Многоклеточный организм

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Многоклеточные»)
Перейти к: навигация, поиск

Многокле́точный органи́зм — внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из многих клеток, большая часть которых (кроме стволовых клеток, таких как, например, клетки камбия у растений) дифференцирована, то есть они различаются по строению и выполняемым функциям.





Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность. У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальностиК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)[источник не указан 3898 дней].

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне. Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет[1]. Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis, предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) недалеко от г. Маркетт (англ.), шт. Мичиган[2].

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот, хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий.

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

  • белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана;
  • «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
  • сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества — для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников[3].

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде, когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности[4].

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном. При вегетативном размножении, когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование.

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе — клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов — первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» — появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) — процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Губки — наиболее простые из многоклеточных существ. Значительную часть тела губки составляют опорные структуры на основе силикатов или карбоната кальция, переплетённые волокнами коллагена.

В начале XX века Генри ван Питерс Уилсон поставил классический эксперимент, во время которого он протирал тело губки через мелкое сито, разделяя его на отдельные клетки. Помещённые в стеклянную чашки и предоставленные самим себе эти амёбовидные клетки начинали группироваться в бесформенные комки красноватого цвета, которые затем обретали структуру и превращались в организм губки. Восстановление организма губки происходило и в том случае, если чашку помещалась только часть из первоначального количества клеток[5].

Хоанофлагелляты

Хоанофлагелляты — одноклеточные организмы, напоминающие по форме бокалы со жгутиками в середине. По своей анатомии они настолько сходны с клетками внутренней поверхности губок, что некоторое время их считали выродившимися губками, утратившими остальные типы клеток. Ошибочность этого взгляда установлена только после расшифровки геномов обоих организмов. У хоанофлагеллят имеются элементы молекулярных каскадов, обеспечивающие у многоклеточных взаимодействие между клетками, а также несколько типов молекулярных заклёпок и белки, подобные коллагену и протеогликану[6].

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные[7].

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам[7].

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм[7].

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности[7].

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами[7], провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii[8][9]. 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю[8].

Искусственные многоклеточные организмы

В настоящее время нет информации о создании по-настоящему многоклеточных искусственных организмов, однако проводятся эксперименты по созданию искусственных колоний одноклеточных.

В 2009 году Равилем Фахруллиным из Казанского (Приволжского) государственного университета (Татарстан, Россия) и Весселином Пауновым из Университета Халла (Йоркшир, Великобритания) были получены новые биологические структуры, получившие название «целлосомы» (англ. cellosome) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита, используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона[biomolecula.ru/content/526/].

См. также

Напишите отзыв о статье "Многоклеточный организм"

Примечания

  1. Abderrazak El Albani et al. [www.nature.com/nature/journal/v466/n7302/full/nature09166.html Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago]. — Nature, 2010. — Т. 466. — С. 100-104. — DOI:10.1038/nature09166. (в платном доступе). Изложение на русском языке: Марков А. [elementy.ru/news/431364 Многоклеточные организмы, возможно, появились свыше 2 млрд лет назад] на сайте «Элементы».
  2. Han, T.-M. & Runnegar, B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old Negaunee Iron-Formation, Michigan. Science 257, 232—235 (1992) [www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/257/5067/232 (Abstract)]
  3. Шубин Н., с. 170—172.
  4. Шубин Н., с. 182.
  5. Шубин Н., с. 175.
  6. Шубин Н., с. 179—180.
  7. 1 2 3 4 5 [www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=122828&org=NSF&from=news Biologists Replicate Key Evolutionary Step in Life on Earth] [Электронный ресурс] // National Science Foundation [Сайт]. [16.01.2012] (дата обращения: 03.01.2014). Изложение на русском языке: Стасевич К. [compulenta.computerra.ru/chelovek/biologiya/655469/ Одноклеточные могли превратиться в многоклеточных за пару месяцев] [Электронный ресурс] // КомпьюЛента [Сайт]. [17.01.2012] (дата обращения: 03.01.2014).
  8. 1 2 [www.newscientist.com/article/mg22029433.200-alga-takes-first-evolutionary-leap-to-multicellularity.html#.Usa6gvunHqs Alga takes first evolutionary leap to multicellularity] [Электронный ресурс] // New Scientist [Сайт]. [13.11.2013] (дата обращения: 03.01.2014). Изложение на русском языке: Стасевич К. [compulenta.computerra.ru/chelovek/biologiya/10009950/ Одноклеточные водоросли смогли превратиться в многоклеточные] [Электронный ресурс] // КомпьюЛента [Сайт]. [07.11.2013] (дата обращения: 03.01.2014).
  9. Ratcliff, W.C. et al. [www.nature.com/ncomms/2013/131106/ncomms3742/full/ncomms3742.html Experimental evolution of an alternating uni- and multicellular life cycle in Chlamydomonas reinhardtii]. Nat. Commun. 4:2742 doi: 10.1038/ncomms3742 (2013).

Отрывок, характеризующий Многоклеточный организм

– И весь свет узнал…
Тем анекдот и кончился. Хотя и непонятно было, для чего он его рассказывает и для чего его надо было рассказать непременно по русски, однако Анна Павловна и другие оценили светскую любезность князя Ипполита, так приятно закончившего неприятную и нелюбезную выходку мсье Пьера. Разговор после анекдота рассыпался на мелкие, незначительные толки о будущем и прошедшем бале, спектакле, о том, когда и где кто увидится.


Поблагодарив Анну Павловну за ее charmante soiree, [очаровательный вечер,] гости стали расходиться.
Пьер был неуклюж. Толстый, выше обыкновенного роста, широкий, с огромными красными руками, он, как говорится, не умел войти в салон и еще менее умел из него выйти, то есть перед выходом сказать что нибудь особенно приятное. Кроме того, он был рассеян. Вставая, он вместо своей шляпы захватил трехугольную шляпу с генеральским плюмажем и держал ее, дергая султан, до тех пор, пока генерал не попросил возвратить ее. Но вся его рассеянность и неуменье войти в салон и говорить в нем выкупались выражением добродушия, простоты и скромности. Анна Павловна повернулась к нему и, с христианскою кротостью выражая прощение за его выходку, кивнула ему и сказала:
– Надеюсь увидать вас еще, но надеюсь тоже, что вы перемените свои мнения, мой милый мсье Пьер, – сказала она.
Когда она сказала ему это, он ничего не ответил, только наклонился и показал всем еще раз свою улыбку, которая ничего не говорила, разве только вот что: «Мнения мнениями, а вы видите, какой я добрый и славный малый». И все, и Анна Павловна невольно почувствовали это.
Князь Андрей вышел в переднюю и, подставив плечи лакею, накидывавшему ему плащ, равнодушно прислушивался к болтовне своей жены с князем Ипполитом, вышедшим тоже в переднюю. Князь Ипполит стоял возле хорошенькой беременной княгини и упорно смотрел прямо на нее в лорнет.
– Идите, Annette, вы простудитесь, – говорила маленькая княгиня, прощаясь с Анной Павловной. – C'est arrete, [Решено,] – прибавила она тихо.
Анна Павловна уже успела переговорить с Лизой о сватовстве, которое она затевала между Анатолем и золовкой маленькой княгини.
– Я надеюсь на вас, милый друг, – сказала Анна Павловна тоже тихо, – вы напишете к ней и скажете мне, comment le pere envisagera la chose. Au revoir, [Как отец посмотрит на дело. До свидания,] – и она ушла из передней.
Князь Ипполит подошел к маленькой княгине и, близко наклоняя к ней свое лицо, стал полушопотом что то говорить ей.
Два лакея, один княгинин, другой его, дожидаясь, когда они кончат говорить, стояли с шалью и рединготом и слушали их, непонятный им, французский говор с такими лицами, как будто они понимали, что говорится, но не хотели показывать этого. Княгиня, как всегда, говорила улыбаясь и слушала смеясь.
– Я очень рад, что не поехал к посланнику, – говорил князь Ипполит: – скука… Прекрасный вечер, не правда ли, прекрасный?
– Говорят, что бал будет очень хорош, – отвечала княгиня, вздергивая с усиками губку. – Все красивые женщины общества будут там.
– Не все, потому что вас там не будет; не все, – сказал князь Ипполит, радостно смеясь, и, схватив шаль у лакея, даже толкнул его и стал надевать ее на княгиню.
От неловкости или умышленно (никто бы не мог разобрать этого) он долго не опускал рук, когда шаль уже была надета, и как будто обнимал молодую женщину.
Она грациозно, но всё улыбаясь, отстранилась, повернулась и взглянула на мужа. У князя Андрея глаза были закрыты: так он казался усталым и сонным.
– Вы готовы? – спросил он жену, обходя ее взглядом.
Князь Ипполит торопливо надел свой редингот, который у него, по новому, был длиннее пяток, и, путаясь в нем, побежал на крыльцо за княгиней, которую лакей подсаживал в карету.
– Рrincesse, au revoir, [Княгиня, до свиданья,] – кричал он, путаясь языком так же, как и ногами.
Княгиня, подбирая платье, садилась в темноте кареты; муж ее оправлял саблю; князь Ипполит, под предлогом прислуживания, мешал всем.
– Па звольте, сударь, – сухо неприятно обратился князь Андрей по русски к князю Ипполиту, мешавшему ему пройти.
– Я тебя жду, Пьер, – ласково и нежно проговорил тот же голос князя Андрея.
Форейтор тронулся, и карета загремела колесами. Князь Ипполит смеялся отрывисто, стоя на крыльце и дожидаясь виконта, которого он обещал довезти до дому.

– Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien, – сказал виконт, усевшись в карету с Ипполитом. – Mais tres bien. – Он поцеловал кончики своих пальцев. – Et tout a fait francaise. [Ну, мой дорогой, ваша маленькая княгиня очень мила! Очень мила и совершенная француженка.]
Ипполит, фыркнув, засмеялся.
– Et savez vous que vous etes terrible avec votre petit air innocent, – продолжал виконт. – Je plains le pauvre Mariei, ce petit officier, qui se donne des airs de prince regnant.. [А знаете ли, вы ужасный человек, несмотря на ваш невинный вид. Мне жаль бедного мужа, этого офицерика, который корчит из себя владетельную особу.]
Ипполит фыркнул еще и сквозь смех проговорил:
– Et vous disiez, que les dames russes ne valaient pas les dames francaises. Il faut savoir s'y prendre. [А вы говорили, что русские дамы хуже французских. Надо уметь взяться.]
Пьер, приехав вперед, как домашний человек, прошел в кабинет князя Андрея и тотчас же, по привычке, лег на диван, взял первую попавшуюся с полки книгу (это были Записки Цезаря) и принялся, облокотившись, читать ее из середины.
– Что ты сделал с m lle Шерер? Она теперь совсем заболеет, – сказал, входя в кабинет, князь Андрей и потирая маленькие, белые ручки.
Пьер поворотился всем телом, так что диван заскрипел, обернул оживленное лицо к князю Андрею, улыбнулся и махнул рукой.
– Нет, этот аббат очень интересен, но только не так понимает дело… По моему, вечный мир возможен, но я не умею, как это сказать… Но только не политическим равновесием…
Князь Андрей не интересовался, видимо, этими отвлеченными разговорами.
– Нельзя, mon cher, [мой милый,] везде всё говорить, что только думаешь. Ну, что ж, ты решился, наконец, на что нибудь? Кавалергард ты будешь или дипломат? – спросил князь Андрей после минутного молчания.
Пьер сел на диван, поджав под себя ноги.
– Можете себе представить, я всё еще не знаю. Ни то, ни другое мне не нравится.
– Но ведь надо на что нибудь решиться? Отец твой ждет.
Пьер с десятилетнего возраста был послан с гувернером аббатом за границу, где он пробыл до двадцатилетнего возраста. Когда он вернулся в Москву, отец отпустил аббата и сказал молодому человеку: «Теперь ты поезжай в Петербург, осмотрись и выбирай. Я на всё согласен. Вот тебе письмо к князю Василью, и вот тебе деньги. Пиши обо всем, я тебе во всем помога». Пьер уже три месяца выбирал карьеру и ничего не делал. Про этот выбор и говорил ему князь Андрей. Пьер потер себе лоб.
– Но он масон должен быть, – сказал он, разумея аббата, которого он видел на вечере.
– Всё это бредни, – остановил его опять князь Андрей, – поговорим лучше о деле. Был ты в конной гвардии?…
– Нет, не был, но вот что мне пришло в голову, и я хотел вам сказать. Теперь война против Наполеона. Ежели б это была война за свободу, я бы понял, я бы первый поступил в военную службу; но помогать Англии и Австрии против величайшего человека в мире… это нехорошо…
Князь Андрей только пожал плечами на детские речи Пьера. Он сделал вид, что на такие глупости нельзя отвечать; но действительно на этот наивный вопрос трудно было ответить что нибудь другое, чем то, что ответил князь Андрей.
– Ежели бы все воевали только по своим убеждениям, войны бы не было, – сказал он.
– Это то и было бы прекрасно, – сказал Пьер.
Князь Андрей усмехнулся.
– Очень может быть, что это было бы прекрасно, но этого никогда не будет…
– Ну, для чего вы идете на войну? – спросил Пьер.
– Для чего? я не знаю. Так надо. Кроме того я иду… – Oн остановился. – Я иду потому, что эта жизнь, которую я веду здесь, эта жизнь – не по мне!


В соседней комнате зашумело женское платье. Как будто очнувшись, князь Андрей встряхнулся, и лицо его приняло то же выражение, какое оно имело в гостиной Анны Павловны. Пьер спустил ноги с дивана. Вошла княгиня. Она была уже в другом, домашнем, но столь же элегантном и свежем платье. Князь Андрей встал, учтиво подвигая ей кресло.
– Отчего, я часто думаю, – заговорила она, как всегда, по французски, поспешно и хлопотливо усаживаясь в кресло, – отчего Анет не вышла замуж? Как вы все глупы, messurs, что на ней не женились. Вы меня извините, но вы ничего не понимаете в женщинах толку. Какой вы спорщик, мсье Пьер.
– Я и с мужем вашим всё спорю; не понимаю, зачем он хочет итти на войну, – сказал Пьер, без всякого стеснения (столь обыкновенного в отношениях молодого мужчины к молодой женщине) обращаясь к княгине.
Княгиня встрепенулась. Видимо, слова Пьера затронули ее за живое.
– Ах, вот я то же говорю! – сказала она. – Я не понимаю, решительно не понимаю, отчего мужчины не могут жить без войны? Отчего мы, женщины, ничего не хотим, ничего нам не нужно? Ну, вот вы будьте судьею. Я ему всё говорю: здесь он адъютант у дяди, самое блестящее положение. Все его так знают, так ценят. На днях у Апраксиных я слышала, как одна дама спрашивает: «c'est ca le fameux prince Andre?» Ma parole d'honneur! [Это знаменитый князь Андрей? Честное слово!] – Она засмеялась. – Он так везде принят. Он очень легко может быть и флигель адъютантом. Вы знаете, государь очень милостиво говорил с ним. Мы с Анет говорили, это очень легко было бы устроить. Как вы думаете?
Пьер посмотрел на князя Андрея и, заметив, что разговор этот не нравился его другу, ничего не отвечал.
– Когда вы едете? – спросил он.
– Ah! ne me parlez pas de ce depart, ne m'en parlez pas. Je ne veux pas en entendre parler, [Ах, не говорите мне про этот отъезд! Я не хочу про него слышать,] – заговорила княгиня таким капризно игривым тоном, каким она говорила с Ипполитом в гостиной, и который так, очевидно, не шел к семейному кружку, где Пьер был как бы членом. – Сегодня, когда я подумала, что надо прервать все эти дорогие отношения… И потом, ты знаешь, Andre? – Она значительно мигнула мужу. – J'ai peur, j'ai peur! [Мне страшно, мне страшно!] – прошептала она, содрогаясь спиною.
Муж посмотрел на нее с таким видом, как будто он был удивлен, заметив, что кто то еще, кроме его и Пьера, находился в комнате; и он с холодною учтивостью вопросительно обратился к жене:
– Чего ты боишься, Лиза? Я не могу понять, – сказал он.
– Вот как все мужчины эгоисты; все, все эгоисты! Сам из за своих прихотей, Бог знает зачем, бросает меня, запирает в деревню одну.
– С отцом и сестрой, не забудь, – тихо сказал князь Андрей.
– Всё равно одна, без моих друзей… И хочет, чтобы я не боялась.
Тон ее уже был ворчливый, губка поднялась, придавая лицу не радостное, а зверское, беличье выраженье. Она замолчала, как будто находя неприличным говорить при Пьере про свою беременность, тогда как в этом и состояла сущность дела.
– Всё таки я не понял, de quoi vous avez peur, [Чего ты боишься,] – медлительно проговорил князь Андрей, не спуская глаз с жены.
Княгиня покраснела и отчаянно взмахнула руками.
– Non, Andre, je dis que vous avez tellement, tellement change… [Нет, Андрей, я говорю: ты так, так переменился…]
– Твой доктор велит тебе раньше ложиться, – сказал князь Андрей. – Ты бы шла спать.
Княгиня ничего не сказала, и вдруг короткая с усиками губка задрожала; князь Андрей, встав и пожав плечами, прошел по комнате.
Пьер удивленно и наивно смотрел через очки то на него, то на княгиню и зашевелился, как будто он тоже хотел встать, но опять раздумывал.
– Что мне за дело, что тут мсье Пьер, – вдруг сказала маленькая княгиня, и хорошенькое лицо ее вдруг распустилось в слезливую гримасу. – Я тебе давно хотела сказать, Andre: за что ты ко мне так переменился? Что я тебе сделала? Ты едешь в армию, ты меня не жалеешь. За что?
– Lise! – только сказал князь Андрей; но в этом слове были и просьба, и угроза, и, главное, уверение в том, что она сама раскается в своих словах; но она торопливо продолжала: