Микрохромосомы

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Микрохромосо́мы — очень маленькие хромосомы, типичные для кариотипов птиц, некоторых рептилий, рыб и земноводных; у млекопитающих они, судя по всему, отсутствуют[1]. Их размер составляет меньше 20 мегабаз[2]; хромосомы, чей размер превышает 40 мегабаз, называются макрохромосомами, а хромосомы размером от 20 до 40 мегабаз — промежуточными хромосомами[3].





Описание

Микрохромосомы чрезвычайно малы. Часто их невозможно определить в кариотипе цитогенетическими методами, а их наличие значительно усложняет весь процесс изучения кариотипа. Первоначально их рассматривали как незначительные фрагменты хромосом, однако у изученных видов, имеющих микрохромосомы, обнаружилось, что они несут множество генов. Так, у курицы (Gallus gallus) на долю микрохромосом приходится от 50 % до 75 % всех генов[4][5]. В метафазе микрохромосомы видны как крошечные пятнышки 0,5—1,5 мкм длиной. Их малый размер, а также малая степень конденсации в гетерохроматин обусловливают неприменимость стандартных цитогенетических методов для идентификации хромосом[1].

Микрохромосомы птиц

У большинства птиц (за исключением представителей соколообразных и некоторых других видов) кариотип содержит около 80 хромосом (2n ≈ 80), из которых хорошо различимые макрохромосомы составляют лишь небольшую часть, а более 60 хромосом являются микрохромосомами[1]. У птиц имеется большее, чем у любой другой группы животных, число микрохромосом. Курица представляет собой наиболее удобный объект для анализа микрохромосом[1]. Изучение микрохромосом птиц показало, что они могли возникнуть как консервативные фрагменты предковых макрохромосом, или, напротив, макрохромосомы возникли как агрегаты микрохромосом[1]. Сравнительный геномный анализ показал, что микрохромосомы содержат генетическую информацию, консервативную для многих классов хромосом. Показано, что по крайней мере 10 куриных микрохромосом возникли в результате расщепления макрохромосом и что типичный кариотип птиц сформировался 100—250 млн лет назад[5].

Уточнение физических карт микрохромосом птиц проводят с помощью метода флуоресцентной гибридизации in situ; при этом в качестве ДНК-зондов используют клонированные последовательности ДНК (например, NotI-связующие клоны 3-й хромосомы человека, БАК[en]-клоны)[6][7]. Дальнейший прогресс в идентификации и исследовании микрохромосом (включая затрагивающие их перестройки) связывают с применением куриных микрохромосомных зондов для так называемой «росписи хромосом» (англ. chromosome painting)[8], пар специфических БАК-клонов курицы для каждой микрохромосомы и методов биоинформатики для геномного сравнения микрохромосом in silico[9].

Курица

У курицы хромосомный набор равен 78 хромосомам (2n = 78), и, как и в случае всех птиц, большинство хромосом представляют собой микрохромосомы. Согласно более ранним взглядам, среди хромосом курицы имеется 6 пар макрохромосом, одна пара является половыми хромосомами и 32 пары — промежуточными хромосомами или микрохромосомами[4]. В соответствии с более поздним описанием куриного кариотипа, он образован из 5 пар макрохромосом, одной пары половых хромосом, 5 пар промежуточных хромосом и 28 пар микрохромосом[3][10]. Микрохромосомы составляют примерно треть от всего генома и демонстрируют бо́льшую, чем макрохромосомы, плотность генов. В связи с этим предполагается, что большая часть генов локализована на микрохромосомах[5], хотя из-за сложной физической идентификации микрохромосом и невозможности применения микросателлитных маркеров сложно установить точное положение гена на определённой микрохромосоме[10].

Между макрохромосомами и микрохромосомами курицы были выявлены различия в синхронизации репликации и темпах рекомбинации. В S-фазе интерфазы микрохромосомы реплицируются прежде макрохромосом[4]. Темпы рекомбинации также выше у микрохромосом[11]. Возможно, из-за высокой скорости рекомбинации куриная хромосома 16 (микрохромосома), как было выявлено, обладает наибольшим разнообразием генов, чем любая другая хромосома у ряда пород кур[11]. Это предположительно связано с локализацией на этой хромосоме генов главного комплекса гистосовместимости.

Для многих групп сцепления, положение которых на конкретных хромосомах не было установлено, предполагается, что они локализованы на микрохромосомах. Интересно, что эти группы сцепления соответствуют крупным участкам человеческих хромосом. Так, группы сцепления E29C09W09, E21E31C25W12, E48C28W13W27, E41W17, E54 и E49C20W21 соответствуют 7-й хромосоме человека[10].

Индейка

Хромосомный набор индейки включает 80 хромосом (2n = 80). Наличие дополнительной, по сравнению с курами, хромосомной пары обусловлено как минимум двумя хромосомными перестройками, представляющими собой расщепление/слияние отдельных участков (GGA2 = MGA3 + MGA6 и GGA4 = MGA4 + MGA9). Другие перестройки были выявлены при сравнительном анализе генетических[12] и физических карт, а также секвенирования полного генома[13].

У других животных и человека

Микрохромосомы отсутствуют в кариотипах человека, крокодилов и лягушек[1].

В редких случаях микрохромосомы выявляются в кариотипах отдельных людей. Была установлена связь между наличием микрохромосом и такими генетическими отклонениями, как синдром Дауна[14] и синдром Мартина — Белл[15]. В норме размер самой мелкой человеческой аутосомы — 21-й — равняется 47 мегабазам.

Напишите отзыв о статье "Микрохромосомы"

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 Fillon V. [www.gsejournal.org/content/30/3/209 The chicken as a model to study microchromosomes in birds: a review] (англ.) // Genetics, Selection, Evolution : журнал. — Les Ulis, France: INRA, EDP Sciences, 1998. — Vol. 30, no. 3. — P. 209—219. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0999-193X&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0999-193X]. — DOI:10.1186/1297-9686-30-3-209. [www.webcitation.org/6XAVoLrjz Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  2. 1 мегабаза = 1 млн п. о.; см.: [humbio.ru/humbio/tarantul_sl/00000c98.htm Humbio: Megabase, Mb].
  3. 1 2 Axelsson E., Webster M. T., Smith N. G., Burt D. W., Ellegren H. [genome.cshlp.org/content/15/1/120.long Comparison of the chicken and turkey genomes reveals a higher rate of nucleotide divergence on microchromosomes than macrochromosomes] (англ.) // Genome Research : журнал. — Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2005. — Vol. 15, no. 1. — P. 120—125. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1088-9051&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1088-9051]. — DOI:10.1101/gr.3021305. — PMID 15590944. [www.webcitation.org/6XAUaqQ01 Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  4. 1 2 3 McQueen H. A., Siriaco G., Bird A. P. [genome.cshlp.org/content/8/6/621.long Chicken microchromosomes are hyperacetylated, early replicating, and gene rich] (англ.) // Genome Research : журнал. — Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1998. — Vol. 8, no. 6. — P. 621—630. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1088-9051&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1088-9051]. — DOI:10.1101/gr.8.6.621. — PMID 9647637. [www.webcitation.org/6XAWV1wXB Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  5. 1 2 3 Burt D. W. [www.karger.com/Article/Abstract/63018 Origin and evolution of avian microchromosomes] (англ.) // Cytogenetic and Genome Research : журнал. — Basel, Switzerland: Karger Publishers, 2002. — Vol. 96, no. 1—4. — P. 97—112. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1424-8581&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1424-8581]. — DOI:10.1159/000063018. — PMID 12438785. [www.webcitation.org/6XAW8FWRM Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  6. Sazanov A. A., Romanov M. N., Sazanova A. L., Stekol'nikova V. A., Kozyreva A. A., Malewski T., Smirnov A. F [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2052.2004.01232.x/abstract Chromosomal localization of 15 HSA3p14–p21 Not I clones on GGA12: orthology of a chicken microchromosome to a gene-rich region of HSA3] (англ.) // Animal Genetics : журнал. — Oxford, UK: International Society for Animal Genetics; Blackwell Publishers Ltd, 2005. — Vol. 36, no. 1. — P. 71—73. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0268-9146&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0268-9146]. — DOI:10.1111/j.1365-2052.2004.01232.x. — PMID 15670135. [www.webcitation.org/6XAboZfHN Архивировано] из первоисточника 15 марта 2015. (Проверено 15 марта 2015)
  7. Sazanov A. A., Sazanova A. L., Stekol’nikova V. A., Kozyreva A. A., Romanov M. N., Malewski T., Smirnov A. F. [www.karger.com/Article/Abstract/86381 Chromosomal localization of seven HSA3q13→q23 NotI linking clones on chicken microchromosomes: orthology of GGA14 and GGA15 to a gene-rich region of HSA3] (англ.) // Cytogenetic and Genome Research : журнал. — Basel, Switzerland: Karger Publishers, 2005. — Vol. 111, no. 2. — P. 128—133. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1424-8581&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1424-8581]. — DOI:10.1159/000086381. — PMID 16103653. [www.webcitation.org/6X3NrQbs2 Архивировано] из первоисточника 15 марта 2015. (Проверено 15 марта 2015)
  8. [dic.academic.ru/dic.nsf/genetics/2288 роспись хромосомы]. Словари и энциклопедии на Академике: Биология: Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь. Академик. — Источник: Арефьев В. А., Лисовенко Л. А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов / Науч. ред. Л. И. Патрушев. — М.: Изд-во ВНИРО, 1995. — 407 с. Проверено 20 марта 2015. [www.webcitation.org/6XAf4lwKn Архивировано из первоисточника 20 марта 2015].
  9. Lithgow P. E., O’Connor R., Smith D., Fonseka G., Rathje C., Frodsham R., O’Brien P. C., Ferguson-Smith M. A., Skinner B. M., Griffin D. K., Romanov M. N. (2014-03-05). "[kar.kent.ac.uk/46692/ Novel tools for characterising inter- and intra-chromosomal rearrangements in avian microchromosomes]" in [meetings.cshl.edu/meetings/2014/avian14.shtml 2014 Meeting on Avian Model Systems, Cold Spring Harbor, March 5—8, 2014]. Abstracts of Papers Presented: 56, Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory. Проверено 2015-03-20.  (англ.) [www.webcitation.org/6XAegv2Fi Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015.
  10. 1 2 3 Groenen M. A., Cheng H. H., Bumstead N., Benkel B. F., Briles W. E., Burke T., Burt D. W., Crittenden L. B., Dodgson J., Hillel J., Lamont S., de Leon A. P., Soller M., Takahashi H., Vignal A. [www.molecularcytogenetics.org/content/4/1/22 A consensus linkage map of the chicken genome] (англ.) // Genome Research : журнал. — Cold Spring Harbor, NY, USA: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2000. — Vol. 10, no. 1. — P. 137—147. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1088-9051&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1088-9051]. — DOI:10.1101/gr.10.1.137. — PMID 10645958. [www.webcitation.org/6X9SD3znP Архивировано] из первоисточника 19 марта 2015. (Проверено 19 марта 2015)}
  11. 1 2 Wong G. K., Liu B., Wang J., Zhang Y., Yang X., Zhang Z., Meng Q., Zhou J., Li D., Zhang J., Ni P., Li S., Ran L., Li H., Zhang J., Li R., Li S., Zheng H., Lin W., Li G., Wang X., Zhao W., Li J., Ye C., Dai M., Ruan J., Zhou Y., Li Y., He X., Zhang Y., Wang J., Huang X., Tong W., Chen J., Ye J., Chen C., Wei N., Li G., Dong L., Lan F., Sun Y., Zhang Z., Yang Z., Yu Y., Huang Y., He D., Xi Y., Wei D., Qi Q., Li W., Shi J., Wang M., Xie F., Wang J., Zhang X., Wang P., Zhao Y., Li N., Yang N., Dong W., Hu S., Zeng C., Zheng W., Hao B., Hillier L. W., Yang S. P., Warren W. C., Wilson R. K., Brandström M., Ellegren H., Crooijmans R. P., van der Poel J. J., Bovenhuis H., Groenen M. A., Ovcharenko I., Gordon L., Stubbs L., Lucas S., Glavina T., Aerts A., Kaiser P., Rothwell L., Young J. R., Rogers S., Walker B. A., van Hateren A., Kaufman J., Bumstead N., Lamont S. J., Zhou H., Hocking P. M., Morrice D., de Koning D. J., Law A., Bartley N., Burt D. W., Hunt H., Cheng H. H., Gunnarsson U., Wahlberg P., Andersson L., Kindlund E., Tammi M. T., Andersson B., Webber C., Ponting C. P., Overton I. M., Boardman P. E., Tang H., Hubbard S. J., Wilson S. A., Yu J., Wang J., Yang H., International Chicken Polymorphism Map Consortium. [www.nature.com/nature/journal/v432/n7018/full/nature03156.html A genetic variation map for chicken with 2.8 million single-nucleotide polymorphisms] (англ.) // Nature : журнал. — London, UK: Nature Publishing Group, 2004. — Vol. 432, no. 7018. — P. 717—722. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1476-4687&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1476-4687]. — DOI:10.1038/nature03156. — PMID 15592405. [www.webcitation.org/6XAXMyAcF Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  12. Reed K. M., Chaves L. D., Mendoza K. M. [www.karger.com/Article/Abstract/109627 An integrated and comparative genetic map of the turkey genome] (англ.) // Cytogenetic and Genome Research : журнал. — Basel, Switzerland: Karger Publishers, 2007. — Vol. 119, no. 1—2. — P. 113—126. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1424-8581&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1424-8581]. — DOI:10.1159/000109627. — PMID 18160790. [www.webcitation.org/6XAY6NPXV Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  13. Dalloul R. A., Long J. A., Zimin A. V., Aslam L., Beal K., Blomberg Le A., Bouffard P., Burt D. W., Crasta O., Crooijmans R. P., Cooper K., Coulombe R. A., De S., Delany M. E., Dodgson J. B., Dong J. J., Evans C., Frederickson K. M., Flicek P., Florea L., Folkerts O., Groenen M. A., Harkins T. T., Herrero J., Hoffmann S., Megens H. J., Jiang A., de Jong P., Kaiser P., Kim H., Kim K. W., Kim S., Langenberger D., Lee M. K., Lee T., Mane S., Marcais G., Marz M., McElroy A. P., Modise T., Nefedov M., Notredame C., Paton I. R., Payne W. S., Pertea G., Prickett D., Puiu D., Qioa D., Raineri E., Ruffier M., Salzberg S. L., Schatz M. C., Scheuring C., Schmidt C. J., Schroeder S., Searle SM., Smith E. J., Smith J., Sonstegard T. S., Stadler P. F., Tafer H., Tu Z. J., Van Tassell C. P., Vilella A. J., Williams K. P., Yorke J. A., Zhang L., Zhang H. B., Zhang X., Zhang Y., Reed K. M. [journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1000475 Multi-platform next-generation sequencing of the domestic turkey (Meleagris gallopavo): genome assembly and analysis] (англ.) // PLoS Biology : журнал. — San Francisco, CA, USA: Public Library of Science, 2010. — Vol. 8, no. 9. — P. e1000475. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1544-9173&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1544-9173]. — DOI:10.1371/journal.pbio.1000475. — PMID 20838655. [web.archive.org/web/20150209144752/journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1000475 Архивировано] из первоисточника 9 февраля 2015. (Проверено 15 февраля 2015)
  14. Ramos C., Rivera L., Benitez J., Tejedor E., Sanchez-Cascos A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/157321 Recurrence of Down's syndrome associated with microchromosome] (англ.) // Human Genetics : журнал. — Berlin, Germany; New York, NY, USA: Springer-Verlag, 1979. — Vol. 49, no. 1. — P. 7—10. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-6717&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-6717]. — PMID 157321. [www.webcitation.org/6XAYkJF8B Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)
  15. López-Pajares I., Delicado A., Pascual-Castroviejo I., López-Martin V., Moreno F., Garcia-Marcos J. A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8062436 Fragile X syndrome with extra microchromosome] (англ.) // Clinical Genetics : журнал. — New York, NY, USA: John Wiley & Sons Ltd, 1994. — Vol. 45, no. 4. — P. 186—189. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0009-9163&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0009-9163]. — DOI:10.1111/j.1399-0004.1994.tb04020.x. — PMID 8062436. [www.webcitation.org/6XAZGBENv Архивировано] из первоисточника 20 марта 2015. (Проверено 20 марта 2015)

Отрывок, характеризующий Микрохромосомы

Нельзя было давать сражения, когда еще не собраны были сведения, не убраны раненые, не пополнены снаряды, не сочтены убитые, не назначены новые начальники на места убитых, не наелись и не выспались люди.
А вместе с тем сейчас же после сражения, на другое утро, французское войско (по той стремительной силе движения, увеличенного теперь как бы в обратном отношении квадратов расстояний) уже надвигалось само собой на русское войско. Кутузов хотел атаковать на другой день, и вся армия хотела этого. Но для того чтобы атаковать, недостаточно желания сделать это; нужно, чтоб была возможность это сделать, а возможности этой не было. Нельзя было не отступить на один переход, потом точно так же нельзя было не отступить на другой и на третий переход, и наконец 1 го сентября, – когда армия подошла к Москве, – несмотря на всю силу поднявшегося чувства в рядах войск, сила вещей требовала того, чтобы войска эти шли за Москву. И войска отступили ещо на один, на последний переход и отдали Москву неприятелю.
Для тех людей, которые привыкли думать, что планы войн и сражений составляются полководцами таким же образом, как каждый из нас, сидя в своем кабинете над картой, делает соображения о том, как и как бы он распорядился в таком то и таком то сражении, представляются вопросы, почему Кутузов при отступлении не поступил так то и так то, почему он не занял позиции прежде Филей, почему он не отступил сразу на Калужскую дорогу, оставил Москву, и т. д. Люди, привыкшие так думать, забывают или не знают тех неизбежных условий, в которых всегда происходит деятельность всякого главнокомандующего. Деятельность полководца не имеет ни малейшего подобия с тою деятельностью, которую мы воображаем себе, сидя свободно в кабинете, разбирая какую нибудь кампанию на карте с известным количеством войска, с той и с другой стороны, и в известной местности, и начиная наши соображения с какого нибудь известного момента. Главнокомандующий никогда не бывает в тех условиях начала какого нибудь события, в которых мы всегда рассматриваем событие. Главнокомандующий всегда находится в средине движущегося ряда событий, и так, что никогда, ни в какую минуту, он не бывает в состоянии обдумать все значение совершающегося события. Событие незаметно, мгновение за мгновением, вырезается в свое значение, и в каждый момент этого последовательного, непрерывного вырезывания события главнокомандующий находится в центре сложнейшей игры, интриг, забот, зависимости, власти, проектов, советов, угроз, обманов, находится постоянно в необходимости отвечать на бесчисленное количество предлагаемых ему, всегда противоречащих один другому, вопросов.
Нам пресерьезно говорят ученые военные, что Кутузов еще гораздо прежде Филей должен был двинуть войска на Калужскую дорогу, что даже кто то предлагал таковой проект. Но перед главнокомандующим, особенно в трудную минуту, бывает не один проект, а всегда десятки одновременно. И каждый из этих проектов, основанных на стратегии и тактике, противоречит один другому. Дело главнокомандующего, казалось бы, состоит только в том, чтобы выбрать один из этих проектов. Но и этого он не может сделать. События и время не ждут. Ему предлагают, положим, 28 го числа перейти на Калужскую дорогу, но в это время прискакивает адъютант от Милорадовича и спрашивает, завязывать ли сейчас дело с французами или отступить. Ему надо сейчас, сию минуту, отдать приказанье. А приказанье отступить сбивает нас с поворота на Калужскую дорогу. И вслед за адъютантом интендант спрашивает, куда везти провиант, а начальник госпиталей – куда везти раненых; а курьер из Петербурга привозит письмо государя, не допускающее возможности оставить Москву, а соперник главнокомандующего, тот, кто подкапывается под него (такие всегда есть, и не один, а несколько), предлагает новый проект, диаметрально противоположный плану выхода на Калужскую дорогу; а силы самого главнокомандующего требуют сна и подкрепления; а обойденный наградой почтенный генерал приходит жаловаться, а жители умоляют о защите; посланный офицер для осмотра местности приезжает и доносит совершенно противоположное тому, что говорил перед ним посланный офицер; а лазутчик, пленный и делавший рекогносцировку генерал – все описывают различно положение неприятельской армии. Люди, привыкшие не понимать или забывать эти необходимые условия деятельности всякого главнокомандующего, представляют нам, например, положение войск в Филях и при этом предполагают, что главнокомандующий мог 1 го сентября совершенно свободно разрешать вопрос об оставлении или защите Москвы, тогда как при положении русской армии в пяти верстах от Москвы вопроса этого не могло быть. Когда же решился этот вопрос? И под Дриссой, и под Смоленском, и ощутительнее всего 24 го под Шевардиным, и 26 го под Бородиным, и в каждый день, и час, и минуту отступления от Бородина до Филей.


Русские войска, отступив от Бородина, стояли у Филей. Ермолов, ездивший для осмотра позиции, подъехал к фельдмаршалу.
– Драться на этой позиции нет возможности, – сказал он. Кутузов удивленно посмотрел на него и заставил его повторить сказанные слова. Когда он проговорил, Кутузов протянул ему руку.
– Дай ка руку, – сказал он, и, повернув ее так, чтобы ощупать его пульс, он сказал: – Ты нездоров, голубчик. Подумай, что ты говоришь.
Кутузов на Поклонной горе, в шести верстах от Дорогомиловской заставы, вышел из экипажа и сел на лавку на краю дороги. Огромная толпа генералов собралась вокруг него. Граф Растопчин, приехав из Москвы, присоединился к ним. Все это блестящее общество, разбившись на несколько кружков, говорило между собой о выгодах и невыгодах позиции, о положении войск, о предполагаемых планах, о состоянии Москвы, вообще о вопросах военных. Все чувствовали, что хотя и не были призваны на то, что хотя это не было так названо, но что это был военный совет. Разговоры все держались в области общих вопросов. Ежели кто и сообщал или узнавал личные новости, то про это говорилось шепотом, и тотчас переходили опять к общим вопросам: ни шуток, ни смеха, ни улыбок даже не было заметно между всеми этими людьми. Все, очевидно, с усилием, старались держаться на высота положения. И все группы, разговаривая между собой, старались держаться в близости главнокомандующего (лавка которого составляла центр в этих кружках) и говорили так, чтобы он мог их слышать. Главнокомандующий слушал и иногда переспрашивал то, что говорили вокруг него, но сам не вступал в разговор и не выражал никакого мнения. Большей частью, послушав разговор какого нибудь кружка, он с видом разочарования, – как будто совсем не о том они говорили, что он желал знать, – отворачивался. Одни говорили о выбранной позиции, критикуя не столько самую позицию, сколько умственные способности тех, которые ее выбрали; другие доказывали, что ошибка была сделана прежде, что надо было принять сраженье еще третьего дня; третьи говорили о битве при Саламанке, про которую рассказывал только что приехавший француз Кросар в испанском мундире. (Француз этот вместе с одним из немецких принцев, служивших в русской армии, разбирал осаду Сарагоссы, предвидя возможность так же защищать Москву.) В четвертом кружке граф Растопчин говорил о том, что он с московской дружиной готов погибнуть под стенами столицы, но что все таки он не может не сожалеть о той неизвестности, в которой он был оставлен, и что, ежели бы он это знал прежде, было бы другое… Пятые, выказывая глубину своих стратегических соображений, говорили о том направлении, которое должны будут принять войска. Шестые говорили совершенную бессмыслицу. Лицо Кутузова становилось все озабоченнее и печальнее. Из всех разговоров этих Кутузов видел одно: защищать Москву не было никакой физической возможности в полном значении этих слов, то есть до такой степени не было возможности, что ежели бы какой нибудь безумный главнокомандующий отдал приказ о даче сражения, то произошла бы путаница и сражения все таки бы не было; не было бы потому, что все высшие начальники не только признавали эту позицию невозможной, но в разговорах своих обсуждали только то, что произойдет после несомненного оставления этой позиции. Как же могли начальники вести свои войска на поле сражения, которое они считали невозможным? Низшие начальники, даже солдаты (которые тоже рассуждают), также признавали позицию невозможной и потому не могли идти драться с уверенностью поражения. Ежели Бенигсен настаивал на защите этой позиции и другие еще обсуждали ее, то вопрос этот уже не имел значения сам по себе, а имел значение только как предлог для спора и интриги. Это понимал Кутузов.
Бенигсен, выбрав позицию, горячо выставляя свой русский патриотизм (которого не мог, не морщась, выслушивать Кутузов), настаивал на защите Москвы. Кутузов ясно как день видел цель Бенигсена: в случае неудачи защиты – свалить вину на Кутузова, доведшего войска без сражения до Воробьевых гор, а в случае успеха – себе приписать его; в случае же отказа – очистить себя в преступлении оставления Москвы. Но этот вопрос интриги не занимал теперь старого человека. Один страшный вопрос занимал его. И на вопрос этот он ни от кого не слышал ответа. Вопрос состоял для него теперь только в том: «Неужели это я допустил до Москвы Наполеона, и когда же я это сделал? Когда это решилось? Неужели вчера, когда я послал к Платову приказ отступить, или третьего дня вечером, когда я задремал и приказал Бенигсену распорядиться? Или еще прежде?.. но когда, когда же решилось это страшное дело? Москва должна быть оставлена. Войска должны отступить, и надо отдать это приказание». Отдать это страшное приказание казалось ему одно и то же, что отказаться от командования армией. А мало того, что он любил власть, привык к ней (почет, отдаваемый князю Прозоровскому, при котором он состоял в Турции, дразнил его), он был убежден, что ему было предназначено спасение России и что потому только, против воли государя и по воле народа, он был избрал главнокомандующим. Он был убежден, что он один и этих трудных условиях мог держаться во главе армии, что он один во всем мире был в состоянии без ужаса знать своим противником непобедимого Наполеона; и он ужасался мысли о том приказании, которое он должен был отдать. Но надо было решить что нибудь, надо было прекратить эти разговоры вокруг него, которые начинали принимать слишком свободный характер.
Он подозвал к себе старших генералов.
– Ma tete fut elle bonne ou mauvaise, n'a qu'a s'aider d'elle meme, [Хороша ли, плоха ли моя голова, а положиться больше не на кого,] – сказал он, вставая с лавки, и поехал в Фили, где стояли его экипажи.


В просторной, лучшей избе мужика Андрея Савостьянова в два часа собрался совет. Мужики, бабы и дети мужицкой большой семьи теснились в черной избе через сени. Одна только внучка Андрея, Малаша, шестилетняя девочка, которой светлейший, приласкав ее, дал за чаем кусок сахара, оставалась на печи в большой избе. Малаша робко и радостно смотрела с печи на лица, мундиры и кресты генералов, одного за другим входивших в избу и рассаживавшихся в красном углу, на широких лавках под образами. Сам дедушка, как внутренне называла Maлаша Кутузова, сидел от них особо, в темном углу за печкой. Он сидел, глубоко опустившись в складное кресло, и беспрестанно покряхтывал и расправлял воротник сюртука, который, хотя и расстегнутый, все как будто жал его шею. Входившие один за другим подходили к фельдмаршалу; некоторым он пожимал руку, некоторым кивал головой. Адъютант Кайсаров хотел было отдернуть занавеску в окне против Кутузова, но Кутузов сердито замахал ему рукой, и Кайсаров понял, что светлейший не хочет, чтобы видели его лицо.
Вокруг мужицкого елового стола, на котором лежали карты, планы, карандаши, бумаги, собралось так много народа, что денщики принесли еще лавку и поставили у стола. На лавку эту сели пришедшие: Ермолов, Кайсаров и Толь. Под самыми образами, на первом месте, сидел с Георгием на шее, с бледным болезненным лицом и с своим высоким лбом, сливающимся с голой головой, Барклай де Толли. Второй уже день он мучился лихорадкой, и в это самое время его знобило и ломало. Рядом с ним сидел Уваров и негромким голосом (как и все говорили) что то, быстро делая жесты, сообщал Барклаю. Маленький, кругленький Дохтуров, приподняв брови и сложив руки на животе, внимательно прислушивался. С другой стороны сидел, облокотивши на руку свою широкую, с смелыми чертами и блестящими глазами голову, граф Остерман Толстой и казался погруженным в свои мысли. Раевский с выражением нетерпения, привычным жестом наперед курчавя свои черные волосы на висках, поглядывал то на Кутузова, то на входную дверь. Твердое, красивое и доброе лицо Коновницына светилось нежной и хитрой улыбкой. Он встретил взгляд Малаши и глазами делал ей знаки, которые заставляли девочку улыбаться.