го июня французов, а французы воссылают мольбы через то же католическое духовенство о том, что они 14 го июня победили испанцев. Братья мои масоны клянутся кровью в том, что они всем готовы жертвовать для ближнего, а не платят по одному рублю на сборы бедных и интригуют Астрея против Ищущих манны, и хлопочут о настоящем Шотландском ковре и об акте, смысла которого не знает и тот, кто писал его, и которого никому не нужно. Все мы исповедуем христианский закон прощения обид и любви к ближнему – закон, вследствие которого мы воздвигли в Москве сорок сороков церквей, а вчера засекли кнутом бежавшего человека, и служитель того же самого закона любви и прощения, священник, давал целовать солдату крест перед казнью». Так думал Пьер, и эта вся, общая, всеми признаваемая ложь, как он ни привык к ней, как будто что то новое, всякий раз изумляла его. – «Я понимаю эту ложь и путаницу, думал он, – но как мне рассказать им всё, что я понимаю? Я пробовал и всегда находил, что и они в глубине души понимают то же, что и я, но стараются только не видеть ее . Стало быть так надо! Но мне то, мне куда деваться?» думал Пьер. Он испытывал несчастную способность многих, особенно русских людей, – способность видеть и верить в возможность добра и правды, и слишком ясно видеть зло и ложь жизни, для того чтобы быть в силах принимать в ней серьезное участие. Всякая область труда в глазах его соединялась со злом и обманом. Чем он ни пробовал быть, за что он ни брался – зло и ложь отталкивали его и загораживали ему все пути деятельности. А между тем надо было жить, надо было быть заняту. Слишком страшно было быть под гнетом этих неразрешимых вопросов жизни, и он отдавался первым увлечениям, чтобы только забыть их. Он ездил во всевозможные общества, много пил, покупал картины и строил, а главное читал.
Он читал и читал всё, что попадалось под руку, и читал так что, приехав домой, когда лакеи еще раздевали его, он, уже взяв книгу, читал – и от чтения переходил ко сну, и от сна к болтовне в гостиных и клубе, от болтовни к кутежу и женщинам, от кутежа опять к болтовне, чтению и вину. Пить вино для него становилось всё больше и больше физической и вместе нравственной потребностью. Несмотря на то, что доктора говорили ему, что с его корпуленцией, вино для него опасно, он очень много пил. Ему становилось вполне хорошо только тогда, когда он, сам не замечая как, опрокинув в свой большой рот несколько стаканов вина, испытывал приятную теплоту в теле, нежность ко всем своим ближним и готовность ума поверхностно отзываться на всякую мысль, не углубляясь в сущность ее. Только выпив бутылку и две вина, он смутно сознавал, что тот запутанный, страшный узел жизни, который ужасал его прежде, не так страшен, как ему казалось. С шумом в голове, болтая, слушая разговоры или читая после обеда и ужина, он беспрестанно видел этот узел, какой нибудь стороной его. Но только под влиянием вина он говорил себе: «Это ничего. Это я распутаю – вот у меня и готово объяснение. Но теперь некогда, – я после обдумаю всё это!» Но это после никогда не приходило.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Лабиринтодонты&oldid=77383873»