Маслянокислое брожение
Маслянокисле брожение — метаболический путь превращения органических веществ облигатно анаэробных бактерий, конечными продуктами которого являются АТФ, а также масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, этанол, уксусная кислота, углекислый газ и водород. Этот тип метаболизма характерен в основном для бактерий рода Clostridium, таких как C. pasteurianum, C. buryricum, C. acetobutylicum, C. pectinovorum[1], а также обитателей рубца жвачных, протистов Butyrivibrio и бактерий микрофлоры кишечника человека Eubacterium и Fusobacterium[2][3].. Маслянокисле брожение было открыто Луи Пастером в 1861 году[3].
Содержание
Реакции маслянокислого брожения
Глюкоза и другие гексозы маслянокислые бактерии разлагают по гликолитическому пути. Пируват, после декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА, этот процесс сопровождается выделением углекислого газа и восстановлением ферредоксина, который взаимодействует с ферментом гидрогеназой, в результате чего образуется водород. Ацетил-КоА является высокоэнергетической соединением, и его энергии достаточно для фосфорилирования АДФ, поэтому у части этих молекул остаток кофермента А заменяется на фосфатную группу, которая впоследствии переносится на АДФ. Эта ветка маслянокислого брожения энергетически выгодна, поскольку позволяет получить 4 моль АТФ на моль глюкозы (2 моль в реакциях гликолиза, ещё два — во время образования уксусной кислоты), однако она имеет два существенных недостатка: во-первых метаболизм глюкозы по этому пути приводит к очень резкому закислению среды, в результате чего рост бактерий может угнетаться, во-вторых, этот путь не позволяет клетке окислить восстановленные переносчики электронов НАДН, образовавшиеся в ходе гликолиза[2].
Ацетил-КоА может метаболизироваться и другим путём: при взаимодействии двух его молекул образуется ацетоацетил-КоА, который в ходе серии реакций превращается в бутирил-КоА. Это соединение также имеет достаточно энергии для синтеза АТФ, поэтому остаток кофермента А в ней может быть заменена на фосфатную группу, после чего эта группа используется в реакции субстратного фосфорилирования АДФ. Конечным продуктом этой ветви является масляная кислота. Образование масляной кислоты позволяет сократить снижения pH (на 1 моль глюкозы образуется только 1 моль кислоты), а также «избавиться» от некоторого количества восстановленного НАД, однако энергетический выход у него меньше, чем во время образования уксусной кислоты, — только три моля АТФ на моль глюкозы.
Если в результате выделения органических кислот в процессе маслянокислого брожения pH опускается ниже 4,4 у бактерий активируются метаболический путь, конечными продуктами которых являются этанол, ацетон и бутанол. В каждом из этих путей используется НАДН, однако ни один из них не дает больше двух моль АТФ на моль глюкозы[1].
Использование маслянокислого брожения
Использование маслянокислого брожения в промышленных масштабах началось во время Первой мировой войны. Британцам требовалось большое количество органических растворителей бутанола (для производства искусственной резины) и ацетона (как растворитель нитроцеллюлозы в процессе изготовления бездымного взрывного пороха кордита). Эти вещества добывали методом пиролиза древесины, причём на изготовление одной тонны ацетона нужно было расходы 80-100 т березы, бука или клена. В 1915 году молодой ученый Хаим Вейцман разработал метод брожения с помощью бакетрии Clostridium acetobutylicum, который позволял превращать 100 т патоки в 12 т ацетона и 24 т бутанола. Позже он усовершенствовал этот метод, найдя штамм бактерий, выделявший особо много нужных растворителей. Ацетон и бутанол получали путем маслянокислого брожения до 1950-1940 года, когда этот метод был заменен более дешевым[4].
Источники
- ↑ 1 2 3 Гудзь С.П., Кузнєцова Р.О., Кучерас Р.В. Основи мікробіології. — Київ: УМК ВО, 1991. — ISBN 5-7763-0670-1.
- ↑ 1 2 3 Wang, Tay, Ivanov, Hung. [books.google.com.ua/books?id=VfXmr5k_nhIC&printsec=frontcover&hl=uk#v=onepage&q&f=false Environmental Biotechnology]. — Springer, 2010. — ISBN 978-1-58829-166-0.
- ↑ 1 2 Barton L. [books.google.com.ua/books?id=l0XATRAplAMC&printsec=frontcover&hl=uk#v=onepage&q&f=false Structural and functional relationships in prokaryotes]. — Springer, 2005. — ISBN 0-387-20708-2.
- ↑ Prescott L.M. Microbiology. — 5th. — McGraw−Hill, 2002. — ISBN 0-07-282905-2.
Напишите отзыв о статье "Маслянокислое брожение"
Литература
- Глоссарий терминов по химии // Й.Опейда, А.Швайка. Ин-т физико-органической химии и углехимии им. Л.М.Литвиненко НАН Украины, Донецкий национальный университет — Донецк: «Вебер», 2008. — 758 с. — ISBN 978-966-335-206-0
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
Отрывок, характеризующий Маслянокислое брожение
– Он не постигается умом, а постигается жизнью, – сказал масон.– Я не понимаю, – сказал Пьер, со страхом чувствуя поднимающееся в себе сомнение. Он боялся неясности и слабости доводов своего собеседника, он боялся не верить ему. – Я не понимаю, – сказал он, – каким образом ум человеческий не может постигнуть того знания, о котором вы говорите.
Масон улыбнулся своей кроткой, отеческой улыбкой.
– Высшая мудрость и истина есть как бы чистейшая влага, которую мы хотим воспринять в себя, – сказал он. – Могу ли я в нечистый сосуд воспринять эту чистую влагу и судить о чистоте ее? Только внутренним очищением самого себя я могу до известной чистоты довести воспринимаемую влагу.
– Да, да, это так! – радостно сказал Пьер.
– Высшая мудрость основана не на одном разуме, не на тех светских науках физики, истории, химии и т. д., на которые распадается знание умственное. Высшая мудрость одна. Высшая мудрость имеет одну науку – науку всего, науку объясняющую всё мироздание и занимаемое в нем место человека. Для того чтобы вместить в себя эту науку, необходимо очистить и обновить своего внутреннего человека, и потому прежде, чем знать, нужно верить и совершенствоваться. И для достижения этих целей в душе нашей вложен свет Божий, называемый совестью.
– Да, да, – подтверждал Пьер.
– Погляди духовными глазами на своего внутреннего человека и спроси у самого себя, доволен ли ты собой. Чего ты достиг, руководясь одним умом? Что ты такое? Вы молоды, вы богаты, вы умны, образованы, государь мой. Что вы сделали из всех этих благ, данных вам? Довольны ли вы собой и своей жизнью?
– Нет, я ненавижу свою жизнь, – сморщась проговорил Пьер.
– Ты ненавидишь, так измени ее, очисти себя, и по мере очищения ты будешь познавать мудрость. Посмотрите на свою жизнь, государь мой. Как вы проводили ее? В буйных оргиях и разврате, всё получая от общества и ничего не отдавая ему. Вы получили богатство. Как вы употребили его? Что вы сделали для ближнего своего? Подумали ли вы о десятках тысяч ваших рабов, помогли ли вы им физически и нравственно? Нет. Вы пользовались их трудами, чтоб вести распутную жизнь. Вот что вы сделали. Избрали ли вы место служения, где бы вы приносили пользу своему ближнему? Нет. Вы в праздности проводили свою жизнь. Потом вы женились, государь мой, взяли на себя ответственность в руководстве молодой женщины, и что же вы сделали? Вы не помогли ей, государь мой, найти путь истины, а ввергли ее в пучину лжи и несчастья. Человек оскорбил вас, и вы убили его, и вы говорите, что вы не знаете Бога, и что вы ненавидите свою жизнь. Тут нет ничего мудреного, государь мой! – После этих слов, масон, как бы устав от продолжительного разговора, опять облокотился на спинку дивана и закрыл глаза. Пьер смотрел на это строгое, неподвижное, старческое, почти мертвое лицо, и беззвучно шевелил губами. Он хотел сказать: да, мерзкая, праздная, развратная жизнь, – и не смел прерывать молчание.
Масон хрипло, старчески прокашлялся и кликнул слугу.
– Что лошади? – спросил он, не глядя на Пьера.
– Привели сдаточных, – отвечал слуга. – Отдыхать не будете?
– Нет, вели закладывать.
«Неужели же он уедет и оставит меня одного, не договорив всего и не обещав мне помощи?», думал Пьер, вставая и опустив голову, изредка взглядывая на масона, и начиная ходить по комнате. «Да, я не думал этого, но я вел презренную, развратную жизнь, но я не любил ее, и не хотел этого, думал Пьер, – а этот человек знает истину, и ежели бы он захотел, он мог бы открыть мне её». Пьер хотел и не смел сказать этого масону. Проезжающий, привычными, старческими руками уложив свои вещи, застегивал свой тулупчик. Окончив эти дела, он обратился к Безухому и равнодушно, учтивым тоном, сказал ему:
– Вы куда теперь изволите ехать, государь мой?
– Я?… Я в Петербург, – отвечал Пьер детским, нерешительным голосом. – Я благодарю вас. Я во всем согласен с вами. Но вы не думайте, чтобы я был так дурен. Я всей душой желал быть тем, чем вы хотели бы, чтобы я был; но я ни в ком никогда не находил помощи… Впрочем, я сам прежде всего виноват во всем. Помогите мне, научите меня и, может быть, я буду… – Пьер не мог говорить дальше; он засопел носом и отвернулся.
Масон долго молчал, видимо что то обдумывая.
– Помощь дается токмо от Бога, – сказал он, – но ту меру помощи, которую во власти подать наш орден, он подаст вам, государь мой. Вы едете в Петербург, передайте это графу Вилларскому (он достал бумажник и на сложенном вчетверо большом листе бумаги написал несколько слов). Один совет позвольте подать вам. Приехав в столицу, посвятите первое время уединению, обсуждению самого себя, и не вступайте на прежние пути жизни. Затем желаю вам счастливого пути, государь мой, – сказал он, заметив, что слуга его вошел в комнату, – и успеха…
Проезжающий был Осип Алексеевич Баздеев, как узнал Пьер по книге смотрителя. Баздеев был одним из известнейших масонов и мартинистов еще Новиковского времени. Долго после его отъезда Пьер, не ложась спать и не спрашивая лошадей, ходил по станционной комнате, обдумывая свое порочное прошедшее и с восторгом обновления представляя себе свое блаженное, безупречное и добродетельное будущее, которое казалось ему так легко. Он был, как ему казалось, порочным только потому, что он как то случайно запамятовал, как хорошо быть добродетельным. В душе его не оставалось ни следа прежних сомнений. Он твердо верил в возможность братства людей, соединенных с целью поддерживать друг друга на пути добродетели, и таким представлялось ему масонство.
