Лабиринтулы

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Лабиринтулы

Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp.
Научная классификация
Международное научное название

Labyrinthulea  Olive, 1975

Синонимы
  • Labyrinthulomycetes Arx, 1970
Отряды
  • Labyrinthulida
  • Thraustochytrida

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  13765
NCBI  [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=35131 35131]
EOL  4961

Лабири́нтулы (лат. Labyrinthulea, МКЗН), или лабиринтуломице́ты (лат. Labyrinthulomycetes, МКБН)[1][2][3] — класс протистов, относящихся к надтипу Heterokonta, или Stramenopiles. Включает около 40 видов — преимущественно морских гетеротрофных грибоподобных организмов[2].

В русскоязычной литературе укоренилась традиция[4] именовать термином «лабиринтулы» как представителей класса Labyrinthulea в целом, так и представителей входящего в него рода Labyrinthula (в данной статье упомянутый термин употребляется в широком значении, а там, где речь заходит именно о роде Labyrinthula, это указано явно).

Лабиринтулы распространены в океанах повсеместно[5]. Вегетативная стадия у большинства видов представлена плазмодием (сетчатым или ризоидоподобным), состоящим из веретеновидных или овальных клеток, которые погружены в эктоплазматическую сеть, волокна которой покрыты мембраной[1][6].

С точки зрения экологии лабиринтулы — сапротрофные редуценты, осуществляющие круговорот органики в морских и прибрежных экосистемах, разлагая детрит внеклеточными ферментами. Некоторые лабиринтулы вызывают заболевания животных и растений. Другие представители служат источниками ценных химических веществ — например, длинноцепочечных омега-3-полиненасыщенных жирных кислот, которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение[7].

Обычно в составе класса Labyrinthulea выделяют отряды Labyrinthulida и Thraustochytrida[8]; иногда к ним добавляют отряд Aplanochytrida[9].





История изучения

Изучение лабиринтул началось в 1867 году, когда российский ботаник Л. С. Ценковский описал[10] два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (Labyrinthula) — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в Чёрном море неподалеку от Одессы. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в отдельное семейство) в системе органического мира долгое время оставалось неясным — их относили и к миксомицетам, и к грибам, и к простейшим[11].

В 1936 году американский миколог Ф. К. Спэрроу, исследуя морские грибы, встречавшиеся в окрестностях местечка Вудс Хоул[en] (штат Массачусетс), описал[12] новый род траустохитриум (Thraustochytrium) с видом Thraustochytrium proliferum, а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к оомицетам (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка сапролегниальные[13]). Позднее были описаны и другие роды данного семейства[1][14].

Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, зооспор и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу Л. Оливу объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс Labyrinthulea (Лабиринтулы), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (лабиринтуловые; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также сетчатые слизевики[15]) и Thraustochytridae (траустохитриевые)[1][16]. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить ранг этих двух подразделений лабиринтул до ранга отряда[17]. Формального латинского диагноза для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом Т. Кавалье-Смитом, который со всей определённостью отнёс лабиринтул к группе гетероконтов[18].

В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды Diplophrys, Sorodiplophrys, Amphifila (ранее относимые к протистам из группы Cercozoa[en]*) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)[8].

Морфология

Внешние изображения
[20-2-wattenmeer.windwasserwaelderwuesten.de/Bilder/Kapitel/200-Labyrinthula.gif Микрофотография плазмодия Labyrinthula]
[www.biologiamarina.eu/Immagini2012_2/560%20Labyrinthula%20colonia%20e%20cellula.jpg Схема организации плазмодия Labyrinthula; показано строение отдельной клетки в колонии лабиринтул. Сверху вниз: стенка спорангия, диктиосома, плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, ботросома, слизистый матрикс, вакуоль, митохондрии, ядрышко, ядро, липидные капли]
[www.plantasyhongos.es/bw/Thraustochytrium_01a.jpg Схема организации плазмодия Thraustochytrium. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль]

Своеобразие морфологии лабиринтул наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (Labyrinthula). На вегетативной стадии (стадии трофонта) представители данного рода существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие ядро и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на псевдоподии. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у представители рода Labyrinthula эктоплазматическую сеть. Слизь, заполняющая трубки, состоит из полисахаридов, и «клетки» могут свободно скользить по ней, а покровом эктоплазматической сети выступает плазмалемма. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в диктиосомах[19]. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ботросому (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы цитоплазмы «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный (апоморфный) признак всего класса лабиринтул (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей[4][15].

Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая ризомицелий хитридиевых грибов[20]. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтул три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся филоподии[en] (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками, а также зооспор. Третий тип, который характерен для Diplophrys и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор[8].

Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату[19] и движение «клеток», но и направляет их движение в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу[15]. Механизм движения «клеток» неизвестен (вероятно, при движении задействованы расположенные в сети актиновые филаменты[21] и мукополисахариды). Сокращение актиновых филаментов в слизистых тяжах зависит от концентрации ионов кальция. По-видимому, сила, создаваемая движением актинового филамента вдоль слизистого слоя, лежащего над «клетками», заставляет «клетки» двигаться вперёд со скоростью несколько микрометров в секунду. В состоянии покоя движения хаотичны, однако при появлении питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону[22].

Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех представителей класса лабиринтул; в частности, она отсутствует у Althornia[19]. Некоторые лабиринтулы имеют талломы, внешне напоминающие талломы хитридиомицетов, однако это сходство лишь поверхностное[6].

Клеточная биология

Стенка спорангия[22] лабиринтул содержит белки и простейшие сахара (как правило, галактозу, однако у некоторых видов преобладают фукоза, рамноза или ксилоза). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтул может говорить в пользу их эволюционной древности. Лабиринтулы не способны синтезировать аминокислоту лизин. Основное запасное вещество — гликоген[23]. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как эйкозапентаеновая кислота, докозагексаеновая кислота и докозапентаеновая кислота[en][5]. Кристы митохондрий трубчатые[19].

Несмотря на то, что лабиринтулы относятся к страменопилам, их питание во многом подобно питанию грибов. Лабиринтулы питаются осмотрофно, выпуская ризоиды над детритом, и выделяют наружу ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры, которые всасываются плазмодием[5]. Разветвлённая эктоплазматическая сеть увеличивает поверхность всасывания[19]. У некоторых видов было описано фаготрофное питание[19].

Известно несколько ДНК- и РНК-содержащих[en] вирусов, поражающих лабиринтул[24].

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл лабиринтул не до конца понятен, но в нём, несомненно, имеет место половой процесс. У некоторых видов были описаны мейоз[19] и гаметы (женские и мужские гаметы неотличимы друг от друга, т. e. имеет место изогамия)[25]. У наиболее изученных представителей описаны многоклеточные цисты, спорангии (сорусы), а также двужгутиковые зооспоры и апланоспоры. При образовании спор клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется сорус. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают амёбоидными клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям[26].

Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтул, а их строение указывает на принадлежность лабиринтул к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные мастигонемы[en]. Рулевой жгутик зооспор подстилается пигментным пятном[21].

Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев[21]. Плазмодий растёт при продолжающихся клеточных делениях и формировании новых слизистых тяжей[27].

Экология

Внешние изображения
[www.turfdiseases.org/turfdisewp/wp-content/uploads/2011/07/Dollar-spot-31.jpg Скопления лабиринтул на подводных растениях]

Лабиринтулы — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и эстуарных местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных почвах. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтул — Diplophrys mutabilis[28]. Лабиринтул можно обнаружить на водорослях, остатках сосудистых растений, в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления[2][22].

Лабиринтулы играют важную роль в морских пищевых цепях. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей амёб, а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению ракообразных. Многие морские рыбы, неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулы. Кроме того, лабиринтулы снабжают этими соединениями зоопланктон[19].

Хотя и в меньшей степени, чем бактерии, лабиринтулы могут выступать в роли первичных колонизаторов неорганических субстратов, в том числе пластика, стекла, алюминия и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки морского жёлудя Balanus amphitrite[en] лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулы играют роль в обеспечении оседания личинок морских беспозвоночных[19].

Многие лабиринтулы являются комменсалами, паразитами или эндобионтами растений. Они способны пронизывать клеточную стенку у наземных растений, грибов, диатомовых (Thalassonema), зелёных (Cladophora[en]*) и жёлто-зелёных (Vaucheria) водорослей. Так, Labyrinthula zosterae и L. macrocystis вызывают карликовость нескольких видов морских трав семейства зостеровых[21]. По мнению ряда учёных, лабиринтулы ответственны за массовую гибель зостеры, неоднократно наблюдавшуюся на Белом море и морях Атлантического океана. Известны виды из наземных местообитаний — например, паразиты корней пшеницы[29]. Интересно, что некоторые виды Thraustochytrida хорошо развиваются на пыльце сосны, помещённой в морскую воду (что позволяет, в частности, их выделить для дальнейших исследований)[30][19].

Некоторые лабиринтулы освоили в качестве субстрата ткани и пищеварительные тракты животных и обитают там как паразиты, комменсалы или мутуалисты. Например, некоторые Thraustochytrida лучше изолируются с использованием личинок рачка Artemia вместо пыльцы сосны. Aplanochytrium yorkensis вызывает жаберные инфекции у двустворчатого моллюска Crassostrea virginica[en]. Некоторые лабиринтулы обитают в клетках печени у крабов. Лабиринтулы были также изолированы из тканей рыб, однако у них, судя по всему, они не вызывали заболевания[19]. Некоторые лабиринтулы являются патогенами кораллов-горгонарий Gorgonia ventalina[en][31].

Эволюционная история

У лабиринтул параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулы представляют большой эволюционный интерес[29]. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулы были первыми эукариотическими осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулы были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному, что подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, траустохитриды могут расти на пыльце сосны. Это происходит благодаря их способности разрушать входящий в состав пыльцевых зёрен спорополленин[en], хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов[19].

Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки лабиринтул по своей морфологии были близки к современным траустохитриевым, так что последние в наибольшей степени отражают исходное для класса состояние. Как тип строения лабиринтулид, так и тип строения Diplophrys и сходных с ним родов (Sorodiplophrys, Amphifila) являются вторичными, возникшими из типа строения ранних лабиринтул в ходе эволюции (причём последний из этих типов возникал независимо как минимум дважды)[8].

Классификация

Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип Labyrinthulina типа Mycetozoa[16]. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX века и самом начале XXI века, лабиринтул выделяли в отдельный тип (отдел). При этом микологи пользовались в качестве имени класса названием Labyrinthulomycetes (предложено Й. А. фон Арксом в 1970 году[32], валидизировано М. У. Диком в 2001 году[33]), а качестве названия отдела — названием Labyrinthulomycota (предложено Р. Х. Уиттекером в 1969 году[34]); первоначально объём обоих таксонов ограничивался лишь лабиринтуловыми (в 2003 году российский миколог Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтул даже в отдельное царство Mycomyxina[15][35][36])[1]. По этому же пути пошли и протозоологи: когда в 1980 году Международный комитет по систематике простейших высказался за разделение ранее единого типа Protozoa на 7 типов, то класс Labyrinthulea был вынесен в отдельный тип Labyrinthomorpha  Page, 1980[37][38].

С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых лабиринтулы рассматриваются именно в ранге класса, входящего в группу гетероконтов[39].

По данным филогенетического анализа 2009 года, лабиринтулы — монофилетическая группа. Данный анализ показал, что Labyrinthulidae и Aplanochytridae — сестринские группы, а Thraustochytrida (в традиционно принимавшемся объёме) — в действительности парафилетический таксон и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2)[15]. Thraustochytrida2 (группа, позднее выделенная в семейство Oblongichytriidae[8]) — сестринский таксон по отношению к группировке Labyrinthulidae и Aplanochytridae, а Thraustochytrida1 (остальные траустохитриды) — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labyrinthulidae и Aplanochytridae[7].

По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса Labyrinthulea выглядит следующим образом[8]:

Класс Labyrinthulea  Olive, 1975 (лабиринтулы)

  • Отряд Labyrinthulida  Lankester, 1877 (лабиринтулиды)
    • Семейство Labyrinthulidae  Haeckel, 1868 (лабиринтуловые): род Labyrinthula[en]
    • Семейство Aplanochytriidae  Leander, 2001 (апланохитриевые): род Aplanochytrium
  • Отряд Thraustochytrida  Sparrow, 1973 (траустохитриды)
    • Семейство Oblongichytriidae  Cavalier-Smith, 2012 (облонгихитриевые): род Oblongichytrium
    • Семейство Diplophryidae  Cavalier-Smith, 2012 (диплофризовые): род Diplophrys
    • Семейство Sorodiplophryidae  Cavalier-Smith, 2012 (сородиплофризовые): род Sorodiplophrys
    • Семейство Amphifilidae  Cavalier-Smith, 2012 (амфифиловые): род Amphifila
    • Семейство Althorniidae  Cavalier-Smith, 2012 (алторниевые): род Althornia
    • Семейство Thraustochytriidae  Sparrow, 1943 (траустохитриевые): роды Thraustochytrium, Ulkenia, Schizochytrium[en], Japonochytrium, Aurantiochytrium, Sicyoidochytrium, Parietichytrium, Botryochytrium

Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)[8]. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда монофилетическими[40].

Предложенная Андерсоном и Кавалье-Смитом система класса Labyrinthulea с отрядами Labyrinthulida и Thraustochytrida была принята и в макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами. Здесь данный класс рассматривается как один из шести классов типа Bigyra[en] в надтипе Heterokonta[41][42]. При этом статус типа Bigyra остаётся пока неясным: по данным филогенетического анализа гетероконтов, результаты которого были опубликованы в 2013 году, это — парафилетический таксон, и класс Labyrinthulea вместе с плохо изученной и фенотипически неохарактеризованной группой Eogyrea образует в нём подтип Sagenista[en] (наиболее рано отделившуюся кладу гетероконтов), а остальные включаемые в тип Bigyra классы объединяются в надтип Opalozoa — сестринскую группу для клады, включающей два других типа гетероконтов (Pseudofungi[en] и Ochrophyta); авторы анализа, впрочем, оговариваются, что имеются данные и в пользу монофилии типа Bigyra[43].

В 2013 году появились также доводы в пользу включения в состав класса Labyrinthulea — в качестве наиболее рано отделившейся клады — вновь выделенной группы Amphitremida (амёбообразные простейшие из родов Amphitrema[en] и Archerella), представителей которой ранее относили к Cercozoa[en]*[40].

Хозяйственное значение

В настоящий момент лабиринтулы приобретают важное промышленное значение как природные источники омега-3-полиненасыщенных жирных кислот. Предлагается использовать лабиринтул для синтеза каротиноидов и сквалена, а также в составе кормов для аквакультуры[5]. Однако лабиринтулы могут вызывать заболевания у хозяйственно важных моллюсков, выращиваемых в марикультуре[19].

Напишите отзыв о статье "Лабиринтулы"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Кусакин О. Г., Дроздов А. Л.  Филема органического мира. Ч. 2. — СПб.: Наука, 1997. — 381 с. — ISBN 5-02-026018. — С. 240—246.
  2. ↑ 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E, Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3483872/ The revised classification of eukaryotes] // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2012. — Vol. 59, no. 5. — P. 429—493. — DOI:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 23020233. исправить
  4. ↑ 1 2 Хаусман и др., 2010, с. 109—110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P.  [cdn.intechopen.com/pdfs-wm/30645.pdf A Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of the Labyrinthulomycetes] // Marine Ecosystems / Ed. by A. Cruzado. — Winchester: InTech, 2012. — 310 p. — ISBN 978-953-51-0176-5. — P. 161—176.
  6. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18977305 Labyrinthulomycetes phylogeny and its implications for the evolutionary loss of chloroplasts and gain of ectoplasmic gliding] // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2009. — Vol. 50, no. 1. — P. 129—140. — DOI:10.1016/j.ympev.2008.09.027. — PMID 18977305. исправить
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Anderson O. R., Cavalier-Smith T.  [www.wuj.pl/UserFiles/File/Acta%20Protozoologica_51_2012/51_4/AP_51-4_1.pdf Ultrastructure of Diplophrys parva, a new small freshwater species, and a revised analysis of Labyrinthulea (Heterokonta)] // Acta Protozoologica. — 2012. — Vol. 51, no. 4. — P. 291–304. — DOI:10.4467/16890027AP.12.023.0783.
  9. ↑ [eol.org/pages/5551/overview Labyrinthulida (Slime Nets)]. // Сайт «Энциклопедия жизни» (EOL). Проверено 19 сентября 2015.
  10. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. — 1867. — Bd. 3. — S. 274–310.
  11. ↑ Olive, 1975, p. 215, 225.
  12. ↑ Sparrow F. K.  [www.biolbull.org/content/70/2/236.full.pdf+html?sid=d574cb21-9330-4e9a-8c00-73d2defd1d2f Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters] // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole. — 1936. — Vol. 70, no. 2. — P. 236–263.
  13. ↑ Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с. — С. 306—308.
  14. ↑ Olive, 1975, p. 228—230.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 Белякова и др., 2006, с. 47.
  16. ↑ 1 2 Olive, 1975, p. 4—5, 215.
  17. ↑ Olive L. S.  Labyrinthulata // Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 1 / Ed. by S. P. Parker. — New York: McGraw-Hill, 1982. — xlvii + 1119 p. — ISBN 0-07-079031-0. — P. 569.
  18. ↑ Cavalier-Smith T.  The kingdom Chromista: origin and systematics // Progress in Phycological Research. Vol. 4 / Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman. — Bristol: Biopress Ltd., 1986. — vii + 481 p. — ISBN 0-948737-03-4. — P. 309—347.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473904700553 Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)] // European Journal of Protistology. — 2002. — Vol. 38, no. 2. — P. 127–145. — DOI:10.1078/0932-4739-00832.
  20. ↑ Белякова и др., 2006, с. 47—50.
  21. ↑ 1 2 3 4 Хаусман и др., 2010, с. 110.
  22. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009, p. 178.
  23. ↑ Белякова и др., 2006, с. 46—47.
  24. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4512727/ Ecological Dynamics of Two Distinct Viruses Infecting Marine Eukaryotic Decomposer Thraustochytrids (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 7. — P. e0133395. — DOI:10.1371/journal.pone.0133395. — PMID 26203654. исправить
  25. ↑ Margulis, Chapman, 2009, p. 181.
  26. ↑ Белякова и др., 2006, с. 47—49.
  27. ↑ Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 169.
  28. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24334197 Diplophrys mutabilis sp. nov., a new member of Labyrinthulomycetes from freshwater habitats] // Protist. — 2014. — Vol. 165, no. 1. — P. 50—65. — DOI:10.1016/j.protis.2013.10.001. — PMID 24334197. исправить
  29. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 48.
  30. ↑ Белякова и др., 2006, с. 50.
  31. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  [www.int-res.com/abstracts/dao/v101/n1/p1-12 Friend or foe: the association of Labyrinthulomycetes with the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina] // Diseases of Aquatic Organisms. — 2012. — Vol. 101, no. 1. — P. 1—12. — DOI:10.3354/dao02487.
  32. ↑ Arx J. A.  The Genera of Fungi Sporulating in Pure Culture. — Lehre: J. Cramer, 1970. — 288 p.
  33. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. Systematics of the Peronosporomycetes including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. — Dordrecht: Springer, 2001. — xv + 670 p. — ISBN 978-90-481-5639-9.
  34. ↑ Whittaker R. H.  [www.ib.usp.br/inter/0410113/downloads/Whittaker_1969.pdf New Concepts of Kingdoms of Organisms] // Science. — 1969. — Vol. 163, no. 3863. — P. 150–160.
  35. ↑ Feofilova E. P.  [link.springer.com/article/10.1023/A%3A1020579324273 First Congress of Russian Mycologists] // Microbiology. — 2002. — Vol. 71, no. 5. — P. 617–619.
  36. ↑ Кузнецов Е. А.  [www.dissercat.com/content/griby-vodnykh-ekosistem Грибы водных экосистем] // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. — 2003.
  37. ↑ Серавин Л. Н.  Простейшие… Что это такое? / Отв. ред. Ю. И. Полянский. — Л.: Наука, 1984. — 176 с. — С. 5, 10, 188.
  38. ↑ Хаусман К.  Протозоология. — М.: Мир, 1988. — 336 с. — ISBN 5-03-000705-9. — С. 36—37, 85.
  39. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 96, 109.
  40. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3544814/ Amphitremida (Poche, 1913) is a new major, ubiquitous labyrinthulomycete clade] // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, no. 1. — P. e53046. — DOI:10.1371/journal.pone.0053046. — PMID 23341921. исправить
  41. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4418965/pdf/pone.0119248.pdf A Higher Level Classification of All Living Organisms] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521. исправить
  42. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  [paperity.org/p/73189544/correction-a-higher-level-classification-of-all-living-organisms Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 6. — P. e0130114. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1932-6203&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1932-6203]. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114. исправить
  43. ↑ Cavalier-Smith T., Scoble J. M.  [www.researchgate.net/publication/233877438_Phylogeny_of_Heterokonta_Incisomonas_marina_a_uniciliate_gliding_opalozoan_related_to_Solenicola_(Nanomonadea)_and_evidence_that_Actinophryida_evolved_from_raphidophytes Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes] // European Journal of Protistology. — 2013. — Vol. 49, no. 3. — P. 328—353. — DOI:10.1016/j.ejop.2012.09.002. — PMID 23219323. исправить

Литература

Книги

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.  Ботаника: в 4 тт. Т. 2. Водоросли и грибы. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2750-1. — С. 46—50.
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.  Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
  • Мюллер Э., Лёффлер В.  Микология. — М.: Мир, 1995. — 343 с. — ISBN 5-03-002999-0.
  • Мухин В. А., Третьякова А. С.  Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов н/Д: Феникс, 2013. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
  • Margulis L., Chapman M. J.  [books.google.com.br/books?id=9IWaqAOGyt4C&lpg=PP1&hl=ru&pg=PA0#v=onepage&q&f=false Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 4th edition]. — New York: W. H. Freeman and Company, 2009. — lxxii + 659 p. — ISBN 978-0-12-373621-5.
  • Olive L. S.  [books.google.com.br/books?id=nvrwBR51rIcC&lpg=PP1&hl=ru&pg=PA0#v=onepage&q&f=false The Mycetozoans]. — New York: Academic Press, 1975. — x + 293 p. — ISBN 0-12-526250-7.

Статьи

  • Ranasinghe C. P., Harding R., Hargreaves M.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25355522 An improved protocol for the isolation of total genomic DNA from Labyrinthulomycetes] // Biotechnology letters. — 2015. — Vol. 37, no. 3. — P. 685—690. — DOI:10.1007/s10529-014-1712-1. — PMID 25355522. исправить
  • Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3544814/ Amphitremida (Poche, 1913) is a new major, ubiquitous labyrinthulomycete clade] // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, no. 1. — P. e53046. — DOI:10.1371/journal.pone.0053046. — PMID 23341921. исправить
  • Ueda M., Nomura Y., Doi K., Nakajima M., Honda D.  [www.int-res.com/abstracts/ame/v74/n3/p187-204/ Seasonal dynamics of culturable thraustochytrids in estuarine and coastal waters (Labyrinthulomycetes, stramenopiles)] // Aquatic Microbial Ecology. — 2015. — Vol. 74, no. 3. — P. 187—204. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0948-3055&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0948-3055]. — DOI:10.3354/ame01736. исправить [www.int-res.com/articles/suppl/a074p187_supp1.pdf Supplementary material 1].

Ссылки

Отрывок, характеризующий Лабиринтулы

Когда князь Василий вошел в гостиную, княгиня тихо говорила с пожилой дамой о Пьере.
– Конечно, c'est un parti tres brillant, mais le bonheur, ma chere… – Les Marieiages se font dans les cieux, [Конечно, это очень блестящая партия, но счастье, моя милая… – Браки совершаются на небесах,] – отвечала пожилая дама.
Князь Василий, как бы не слушая дам, прошел в дальний угол и сел на диван. Он закрыл глаза и как будто дремал. Голова его было упала, и он очнулся.
– Aline, – сказал он жене, – allez voir ce qu'ils font. [Алина, посмотри, что они делают.]
Княгиня подошла к двери, прошлась мимо нее с значительным, равнодушным видом и заглянула в гостиную. Пьер и Элен так же сидели и разговаривали.
– Всё то же, – отвечала она мужу.
Князь Василий нахмурился, сморщил рот на сторону, щеки его запрыгали с свойственным ему неприятным, грубым выражением; он, встряхнувшись, встал, закинул назад голову и решительными шагами, мимо дам, прошел в маленькую гостиную. Он скорыми шагами, радостно подошел к Пьеру. Лицо князя было так необыкновенно торжественно, что Пьер испуганно встал, увидав его.
– Слава Богу! – сказал он. – Жена мне всё сказала! – Он обнял одной рукой Пьера, другой – дочь. – Друг мой Леля! Я очень, очень рад. – Голос его задрожал. – Я любил твоего отца… и она будет тебе хорошая жена… Бог да благословит вас!…
Он обнял дочь, потом опять Пьера и поцеловал его дурно пахучим ртом. Слезы, действительно, омочили его щеки.
– Княгиня, иди же сюда, – прокричал он.
Княгиня вышла и заплакала тоже. Пожилая дама тоже утиралась платком. Пьера целовали, и он несколько раз целовал руку прекрасной Элен. Через несколько времени их опять оставили одних.
«Всё это так должно было быть и не могло быть иначе, – думал Пьер, – поэтому нечего спрашивать, хорошо ли это или дурно? Хорошо, потому что определенно, и нет прежнего мучительного сомнения». Пьер молча держал руку своей невесты и смотрел на ее поднимающуюся и опускающуюся прекрасную грудь.
– Элен! – сказал он вслух и остановился.
«Что то такое особенное говорят в этих случаях», думал он, но никак не мог вспомнить, что такое именно говорят в этих случаях. Он взглянул в ее лицо. Она придвинулась к нему ближе. Лицо ее зарумянилось.
– Ах, снимите эти… как эти… – она указывала на очки.
Пьер снял очки, и глаза его сверх той общей странности глаз людей, снявших очки, глаза его смотрели испуганно вопросительно. Он хотел нагнуться над ее рукой и поцеловать ее; но она быстрым и грубым движеньем головы пeрехватила его губы и свела их с своими. Лицо ее поразило Пьера своим изменившимся, неприятно растерянным выражением.
«Теперь уж поздно, всё кончено; да и я люблю ее», подумал Пьер.
– Je vous aime! [Я вас люблю!] – сказал он, вспомнив то, что нужно было говорить в этих случаях; но слова эти прозвучали так бедно, что ему стало стыдно за себя.
Через полтора месяца он был обвенчан и поселился, как говорили, счастливым обладателем красавицы жены и миллионов, в большом петербургском заново отделанном доме графов Безухих.


Старый князь Николай Андреич Болконский в декабре 1805 года получил письмо от князя Василия, извещавшего его о своем приезде вместе с сыном. («Я еду на ревизию, и, разумеется, мне 100 верст не крюк, чтобы посетить вас, многоуважаемый благодетель, – писал он, – и Анатоль мой провожает меня и едет в армию; и я надеюсь, что вы позволите ему лично выразить вам то глубокое уважение, которое он, подражая отцу, питает к вам».)
– Вот Мари и вывозить не нужно: женихи сами к нам едут, – неосторожно сказала маленькая княгиня, услыхав про это.
Князь Николай Андреич поморщился и ничего не сказал.
Через две недели после получения письма, вечером, приехали вперед люди князя Василья, а на другой день приехал и он сам с сыном.
Старик Болконский всегда был невысокого мнения о характере князя Василья, и тем более в последнее время, когда князь Василий в новые царствования при Павле и Александре далеко пошел в чинах и почестях. Теперь же, по намекам письма и маленькой княгини, он понял, в чем дело, и невысокое мнение о князе Василье перешло в душе князя Николая Андреича в чувство недоброжелательного презрения. Он постоянно фыркал, говоря про него. В тот день, как приехать князю Василью, князь Николай Андреич был особенно недоволен и не в духе. Оттого ли он был не в духе, что приезжал князь Василий, или оттого он был особенно недоволен приездом князя Василья, что был не в духе; но он был не в духе, и Тихон еще утром отсоветывал архитектору входить с докладом к князю.
– Слышите, как ходит, – сказал Тихон, обращая внимание архитектора на звуки шагов князя. – На всю пятку ступает – уж мы знаем…
Однако, как обыкновенно, в 9 м часу князь вышел гулять в своей бархатной шубке с собольим воротником и такой же шапке. Накануне выпал снег. Дорожка, по которой хаживал князь Николай Андреич к оранжерее, была расчищена, следы метлы виднелись на разметанном снегу, и лопата была воткнута в рыхлую насыпь снега, шедшую с обеих сторон дорожки. Князь прошел по оранжереям, по дворне и постройкам, нахмуренный и молчаливый.
– А проехать в санях можно? – спросил он провожавшего его до дома почтенного, похожего лицом и манерами на хозяина, управляющего.
– Глубок снег, ваше сиятельство. Я уже по прешпекту разметать велел.
Князь наклонил голову и подошел к крыльцу. «Слава тебе, Господи, – подумал управляющий, – пронеслась туча!»
– Проехать трудно было, ваше сиятельство, – прибавил управляющий. – Как слышно было, ваше сиятельство, что министр пожалует к вашему сиятельству?
Князь повернулся к управляющему и нахмуренными глазами уставился на него.
– Что? Министр? Какой министр? Кто велел? – заговорил он своим пронзительным, жестким голосом. – Для княжны, моей дочери, не расчистили, а для министра! У меня нет министров!
– Ваше сиятельство, я полагал…
– Ты полагал! – закричал князь, всё поспешнее и несвязнее выговаривая слова. – Ты полагал… Разбойники! прохвосты! Я тебя научу полагать, – и, подняв палку, он замахнулся ею на Алпатыча и ударил бы, ежели бы управляющий невольно не отклонился от удара. – Полагал! Прохвосты! – торопливо кричал он. Но, несмотря на то, что Алпатыч, сам испугавшийся своей дерзости – отклониться от удара, приблизился к князю, опустив перед ним покорно свою плешивую голову, или, может быть, именно от этого князь, продолжая кричать: «прохвосты! закидать дорогу!» не поднял другой раз палки и вбежал в комнаты.
Перед обедом княжна и m lle Bourienne, знавшие, что князь не в духе, стояли, ожидая его: m lle Bourienne с сияющим лицом, которое говорило: «Я ничего не знаю, я такая же, как и всегда», и княжна Марья – бледная, испуганная, с опущенными глазами. Тяжелее всего для княжны Марьи было то, что она знала, что в этих случаях надо поступать, как m lle Bourime, но не могла этого сделать. Ей казалось: «сделаю я так, как будто не замечаю, он подумает, что у меня нет к нему сочувствия; сделаю я так, что я сама скучна и не в духе, он скажет (как это и бывало), что я нос повесила», и т. п.
Князь взглянул на испуганное лицо дочери и фыркнул.
– Др… или дура!… – проговорил он.
«И той нет! уж и ей насплетничали», подумал он про маленькую княгиню, которой не было в столовой.
– А княгиня где? – спросил он. – Прячется?…
– Она не совсем здорова, – весело улыбаясь, сказала m llе Bourienne, – она не выйдет. Это так понятно в ее положении.
– Гм! гм! кх! кх! – проговорил князь и сел за стол.
Тарелка ему показалась не чиста; он указал на пятно и бросил ее. Тихон подхватил ее и передал буфетчику. Маленькая княгиня не была нездорова; но она до такой степени непреодолимо боялась князя, что, услыхав о том, как он не в духе, она решилась не выходить.
– Я боюсь за ребенка, – говорила она m lle Bourienne, – Бог знает, что может сделаться от испуга.
Вообще маленькая княгиня жила в Лысых Горах постоянно под чувством страха и антипатии к старому князю, которой она не сознавала, потому что страх так преобладал, что она не могла чувствовать ее. Со стороны князя была тоже антипатия, но она заглушалась презрением. Княгиня, обжившись в Лысых Горах, особенно полюбила m lle Bourienne, проводила с нею дни, просила ее ночевать с собой и с нею часто говорила о свекоре и судила его.
– Il nous arrive du monde, mon prince, [К нам едут гости, князь.] – сказала m lle Bourienne, своими розовенькими руками развертывая белую салфетку. – Son excellence le рrince Kouraguine avec son fils, a ce que j'ai entendu dire? [Его сиятельство князь Курагин с сыном, сколько я слышала?] – вопросительно сказала она.
– Гм… эта excellence мальчишка… я его определил в коллегию, – оскорбленно сказал князь. – А сын зачем, не могу понять. Княгиня Лизавета Карловна и княжна Марья, может, знают; я не знаю, к чему он везет этого сына сюда. Мне не нужно. – И он посмотрел на покрасневшую дочь.
– Нездорова, что ли? От страха министра, как нынче этот болван Алпатыч сказал.
– Нет, mon pere. [батюшка.]
Как ни неудачно попала m lle Bourienne на предмет разговора, она не остановилась и болтала об оранжереях, о красоте нового распустившегося цветка, и князь после супа смягчился.
После обеда он прошел к невестке. Маленькая княгиня сидела за маленьким столиком и болтала с Машей, горничной. Она побледнела, увидав свекора.
Маленькая княгиня очень переменилась. Она скорее была дурна, нежели хороша, теперь. Щеки опустились, губа поднялась кверху, глаза были обтянуты книзу.
– Да, тяжесть какая то, – отвечала она на вопрос князя, что она чувствует.
– Не нужно ли чего?
– Нет, merci, mon pere. [благодарю, батюшка.]
– Ну, хорошо, хорошо.
Он вышел и дошел до официантской. Алпатыч, нагнув голову, стоял в официантской.
– Закидана дорога?
– Закидана, ваше сиятельство; простите, ради Бога, по одной глупости.
Князь перебил его и засмеялся своим неестественным смехом.
– Ну, хорошо, хорошо.
Он протянул руку, которую поцеловал Алпатыч, и прошел в кабинет.
Вечером приехал князь Василий. Его встретили на прешпекте (так назывался проспект) кучера и официанты, с криком провезли его возки и сани к флигелю по нарочно засыпанной снегом дороге.
Князю Василью и Анатолю были отведены отдельные комнаты.
Анатоль сидел, сняв камзол и подпершись руками в бока, перед столом, на угол которого он, улыбаясь, пристально и рассеянно устремил свои прекрасные большие глаза. На всю жизнь свою он смотрел как на непрерывное увеселение, которое кто то такой почему то обязался устроить для него. Так же и теперь он смотрел на свою поездку к злому старику и к богатой уродливой наследнице. Всё это могло выйти, по его предположению, очень хорошо и забавно. А отчего же не жениться, коли она очень богата? Это никогда не мешает, думал Анатоль.
Он выбрился, надушился с тщательностью и щегольством, сделавшимися его привычкою, и с прирожденным ему добродушно победительным выражением, высоко неся красивую голову, вошел в комнату к отцу. Около князя Василья хлопотали его два камердинера, одевая его; он сам оживленно оглядывался вокруг себя и весело кивнул входившему сыну, как будто он говорил: «Так, таким мне тебя и надо!»
– Нет, без шуток, батюшка, она очень уродлива? А? – спросил он, как бы продолжая разговор, не раз веденный во время путешествия.
– Полно. Глупости! Главное дело – старайся быть почтителен и благоразумен с старым князем.
– Ежели он будет браниться, я уйду, – сказал Анатоль. – Я этих стариков терпеть не могу. А?
– Помни, что для тебя от этого зависит всё.
В это время в девичьей не только был известен приезд министра с сыном, но внешний вид их обоих был уже подробно описан. Княжна Марья сидела одна в своей комнате и тщетно пыталась преодолеть свое внутреннее волнение.
«Зачем они писали, зачем Лиза говорила мне про это? Ведь этого не может быть! – говорила она себе, взглядывая в зеркало. – Как я выйду в гостиную? Ежели бы он даже мне понравился, я бы не могла быть теперь с ним сама собою». Одна мысль о взгляде ее отца приводила ее в ужас.
Маленькая княгиня и m lle Bourienne получили уже все нужные сведения от горничной Маши о том, какой румяный, чернобровый красавец был министерский сын, и о том, как папенька их насилу ноги проволок на лестницу, а он, как орел, шагая по три ступеньки, пробежал зa ним. Получив эти сведения, маленькая княгиня с m lle Bourienne,еще из коридора слышные своими оживленно переговаривавшими голосами, вошли в комнату княжны.
– Ils sont arrives, Marieie, [Они приехали, Мари,] вы знаете? – сказала маленькая княгиня, переваливаясь своим животом и тяжело опускаясь на кресло.
Она уже не была в той блузе, в которой сидела поутру, а на ней было одно из лучших ее платьев; голова ее была тщательно убрана, и на лице ее было оживление, не скрывавшее, однако, опустившихся и помертвевших очертаний лица. В том наряде, в котором она бывала обыкновенно в обществах в Петербурге, еще заметнее было, как много она подурнела. На m lle Bourienne тоже появилось уже незаметно какое то усовершенствование наряда, которое придавало ее хорошенькому, свеженькому лицу еще более привлекательности.
– Eh bien, et vous restez comme vous etes, chere princesse? – заговорила она. – On va venir annoncer, que ces messieurs sont au salon; il faudra descendre, et vous ne faites pas un petit brin de toilette! [Ну, а вы остаетесь, в чем были, княжна? Сейчас придут сказать, что они вышли. Надо будет итти вниз, а вы хоть бы чуть чуть принарядились!]
Маленькая княгиня поднялась с кресла, позвонила горничную и поспешно и весело принялась придумывать наряд для княжны Марьи и приводить его в исполнение. Княжна Марья чувствовала себя оскорбленной в чувстве собственного достоинства тем, что приезд обещанного ей жениха волновал ее, и еще более она была оскорблена тем, что обе ее подруги и не предполагали, чтобы это могло быть иначе. Сказать им, как ей совестно было за себя и за них, это значило выдать свое волнение; кроме того отказаться от наряжения, которое предлагали ей, повело бы к продолжительным шуткам и настаиваниям. Она вспыхнула, прекрасные глаза ее потухли, лицо ее покрылось пятнами и с тем некрасивым выражением жертвы, чаще всего останавливающемся на ее лице, она отдалась во власть m lle Bourienne и Лизы. Обе женщины заботились совершенно искренно о том, чтобы сделать ее красивой. Она была так дурна, что ни одной из них не могла притти мысль о соперничестве с нею; поэтому они совершенно искренно, с тем наивным и твердым убеждением женщин, что наряд может сделать лицо красивым, принялись за ее одеванье.
– Нет, право, ma bonne amie, [мой добрый друг,] это платье нехорошо, – говорила Лиза, издалека боком взглядывая на княжну. – Вели подать, у тебя там есть масака. Право! Что ж, ведь это, может быть, судьба жизни решается. А это слишком светло, нехорошо, нет, нехорошо!
Нехорошо было не платье, но лицо и вся фигура княжны, но этого не чувствовали m lle Bourienne и маленькая княгиня; им все казалось, что ежели приложить голубую ленту к волосам, зачесанным кверху, и спустить голубой шарф с коричневого платья и т. п., то всё будет хорошо. Они забывали, что испуганное лицо и фигуру нельзя было изменить, и потому, как они ни видоизменяли раму и украшение этого лица, само лицо оставалось жалко и некрасиво. После двух или трех перемен, которым покорно подчинялась княжна Марья, в ту минуту, как она была зачесана кверху (прическа, совершенно изменявшая и портившая ее лицо), в голубом шарфе и масака нарядном платье, маленькая княгиня раза два обошла кругом нее, маленькой ручкой оправила тут складку платья, там подернула шарф и посмотрела, склонив голову, то с той, то с другой стороны.
– Нет, это нельзя, – сказала она решительно, всплеснув руками. – Non, Marie, decidement ca ne vous va pas. Je vous aime mieux dans votre petite robe grise de tous les jours. Non, de grace, faites cela pour moi. [Нет, Мари, решительно это не идет к вам. Я вас лучше люблю в вашем сереньком ежедневном платьице: пожалуйста, сделайте это для меня.] Катя, – сказала она горничной, – принеси княжне серенькое платье, и посмотрите, m lle Bourienne, как я это устрою, – сказала она с улыбкой предвкушения артистической радости.
Но когда Катя принесла требуемое платье, княжна Марья неподвижно всё сидела перед зеркалом, глядя на свое лицо, и в зеркале увидала, что в глазах ее стоят слезы, и что рот ее дрожит, приготовляясь к рыданиям.
– Voyons, chere princesse, – сказала m lle Bourienne, – encore un petit effort. [Ну, княжна, еще маленькое усилие.]
Маленькая княгиня, взяв платье из рук горничной, подходила к княжне Марье.
– Нет, теперь мы это сделаем просто, мило, – говорила она.
Голоса ее, m lle Bourienne и Кати, которая о чем то засмеялась, сливались в веселое лепетанье, похожее на пение птиц.
– Non, laissez moi, [Нет, оставьте меня,] – сказала княжна.
И голос ее звучал такой серьезностью и страданием, что лепетанье птиц тотчас же замолкло. Они посмотрели на большие, прекрасные глаза, полные слез и мысли, ясно и умоляюще смотревшие на них, и поняли, что настаивать бесполезно и даже жестоко.
– Au moins changez de coiffure, – сказала маленькая княгиня. – Je vous disais, – с упреком сказала она, обращаясь к m lle Bourienne, – Marieie a une de ces figures, auxquelles ce genre de coiffure ne va pas du tout. Mais du tout, du tout. Changez de grace. [По крайней мере, перемените прическу. У Мари одно из тех лиц, которым этот род прически совсем нейдет. Перемените, пожалуйста.]
– Laissez moi, laissez moi, tout ca m'est parfaitement egal, [Оставьте меня, мне всё равно,] – отвечал голос, едва удерживающий слезы.
M lle Bourienne и маленькая княгиня должны были признаться самим себе, что княжна. Марья в этом виде была очень дурна, хуже, чем всегда; но было уже поздно. Она смотрела на них с тем выражением, которое они знали, выражением мысли и грусти. Выражение это не внушало им страха к княжне Марье. (Этого чувства она никому не внушала.) Но они знали, что когда на ее лице появлялось это выражение, она была молчалива и непоколебима в своих решениях.
– Vous changerez, n'est ce pas? [Вы перемените, не правда ли?] – сказала Лиза, и когда княжна Марья ничего не ответила, Лиза вышла из комнаты.
Княжна Марья осталась одна. Она не исполнила желания Лизы и не только не переменила прически, но и не взглянула на себя в зеркало. Она, бессильно опустив глаза и руки, молча сидела и думала. Ей представлялся муж, мужчина, сильное, преобладающее и непонятно привлекательное существо, переносящее ее вдруг в свой, совершенно другой, счастливый мир. Ребенок свой, такой, какого она видела вчера у дочери кормилицы, – представлялся ей у своей собственной груди. Муж стоит и нежно смотрит на нее и ребенка. «Но нет, это невозможно: я слишком дурна», думала она.
– Пожалуйте к чаю. Князь сейчас выйдут, – сказал из за двери голос горничной.
Она очнулась и ужаснулась тому, о чем она думала. И прежде чем итти вниз, она встала, вошла в образную и, устремив на освещенный лампадой черный лик большого образа Спасителя, простояла перед ним с сложенными несколько минут руками. В душе княжны Марьи было мучительное сомненье. Возможна ли для нее радость любви, земной любви к мужчине? В помышлениях о браке княжне Марье мечталось и семейное счастие, и дети, но главною, сильнейшею и затаенною ее мечтою была любовь земная. Чувство было тем сильнее, чем более она старалась скрывать его от других и даже от самой себя. Боже мой, – говорила она, – как мне подавить в сердце своем эти мысли дьявола? Как мне отказаться так, навсегда от злых помыслов, чтобы спокойно исполнять Твою волю? И едва она сделала этот вопрос, как Бог уже отвечал ей в ее собственном сердце: «Не желай ничего для себя; не ищи, не волнуйся, не завидуй. Будущее людей и твоя судьба должна быть неизвестна тебе; но живи так, чтобы быть готовой ко всему. Если Богу угодно будет испытать тебя в обязанностях брака, будь готова исполнить Его волю». С этой успокоительной мыслью (но всё таки с надеждой на исполнение своей запрещенной, земной мечты) княжна Марья, вздохнув, перекрестилась и сошла вниз, не думая ни о своем платье, ни о прическе, ни о том, как она войдет и что скажет. Что могло всё это значить в сравнении с предопределением Бога, без воли Которого не падет ни один волос с головы человеческой.


Когда княжна Марья взошла в комнату, князь Василий с сыном уже были в гостиной, разговаривая с маленькой княгиней и m lle Bourienne. Когда она вошла своей тяжелой походкой, ступая на пятки, мужчины и m lle Bourienne приподнялись, и маленькая княгиня, указывая на нее мужчинам, сказала: Voila Marie! [Вот Мари!] Княжна Марья видела всех и подробно видела. Она видела лицо князя Василья, на мгновенье серьезно остановившееся при виде княжны и тотчас же улыбнувшееся, и лицо маленькой княгини, читавшей с любопытством на лицах гостей впечатление, которое произведет на них Marie. Она видела и m lle Bourienne с ее лентой и красивым лицом и оживленным, как никогда, взглядом, устремленным на него; но она не могла видеть его, она видела только что то большое, яркое и прекрасное, подвинувшееся к ней, когда она вошла в комнату. Сначала к ней подошел князь Василий, и она поцеловала плешивую голову, наклонившуюся над ее рукою, и отвечала на его слова, что она, напротив, очень хорошо помнит его. Потом к ней подошел Анатоль. Она всё еще не видала его. Она только почувствовала нежную руку, твердо взявшую ее, и чуть дотронулась до белого лба, над которым были припомажены прекрасные русые волосы. Когда она взглянула на него, красота его поразила ее. Анатопь, заложив большой палец правой руки за застегнутую пуговицу мундира, с выгнутой вперед грудью, а назад – спиною, покачивая одной отставленной ногой и слегка склонив голову, молча, весело глядел на княжну, видимо совершенно о ней не думая. Анатоль был не находчив, не быстр и не красноречив в разговорах, но у него зато была драгоценная для света способность спокойствия и ничем не изменяемая уверенность. Замолчи при первом знакомстве несамоуверенный человек и выкажи сознание неприличности этого молчания и желание найти что нибудь, и будет нехорошо; но Анатоль молчал, покачивал ногой, весело наблюдая прическу княжны. Видно было, что он так спокойно мог молчать очень долго. «Ежели кому неловко это молчание, так разговаривайте, а мне не хочется», как будто говорил его вид. Кроме того в обращении с женщинами у Анатоля была та манера, которая более всего внушает в женщинах любопытство, страх и даже любовь, – манера презрительного сознания своего превосходства. Как будто он говорил им своим видом: «Знаю вас, знаю, да что с вами возиться? А уж вы бы рады!» Может быть, что он этого не думал, встречаясь с женщинами (и даже вероятно, что нет, потому что он вообще мало думал), но такой у него был вид и такая манера. Княжна почувствовала это и, как будто желая ему показать, что она и не смеет думать об том, чтобы занять его, обратилась к старому князю. Разговор шел общий и оживленный, благодаря голоску и губке с усиками, поднимавшейся над белыми зубами маленькой княгини. Она встретила князя Василья с тем приемом шуточки, который часто употребляется болтливо веселыми людьми и который состоит в том, что между человеком, с которым так обращаются, и собой предполагают какие то давно установившиеся шуточки и веселые, отчасти не всем известные, забавные воспоминания, тогда как никаких таких воспоминаний нет, как их и не было между маленькой княгиней и князем Васильем. Князь Василий охотно поддался этому тону; маленькая княгиня вовлекла в это воспоминание никогда не бывших смешных происшествий и Анатоля, которого она почти не знала. M lle Bourienne тоже разделяла эти общие воспоминания, и даже княжна Марья с удовольствием почувствовала и себя втянутою в это веселое воспоминание.
– Вот, по крайней мере, мы вами теперь вполне воспользуемся, милый князь, – говорила маленькая княгиня, разумеется по французски, князю Василью, – это не так, как на наших вечерах у Annette, где вы всегда убежите; помните cette chere Annette? [милую Аннет?]
– А, да вы мне не подите говорить про политику, как Annette!
– А наш чайный столик?
– О, да!
– Отчего вы никогда не бывали у Annette? – спросила маленькая княгиня у Анатоля. – А я знаю, знаю, – сказала она, подмигнув, – ваш брат Ипполит мне рассказывал про ваши дела. – О! – Она погрозила ему пальчиком. – Еще в Париже ваши проказы знаю!
– А он, Ипполит, тебе не говорил? – сказал князь Василий (обращаясь к сыну и схватив за руку княгиню, как будто она хотела убежать, а он едва успел удержать ее), – а он тебе не говорил, как он сам, Ипполит, иссыхал по милой княгине и как она le mettait a la porte? [выгнала его из дома?]
– Oh! C'est la perle des femmes, princesse! [Ах! это перл женщин, княжна!] – обратился он к княжне.
С своей стороны m lle Bourienne не упустила случая при слове Париж вступить тоже в общий разговор воспоминаний. Она позволила себе спросить, давно ли Анатоль оставил Париж, и как понравился ему этот город. Анатоль весьма охотно отвечал француженке и, улыбаясь, глядя на нее, разговаривал с нею про ее отечество. Увидав хорошенькую Bourienne, Анатоль решил, что и здесь, в Лысых Горах, будет нескучно. «Очень недурна! – думал он, оглядывая ее, – очень недурна эта demoiselle de compagn. [компаньонка.] Надеюсь, что она возьмет ее с собой, когда выйдет за меня, – подумал он, – la petite est gentille». [малютка – мила.]
Старый князь неторопливо одевался в кабинете, хмурясь и обдумывая то, что ему делать. Приезд этих гостей сердил его. «Что мне князь Василий и его сынок? Князь Василий хвастунишка, пустой, ну и сын хорош должен быть», ворчал он про себя. Его сердило то, что приезд этих гостей поднимал в его душе нерешенный, постоянно заглушаемый вопрос, – вопрос, насчет которого старый князь всегда сам себя обманывал. Вопрос состоял в том, решится ли он когда либо расстаться с княжной Марьей и отдать ее мужу. Князь никогда прямо не решался задавать себе этот вопрос, зная вперед, что он ответил бы по справедливости, а справедливость противоречила больше чем чувству, а всей возможности его жизни. Жизнь без княжны Марьи князю Николаю Андреевичу, несмотря на то, что он, казалось, мало дорожил ею, была немыслима. «И к чему ей выходить замуж? – думал он, – наверно, быть несчастной. Вон Лиза за Андреем (лучше мужа теперь, кажется, трудно найти), а разве она довольна своей судьбой? И кто ее возьмет из любви? Дурна, неловка. Возьмут за связи, за богатство. И разве не живут в девках? Еще счастливее!» Так думал, одеваясь, князь Николай Андреевич, а вместе с тем всё откладываемый вопрос требовал немедленного решения. Князь Василий привез своего сына, очевидно, с намерением сделать предложение и, вероятно, нынче или завтра потребует прямого ответа. Имя, положение в свете приличное. «Что ж, я не прочь, – говорил сам себе князь, – но пусть он будет стоить ее. Вот это то мы и посмотрим».


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Лабиринтулы&oldid=80468442»