Мозговой ствол

Мозг: Мозговой ствол
Латинское название	truncus encephali
Часть	мозга
Компоненты	продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг

Мозгово́й ствол, или ствол головного мозга — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающее спинной мозг.

В ствол всегда включают продолговатый мозг, варолиев мост, а также средний мозг. Часто в него включают мозжечок, иногда — промежуточный мозг.

Понятие мозгового ствола (включающего не общные по происхождению отделы мозга) остаётся релевантным, из-за анатомической и морфологической общности.

Макроанатомия ствола мозга

1. Taenia choroidea (and lateral: Lamina affixa, Stria terminalis)
2. Thalamus, Pulvinar thalami — таламус (зрительный бугор), подушка таламуса
3. Ventriculus tertius — третий желудочек
4. Stalk of Glandula pinealis — стебель(?) эпифиз мозга (шишковидное тело)
5. Habenula — поводок
7. Colliculus superior — верхний холмик четверохолмия
8. Brachium colliculi superioris — ручка верхнего холмика (?)
9. Colliculus inferior — нижний холмик четверохолмия
10. Brachium colliculi inferioris — ручка нижнего холмика (?)
11. Corpus geniculatum mediale — медиальное коленчатое тело
12. Sulcus medianus — срединная борозда
13. Pedunculus cerebellaris superior — верхняя ножка мозжечка
14. Pedunculus cerebellaris inferior — нижняя ножка мозжечка
15. Pedunculus cerebellaris medius — средняя ножка мозжечка
16. Tuberculum anterius thalami — передние ядра таламуса (?)
17. Obex, Area postrema — задвижка, самое заднее поле

A: Thalamus (Таламус), B: Mesencephalon (Средний мозг), C: Pons (Мост), D: Medulla oblongata (Продолговатый мозг)]]

С вентральной (лицевой) стороны выходит десять пар черепных нервов, ещё одна пара (IV нерв) выходит с дорсальной стороны, но сразу же загибается, и выходит на вентральную.

Ромбовидная ямка

Структура, принадлежащая стволу — ромбовидная ямка (fossa rhomboidea). Её нижняя часть принадлежит продолговатому мозгу, верхняя — мосту. Ромбовидная ямка является дном четвёртого мозгового желудочка (ventriculus quartus) и содержит на своей поверхности такие компоненты, как медуллярные (мозговые) полоски (striae medullares), треугольники подъязычного и блуждающего нервов, и вестибуло-кохлеарное поле (area acustica). Продольно ромбовидную ямку делит срединная борозда (sulcus medianus posterior).

Функциональные компоненты ствола

В стволе мозга сохраняется тот же принцип локализации афферентов и эфферентов, что и в спинном мозге. Роль чувствительных и моторных корешков берут на себя черепные нервы. В стволе появляются кроме исходных четырёх компонентов также т.наз. «специальные» афференты и эфференты, обслуживающие производные жаберных дуг. Специальные афференты (SSA) представлены VIII парой — n. vestibulocochlearis, обслуживающей специфические рецепторы внутреннего уха. Специальные висцеральные афференты (SVA) в стволе мозга представлены волокнами от вкусовых рецепторов (VII, IX и X нервы, и общее для них ядро одиночного пути).

Специальные висцеральные эфференты (SVE) представлены нервами, иннервирующими мускулатуру, филогенетически происходящую из мускулатуры жаберных дуг первичноводных. Для человека это: жевательные мышцы (иннервация V нервом), мимические мышцы (VII), мышцы гортани и глотки (IX, X), а также грудинно-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы шеи (XI нерв).

В нижнем отделе ствола (продолговатый мозг) остается дорсо-вентральная ориентация компонентов, как в спинном мозге (GSA, GVA, GVE, GSE), выше по стволу ориентация меняется на латерально-медиальную и перестает быть линейной. GSA вытесняется SSA вентральнее, и также вентральнее вытесняется компонент SVE.

Нисходящие пути

Благодаря исследованиям таких учёных, как Р. Магнус и И. Ф. Клейн было установлено наличие в продолговатом мозге сложной системы рефлекторных центров, обеспечивающих определённое положение в теле за счёт статических и статико-кинетических рефлексов. Эти рефлексы, собственно, представляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса таким образом, что сохраняется удобная для животного поза (позно-тонические рефлексы) или возвращение в данную из неудобной (выпрямительные рефлексы), а также обеспечивается сохранение равновесия при ускорении (стато-кинетические рефлексы). Осуществление данных рефлексов происходит с участием таких формаций ствола как ретикулярная формация, красное ядро и вестибулярные ядра.

Ретикулярная формация — это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р. Гранитом (R. Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

Установлено, что участие в выполнении данной функции ретикулярной формации принимают два скопления нейронов: нейроны ретикулярной формации моста и нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга. Поведение нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга схоже с поведением нейронов ретикулярной формации моста: они вызывают активацию α-мотонейронов мышц-сгибателей и, следовательно, тормозят активность α-мотонейронов мышц-разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста действуют ровно наоборот, возбуждают α-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят активность α-мотонейронов мышц-сгибателей. Реткулярная формация имеет связь с мозжечком (часть информации от него идёт к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка), а от шатра — к нейронам моста) и с корой головного мозга, от которой получает информацию. Это позволяет утверждать, что ретикулярная формация является коллектором неспецеффического сенсорного потока, возможно участвующим в регуляции мышечной активности. Хотя пока необходимость в ретикулярной формации, дублирующей функции нейронов вестибулярных ядер и красного ядра, остаётся непонятной.

Вестибулярные ядра (от лат. vestibulum — преддверие) — это орган, фиксирующий изменение положения тела в пространстве и находящийся во внутреннем ухе. Возбуждение вестибулярных ядер происходит под действием адекватного раздражителя, действующего на вестибулярный аппарат. Начинающийся от ядра Дейтерса — одного из главных ядер, — а также от верхнего и медиального ядер вестибулоспинальный путь осуществляет воздействие на альфа-мотонейроны спинного мозга: нейроны вестибулярного ядра возбуждают α-мотонейроны разгибателей, причём преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и одновременно тормозят α-мотонейроны сгибателей по механизму реципрокной иннервации. При экспериментальной перерезке вестибулоспинального тракта наблюдается преобладание тонуса в мышцах-сгибателях.

Также, от вестибулярных ядер продолговатого мозга идёт путь к так называемому медиальному пучку, направленному в сторону спинного мозга. Этот пучок выполняет важную функцию: соединяет воедино все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока. Сигналы, идущие от вестибулярных ядер, попадают на продольный медиальный пучок, благодаря чему при активизации вестибулярного аппарата возникает явление нистагма.

Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока, в результате чего животное способно удержать равновесие и направить взор в нужную сторону.

Красное ядро расположено в области среднего мозга. Нейроны этого ядра получают информацию от коры головного мозга и мозжечка, то есть всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы, кожи. Влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга осуществляется с помощью руброспинального тракта. Руброспинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в коре ножек мозга. Активация нейронов красного ядра вызывает возбуждающий постсинаптический потенциал в мотонейронах мышц-сгибателей, а в мотонейронах разгибателей — тормозные постсинаптические потенциалы. В этом отношении руброспинальный тракт сходен с кортикоспинальным трактом.

Литература

1. Большая Медицинская Энциклопедия / Гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд.. — Советская Энциклопедия, 1982. — Т. 13. — С. 351.
2. Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. Физиология человека. — СПб.: Сотис, 1998. — С. 54-57.
3. Антонен Е. Г. [petrsu.karelia.ru/Chairs/Neuro/metod/medspin53.htm Моторные проводящие пути] // Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты).

Отрывок, характеризующий Мозговой ствол

Получив это донесение, государь послал с князем Волконским следующий рескрипт Кутузову:
«Князь Михаил Иларионович! С 29 августа не имею я никаких донесений от вас. Между тем от 1 го сентября получил я через Ярославль, от московского главнокомандующего, печальное известие, что вы решились с армиею оставить Москву. Вы сами можете вообразить действие, какое произвело на меня это известие, а молчание ваше усугубляет мое удивление. Я отправляю с сим генерал адъютанта князя Волконского, дабы узнать от вас о положении армии и о побудивших вас причинах к столь печальной решимости».


Девять дней после оставления Москвы в Петербург приехал посланный от Кутузова с официальным известием об оставлении Москвы. Посланный этот был француз Мишо, не знавший по русски, но quoique etranger, Busse de c?ur et d'ame, [впрочем, хотя иностранец, но русский в глубине души,] как он сам говорил про себя.
Государь тотчас же принял посланного в своем кабинете, во дворце Каменного острова. Мишо, который никогда не видал Москвы до кампании и который не знал по русски, чувствовал себя все таки растроганным, когда он явился перед notre tres gracieux souverain [нашим всемилостивейшим повелителем] (как он писал) с известием о пожаре Москвы, dont les flammes eclairaient sa route [пламя которой освещало его путь].
Хотя источник chagrin [горя] г на Мишо и должен был быть другой, чем тот, из которого вытекало горе русских людей, Мишо имел такое печальное лицо, когда он был введен в кабинет государя, что государь тотчас же спросил у него:
– M'apportez vous de tristes nouvelles, colonel? [Какие известия привезли вы мне? Дурные, полковник?]
– Bien tristes, sire, – отвечал Мишо, со вздохом опуская глаза, – l'abandon de Moscou. [Очень дурные, ваше величество, оставление Москвы.]
– Aurait on livre mon ancienne capitale sans se battre? [Неужели предали мою древнюю столицу без битвы?] – вдруг вспыхнув, быстро проговорил государь.
Мишо почтительно передал то, что ему приказано было передать от Кутузова, – именно то, что под Москвою драться не было возможности и что, так как оставался один выбор – потерять армию и Москву или одну Москву, то фельдмаршал должен был выбрать последнее.
Государь выслушал молча, не глядя на Мишо.
– L'ennemi est il en ville? [Неприятель вошел в город?] – спросил он.
– Oui, sire, et elle est en cendres a l'heure qu'il est. Je l'ai laissee toute en flammes, [Да, ваше величество, и он обращен в пожарище в настоящее время. Я оставил его в пламени.] – решительно сказал Мишо; но, взглянув на государя, Мишо ужаснулся тому, что он сделал. Государь тяжело и часто стал дышать, нижняя губа его задрожала, и прекрасные голубые глаза мгновенно увлажились слезами.
Но это продолжалось только одну минуту. Государь вдруг нахмурился, как бы осуждая самого себя за свою слабость. И, приподняв голову, твердым голосом обратился к Мишо.
– Je vois, colonel, par tout ce qui nous arrive, – сказал он, – que la providence exige de grands sacrifices de nous… Je suis pret a me soumettre a toutes ses volontes; mais dites moi, Michaud, comment avez vous laisse l'armee, en voyant ainsi, sans coup ferir abandonner mon ancienne capitale? N'avez vous pas apercu du decouragement?.. [Я вижу, полковник, по всему, что происходит, что провидение требует от нас больших жертв… Я готов покориться его воле; но скажите мне, Мишо, как оставили вы армию, покидавшую без битвы мою древнюю столицу? Не заметили ли вы в ней упадка духа?]
Увидав успокоение своего tres gracieux souverain, Мишо тоже успокоился, но на прямой существенный вопрос государя, требовавший и прямого ответа, он не успел еще приготовить ответа.
– Sire, me permettrez vous de vous parler franchement en loyal militaire? [Государь, позволите ли вы мне говорить откровенно, как подобает настоящему воину?] – сказал он, чтобы выиграть время.
– Colonel, je l'exige toujours, – сказал государь. – Ne me cachez rien, je veux savoir absolument ce qu'il en est. [Полковник, я всегда этого требую… Не скрывайте ничего, я непременно хочу знать всю истину.]
– Sire! – сказал Мишо с тонкой, чуть заметной улыбкой на губах, успев приготовить свой ответ в форме легкого и почтительного jeu de mots [игры слов]. – Sire! j'ai laisse toute l'armee depuis les chefs jusqu'au dernier soldat, sans exception, dans une crainte epouvantable, effrayante… [Государь! Я оставил всю армию, начиная с начальников и до последнего солдата, без исключения, в великом, отчаянном страхе…]
– Comment ca? – строго нахмурившись, перебил государь. – Mes Russes se laisseront ils abattre par le malheur… Jamais!.. [Как так? Мои русские могут ли пасть духом перед неудачей… Никогда!..]
Этого только и ждал Мишо для вставления своей игры слов.
– Sire, – сказал он с почтительной игривостью выражения, – ils craignent seulement que Votre Majeste par bonte de c?ur ne se laisse persuader de faire la paix. Ils brulent de combattre, – говорил уполномоченный русского народа, – et de prouver a Votre Majeste par le sacrifice de leur vie, combien ils lui sont devoues… [Государь, они боятся только того, чтобы ваше величество по доброте души своей не решились заключить мир. Они горят нетерпением снова драться и доказать вашему величеству жертвой своей жизни, насколько они вам преданы…]
– Ah! – успокоенно и с ласковым блеском глаз сказал государь, ударяя по плечу Мишо. – Vous me tranquillisez, colonel. [А! Вы меня успокоиваете, полковник.]
Государь, опустив голову, молчал несколько времени.
– Eh bien, retournez a l'armee, [Ну, так возвращайтесь к армии.] – сказал он, выпрямляясь во весь рост и с ласковым и величественным жестом обращаясь к Мишо, – et dites a nos braves, dites a tous mes bons sujets partout ou vous passerez, que quand je n'aurais plus aucun soldat, je me mettrai moi meme, a la tete de ma chere noblesse, de mes bons paysans et j'userai ainsi jusqu'a la derniere ressource de mon empire. Il m'en offre encore plus que mes ennemis ne pensent, – говорил государь, все более и более воодушевляясь. – Mais si jamais il fut ecrit dans les decrets de la divine providence, – сказал он, подняв свои прекрасные, кроткие и блестящие чувством глаза к небу, – que ma dinastie dut cesser de rogner sur le trone de mes ancetres, alors, apres avoir epuise tous les moyens qui sont en mon pouvoir, je me laisserai croitre la barbe jusqu'ici (государь показал рукой на половину груди), et j'irai manger des pommes de terre avec le dernier de mes paysans plutot, que de signer la honte de ma patrie et de ma chere nation, dont je sais apprecier les sacrifices!.. [Скажите храбрецам нашим, скажите всем моим подданным, везде, где вы проедете, что, когда у меня не будет больше ни одного солдата, я сам стану во главе моих любезных дворян и добрых мужиков и истощу таким образом последние средства моего государства. Они больше, нежели думают мои враги… Но если бы предназначено было божественным провидением, чтобы династия наша перестала царствовать на престоле моих предков, тогда, истощив все средства, которые в моих руках, я отпущу бороду до сих пор и скорее пойду есть один картофель с последним из моих крестьян, нежели решусь подписать позор моей родины и моего дорогого народа, жертвы которого я умею ценить!..] Сказав эти слова взволнованным голосом, государь вдруг повернулся, как бы желая скрыть от Мишо выступившие ему на глаза слезы, и прошел в глубь своего кабинета. Постояв там несколько мгновений, он большими шагами вернулся к Мишо и сильным жестом сжал его руку пониже локтя. Прекрасное, кроткое лицо государя раскраснелось, и глаза горели блеском решимости и гнева.
– Colonel Michaud, n'oubliez pas ce que je vous dis ici; peut etre qu'un jour nous nous le rappellerons avec plaisir… Napoleon ou moi, – сказал государь, дотрогиваясь до груди. – Nous ne pouvons plus regner ensemble. J'ai appris a le connaitre, il ne me trompera plus… [Полковник Мишо, не забудьте, что я вам сказал здесь; может быть, мы когда нибудь вспомним об этом с удовольствием… Наполеон или я… Мы больше не можем царствовать вместе. Я узнал его теперь, и он меня больше не обманет…] – И государь, нахмурившись, замолчал. Услышав эти слова, увидав выражение твердой решимости в глазах государя, Мишо – quoique etranger, mais Russe de c?ur et d'ame – почувствовал себя в эту торжественную минуту – entousiasme par tout ce qu'il venait d'entendre [хотя иностранец, но русский в глубине души… восхищенным всем тем, что он услышал] (как он говорил впоследствии), и он в следующих выражениях изобразил как свои чувства, так и чувства русского народа, которого он считал себя уполномоченным.
– Sire! – сказал он. – Votre Majeste signe dans ce moment la gloire de la nation et le salut de l'Europe! [Государь! Ваше величество подписывает в эту минуту славу народа и спасение Европы!]
Государь наклонением головы отпустил Мишо.