Пятиустки
| Пятиустки | |||||||||||||||||||||||
 Взрослая самка Linguatula serrata | |||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||
|
Pentastomida Diesing, 1836 | |||||||||||||||||||||||
| Отряды | |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||
Пятиустки[1], или язычковые черви[1], или пентастомиды[1], или лингватулиды[2] (лат. Pentastomida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев[3]. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий[3]. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц[3]. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках[3]. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей[1][4], вызывая лингватулидозы.
Содержание
Взрослые стадии
Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см[3]. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет[1]. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина[1]. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела[1]. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных[1].
Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих[3][5]. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств[1].
Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами[1]. Полость тела в виде миксоцеля. Целомические мешки развиваются лишь во время эмбрионального развития. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует[1]. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника[1].
Пищеварительная система
Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой[1]. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц)[1]. Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела[1].
Нервная система и органы чувств
Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями[1], которые у некоторых представителей сливаются в единую массу[3]. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев[1]. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами[1].
Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия[1].
Жизненный цикл
Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.
Образ жизни
В Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.
Филогения и система
Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами[4]. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники[1]. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:
- Отряд Cephalobaenida Heymons, 1935
- Семейство Cephalobaenidae Fain, 1961
- Семейство Reighardiidae Heymons, 1935
- Отряд Porocephalida Heymons, 1935
- Семейство Armilliferidae Fain, 1961
- Семейство Diesingidae Fain, 1961
- Семейство Linguatulidae Heymons, 1935
- Семейство Porocephalidae Fain, 1961
- Семейство Sambonidae Fain, 1961
- Семейство Sebekiidae Fain, 1961
- Семейство Subtriquetridae Fain, 1961
Напишите отзыв о статье "Пятиустки"
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
- ↑ Пятиустки — статья из Большой советской энциклопедии.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
- ↑ 1 2 Зенкевич Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3: Членистоногие, Онихофоры. — М.: Просвещение, 1968. — 576 c.
- ↑ Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.
Отрывок, характеризующий Пятиустки
С приближением неприятеля к Москве взгляд москвичей на свое положение не только не делался серьезнее, но, напротив, еще легкомысленнее, как это всегда бывает с людьми, которые видят приближающуюся большую опасность. При приближении опасности всегда два голоса одинаково сильно говорят в душе человека: один весьма разумно говорит о том, чтобы человек обдумал самое свойство опасности и средства для избавления от нее; другой еще разумнее говорит, что слишком тяжело и мучительно думать об опасности, тогда как предвидеть все и спастись от общего хода дела не во власти человека, и потому лучше отвернуться от тяжелого, до тех пор пока оно не наступило, и думать о приятном. В одиночестве человек большею частью отдается первому голосу, в обществе, напротив, – второму. Так было и теперь с жителями Москвы. Давно так не веселились в Москве, как этот год.Растопчинские афишки с изображением вверху питейного дома, целовальника и московского мещанина Карпушки Чигирина, который, быв в ратниках и выпив лишний крючок на тычке, услыхал, будто Бонапарт хочет идти на Москву, рассердился, разругал скверными словами всех французов, вышел из питейного дома и заговорил под орлом собравшемуся народу, читались и обсуживались наравне с последним буриме Василия Львовича Пушкина.
В клубе, в угловой комнате, собирались читать эти афиши, и некоторым нравилось, как Карпушка подтрунивал над французами, говоря, что они от капусты раздуются, от каши перелопаются, от щей задохнутся, что они все карлики и что их троих одна баба вилами закинет. Некоторые не одобряли этого тона и говорила, что это пошло и глупо. Рассказывали о том, что французов и даже всех иностранцев Растопчин выслал из Москвы, что между ними шпионы и агенты Наполеона; но рассказывали это преимущественно для того, чтобы при этом случае передать остроумные слова, сказанные Растопчиным при их отправлении. Иностранцев отправляли на барке в Нижний, и Растопчин сказал им: «Rentrez en vous meme, entrez dans la barque et n'en faites pas une barque ne Charon». [войдите сами в себя и в эту лодку и постарайтесь, чтобы эта лодка не сделалась для вас лодкой Харона.] Рассказывали, что уже выслали из Москвы все присутственные места, и тут же прибавляли шутку Шиншина, что за это одно Москва должна быть благодарна Наполеону. Рассказывали, что Мамонову его полк будет стоить восемьсот тысяч, что Безухов еще больше затратил на своих ратников, но что лучше всего в поступке Безухова то, что он сам оденется в мундир и поедет верхом перед полком и ничего не будет брать за места с тех, которые будут смотреть на него.
– Вы никому не делаете милости, – сказала Жюли Друбецкая, собирая и прижимая кучку нащипанной корпии тонкими пальцами, покрытыми кольцами.
Жюли собиралась на другой день уезжать из Москвы и делала прощальный вечер.
– Безухов est ridicule [смешон], но он так добр, так мил. Что за удовольствие быть так caustique [злоязычным]?
– Штраф! – сказал молодой человек в ополченском мундире, которого Жюли называла «mon chevalier» [мой рыцарь] и который с нею вместе ехал в Нижний.
В обществе Жюли, как и во многих обществах Москвы, было положено говорить только по русски, и те, которые ошибались, говоря французские слова, платили штраф в пользу комитета пожертвований.
– Другой штраф за галлицизм, – сказал русский писатель, бывший в гостиной. – «Удовольствие быть не по русски.
– Вы никому не делаете милости, – продолжала Жюли к ополченцу, не обращая внимания на замечание сочинителя. – За caustique виновата, – сказала она, – и плачу, но за удовольствие сказать вам правду я готова еще заплатить; за галлицизмы не отвечаю, – обратилась она к сочинителю: – у меня нет ни денег, ни времени, как у князя Голицына, взять учителя и учиться по русски. А вот и он, – сказала Жюли. – Quand on… [Когда.] Нет, нет, – обратилась она к ополченцу, – не поймаете. Когда говорят про солнце – видят его лучи, – сказала хозяйка, любезно улыбаясь Пьеру. – Мы только говорили о вас, – с свойственной светским женщинам свободой лжи сказала Жюли. – Мы говорили, что ваш полк, верно, будет лучше мамоновского.
– Ах, не говорите мне про мой полк, – отвечал Пьер, целуя руку хозяйке и садясь подле нее. – Он мне так надоел!
– Вы ведь, верно, сами будете командовать им? – сказала Жюли, хитро и насмешливо переглянувшись с ополченцем.
Ополченец в присутствии Пьера был уже не так caustique, и в лице его выразилось недоуменье к тому, что означала улыбка Жюли. Несмотря на свою рассеянность и добродушие, личность Пьера прекращала тотчас же всякие попытки на насмешку в его присутствии.
– Нет, – смеясь, отвечал Пьер, оглядывая свое большое, толстое тело. – В меня слишком легко попасть французам, да и я боюсь, что не влезу на лошадь…
В числе перебираемых лиц для предмета разговора общество Жюли попало на Ростовых.
– Очень, говорят, плохи дела их, – сказала Жюли. – И он так бестолков – сам граф. Разумовские хотели купить его дом и подмосковную, и все это тянется. Он дорожится.
– Нет, кажется, на днях состоится продажа, – сказал кто то. – Хотя теперь и безумно покупать что нибудь в Москве.
– Отчего? – сказала Жюли. – Неужели вы думаете, что есть опасность для Москвы?
