Моторная единица

Моторная единица (МЕ) является функциональной единицей скелетной мышцы. МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), МЕ небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Типы моторных единиц

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные/slow (S-МЕ) и быстрые/fast (F-МЕ). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на быстроутомляемые/fast-fatigable (FF-МЕ) и устойчивые к утомлению/fast-fatigue-resistant (FR-МЕ).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны(S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны(FR-МН) S- МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий. МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FF-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FF-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FF-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FR-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FF-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. В них отсутствует миоглобин, поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Рефлекс на растяжение

При растяжение мышцы первыми возбуждаются S-MH, но частота их разряда невелика (5—10 имп./с). По мере растяжения мышцы частота подачи импульсов S-MH растет и достигает 40—50 имп./с. При таком растяжении в работу включаются FR-MH. При подключении одной FR-MЕ сила возрастает примерно в 10 раз. Если растяжение продолжается, начинают импульсировать FF-MH , а значит подключаются FF-ME, каждая из которых дает прирост силы еще в 4—5 раз. Зависимость силы, которую развивает мышца от степени её растяжения или от длины называют мышечной характеристикой, которую можно отобразить на графике в виде кривой.

Мотонейронный пул

Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул. В одном мотонейронном пуле могут находиться мотонейроны разных размеров. Крупные мотонейроны, имеющие толстые аксоны и множество коллатералей, взаимодействующие с большим числом мышечных волокон содержатся в крупных МЕ. Такие МЕ характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения, при этом имеют низкую возбудимость и генерируют высокую частоту нервных импульсов (20—50 имп./с).

Более мелкие МЕ включают в себя МН небольших размеров, имеющие медленнопроводящие тонкие аксоны и взаимодействующие с небольшим числом мышечных волокон. Крупные МН возбуждается только при больших нагрузках на мышцу, а мелкие МН могут включаться в работу при небольших мышечных усилиях.

«Принцип величины» Хеннемана

Увеличение нагрузки вызывает возбуждение различных типов МН в соответствии с их размерами. Порядок вовлечение новых МН, таким образом, как правило, одинаков практически при любом виде сокращения: сначала в процесс вовлекаются МН меньшего размера, затем большего. Такую закономерность в 1956 году Эдвуд Хеннеман описал как «принцип величины».

Еще до Хенемана ряд ученых описали некоторые положения этой закономерности. В частности, Денни-Броун и Эдриан Бронк, году исследовали принципы работы мышечной единицы. В 1929 они предположили, что есть два способа, с помощью которых нервная система может управлять сокращением мышц:

• увеличение частоты подаваемых импульсов
• увеличение количества вовлеченных в процесс сокращения МН.

В 1938 году Денни-Броун и Пеннибекер привели основные положения принципа величины в отношении МЕ, в отличие от Хеннемана, который сначала говорил только о МН, связывая порядок их вовлечения в работу с их размерами.

Способы объяснения «принципа величины»

С физической точки зрения, принцип Хеннемана можно объяснить тем, что у разных МН разное входное сопротивление. У небольших МН меньше площадь мембраны, а значит выше входное сопротивление.

Интересен способ измерения входного сопротивления. Его измеряют так: вводят микроэлектрод в клетку, пропускают через него ток и смотрят, как сильно изменился мембранный потенциал. Одинаковые синапсы в разных МН создают одинаковые синаптические токи, поскольку сопротивление самого синапса гораздо больше, чем входное сопротивление МН. У маленьких МН эти токи будут вызывать больший сдвиг мембранного потенциала и более сильную мембранную деполяризацию. Таким образом, сначала в работу включаются более мелкие МН.

Другая гипотеза, которая активно обсуждалась исследователями, объясняла «принцип величины», в связи с с афферентами аI. Предполагалось, что афференты аI дают больше синаптических окончаний на маленьких МН и эти окончания лежат ближе к соме, а значит и эффективность синапсов выше. В процессе исследования этой идеи было получено множество количественных данных о связи мышечных афферентов и МН . Выяснилось, что одиночный афферент аI дает в пуле МН данной мышцы около 10 веточек, а каждая коллатераль образует до 200 синапсов, то есть всего афферент аI дает до 2000 синапсов. Например, в МН пуле трицепса 500—700 МН. На один МН в среднем приходится 2-4 синапса от одного афферентного волокна а I. С одним МН контактирует только одна коллатераль. Менделл и Хеннеман показали, что один афферент дает свои окончания достаточно диффузно по всему пулу, оканчиваясь на 90 % всех его МН и на 50 % мышцы синергиста. Таким образом можно предполагать, что вход от мышечных афферентов распределен по МН достаточно равномерно, так что именно собственные свойства МН определяют порядок их вовлечения.

Нарушения «принципа величины»

Изначально предполагалось, что принцип величины работает при увеличивающемся изометрическом сокращении. Изометрическое сокращение — это сокращение мышцы без изменения её длины. Мышца сокращается изометрически при совершении статической работы. (Например, вы упираетесь плечом в стену, но сдвинуть её не можете.) Но мышечное сокращение не всегда является изометрическим (есть ещё изотоническое и ауксоническое). Даже в тех мышцах, на примере которых можно изучать изометрическое сокращение, одна и та же моторная единица может иметь разные пороги для активации (вовлечения) следующего своего звена для сгибания и разгибания. Такие замечания, которые часто обозначаются как «задания специфического ответа мотонейронов» (Ericksson et al., 1984), описали действие жевательного мускула человека (English, 1985) и подтвердили, что не все моторные единицы задействованы во время мышечного сокращения.

Идея о том, что существуют отдельные группы мотонейронов, отвечающие по-разному на какое-либо направленное движение, является исключением из «принципа величины» как для мышц челюсти, так и для мышц конечностей. До некоторого времени предполагалось что в зависимости от типа движения включается одна или другая моторная единица, однако позже было доказано, что это на самом деле две мышцы с двумя мотонейронными пулами, то есть эта мышца находится в процессе разделения на две различные. Весьма убедительный пример был приведён новозеландским неврологом Дереком Денни-Броуном, который в 1949 году показал, что при «хватательном» движении кисти в мышце flexor profundus digitorum моторные единицы включаются в одном порядке, а при «сгибательном» движении — в другом порядке.

Так же был проведён ряд экспериментов на интактных и децеребрированных кошках. Сначала в 1970 году группа ученых (Берк, Янковская, Тен Бруггенкате) в ходе своих исследований обнаружили что FF и FR мотонейроны могут быть полисинаптически возбуждены входами от низкопороговых кожных афферентов, а S-мотонейроны наоборот могут быть теми же входами заторможены. При этом возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) на F-мотонейронах является дисинаптическим, а на S-мотонейронах трисинаптическим (Иллерт и др. 1976). В 1982 году было показано что этот эффект вызывается моторной корой и красным ядром (см. Головной мозг) (Burke, 1982)

Рефлекс «отряхивания лапы»

Затем был открыт рефлекс, являющийся примером ситуации, когда необходимо включить только быстрые моторные единицы, без использования медленных. Это натуральный спинальный рефлекс «встряхивания лапы». Этот рефлекс сохраняется у спинальных кошек, и естественно присутствует у особей с интактной нервной системой. «Встряхивание» наблюдается у интактной кошки, когда та наступит лапой в воду. Следовательно, за запуск данного рефлекса отвечают низкопороговые кожные афференты подушечек лапы. В этом рефлексе не задействован soleus («медленная» мышца голени см. Нога, время сокращения 20-25 мс), а работает только gastrocnemius («быстрая» мышца голени, время сокращения 80 мс). Частота отряхивания лапы очень велика, настолько (10-12Гц), что исключает возможность задействования медленных моторных единиц.

В 1980 году Д.Смит (Д.Смит и др. Дж. физиол. 1980) в своей работе «Быстрые экстензоры голеностопа во время встряхивания лапы: их избирательное вовлечение» описал изучение солиуса и гастрокнемиуса кошки в трёх состояниях (стояние, ходьба, прыжки). Оказалось, что обе эти мышцы работают вместе во всех трёх случаях. То же было показано для быстрых и медленных мышц-разгибателей передних конечностей. Оказалось, что несмотря на то, что солиус является медленной мышцей, это нисколько не мешает при быстрых движениях (галоп, прыжки). И опять же Смит и др. попытались найти такое движение, которое было бы слишком быстрым для солиуса. Солиус способен развить усилие за 80 мс (время разгибания сустава при прыжке на 1 м = 130—150 мс). Смит также обнаружил что частота встряхивания лапы близка по частоте к тремору (10-13 раз в сек), следовательно, при таком быстром движении солиус молчит. Однако, если частота чесания приближается к 120—150 мс солиус работает (!), как и при прыжке.

В 1999 г. учёными из Атланты (Коп и Соколов) было доказано, что для медиальной и латеральной головок гастрокнемиуса «принцип величины Хеннемана» вполне применим и значительно облегчает координацию работы различных мышц. При этом они исследовали применения этого принципа к пулам мотонейронов мышц, коактивирующихся (такое движение, при котором мышца-антагонист или группа мышц всё же частично активны, когда начальная мышечная активность исчерпалась. Например, трицепс частично активен, когда бицепс совершает какие-либо маневры, а квадрицепс частично активизирован, когда активен гамстринг) в этом конкретном движении.

Литература

• Физиология человека под редакцией Р Шмидта и Г. Тевса 3-е издание Москва «МИР» 2004
• Физиология человека под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько
• Основы психофизиологии: Учебник / Отв. ред. Ю. И. Александров. — М.: ИНФРА-М, 1997.

Ссылки

• sportzal.com/post/839/
• medbiol.ru/medbiol/har/003a8db7.htm

Отрывок, характеризующий Моторная единица

– Покорно благодарю, я теперь один проеду, – сказал князь Андрей, желая избавиться от штаб офицера, – не беспокойтесь, пожалуйста.
Штаб офицер отстал, и князь Андрей поехал один.
Чем далее подвигался он вперед, ближе к неприятелю, тем порядочнее и веселее становился вид войск. Самый сильный беспорядок и уныние были в том обозе перед Цнаймом, который объезжал утром князь Андрей и который был в десяти верстах от французов. В Грунте тоже чувствовалась некоторая тревога и страх чего то. Но чем ближе подъезжал князь Андрей к цепи французов, тем самоувереннее становился вид наших войск. Выстроенные в ряд, стояли в шинелях солдаты, и фельдфебель и ротный рассчитывали людей, тыкая пальцем в грудь крайнему по отделению солдату и приказывая ему поднимать руку; рассыпанные по всему пространству, солдаты тащили дрова и хворост и строили балаганчики, весело смеясь и переговариваясь; у костров сидели одетые и голые, суша рубахи, подвертки или починивая сапоги и шинели, толпились около котлов и кашеваров. В одной роте обед был готов, и солдаты с жадными лицами смотрели на дымившиеся котлы и ждали пробы, которую в деревянной чашке подносил каптенармус офицеру, сидевшему на бревне против своего балагана. В другой, более счастливой роте, так как не у всех была водка, солдаты, толпясь, стояли около рябого широкоплечего фельдфебеля, который, нагибая бочонок, лил в подставляемые поочередно крышки манерок. Солдаты с набожными лицами подносили ко рту манерки, опрокидывали их и, полоща рот и утираясь рукавами шинелей, с повеселевшими лицами отходили от фельдфебеля. Все лица были такие спокойные, как будто всё происходило не в виду неприятеля, перед делом, где должна была остаться на месте, по крайней мере, половина отряда, а как будто где нибудь на родине в ожидании спокойной стоянки. Проехав егерский полк, в рядах киевских гренадеров, молодцоватых людей, занятых теми же мирными делами, князь Андрей недалеко от высокого, отличавшегося от других балагана полкового командира, наехал на фронт взвода гренадер, перед которыми лежал обнаженный человек. Двое солдат держали его, а двое взмахивали гибкие прутья и мерно ударяли по обнаженной спине. Наказываемый неестественно кричал. Толстый майор ходил перед фронтом и, не переставая и не обращая внимания на крик, говорил:
– Солдату позорно красть, солдат должен быть честен, благороден и храбр; а коли у своего брата украл, так в нем чести нет; это мерзавец. Еще, еще!
И всё слышались гибкие удары и отчаянный, но притворный крик.
– Еще, еще, – приговаривал майор.
Молодой офицер, с выражением недоумения и страдания в лице, отошел от наказываемого, оглядываясь вопросительно на проезжавшего адъютанта.
Князь Андрей, выехав в переднюю линию, поехал по фронту. Цепь наша и неприятельская стояли на левом и на правом фланге далеко друг от друга, но в средине, в том месте, где утром проезжали парламентеры, цепи сошлись так близко, что могли видеть лица друг друга и переговариваться между собой. Кроме солдат, занимавших цепь в этом месте, с той и с другой стороны стояло много любопытных, которые, посмеиваясь, разглядывали странных и чуждых для них неприятелей.
С раннего утра, несмотря на запрещение подходить к цепи, начальники не могли отбиться от любопытных. Солдаты, стоявшие в цепи, как люди, показывающие что нибудь редкое, уж не смотрели на французов, а делали свои наблюдения над приходящими и, скучая, дожидались смены. Князь Андрей остановился рассматривать французов.
– Глянь ка, глянь, – говорил один солдат товарищу, указывая на русского мушкатера солдата, который с офицером подошел к цепи и что то часто и горячо говорил с французским гренадером. – Вишь, лопочет как ловко! Аж хранцуз то за ним не поспевает. Ну ка ты, Сидоров!
– Погоди, послушай. Ишь, ловко! – отвечал Сидоров, считавшийся мастером говорить по французски.
Солдат, на которого указывали смеявшиеся, был Долохов. Князь Андрей узнал его и прислушался к его разговору. Долохов, вместе с своим ротным, пришел в цепь с левого фланга, на котором стоял их полк.
– Ну, еще, еще! – подстрекал ротный командир, нагибаясь вперед и стараясь не проронить ни одного непонятного для него слова. – Пожалуйста, почаще. Что он?
Долохов не отвечал ротному; он был вовлечен в горячий спор с французским гренадером. Они говорили, как и должно было быть, о кампании. Француз доказывал, смешивая австрийцев с русскими, что русские сдались и бежали от самого Ульма; Долохов доказывал, что русские не сдавались, а били французов.
– Здесь велят прогнать вас и прогоним, – говорил Долохов.
– Только старайтесь, чтобы вас не забрали со всеми вашими казаками, – сказал гренадер француз.
Зрители и слушатели французы засмеялись.
– Вас заставят плясать, как при Суворове вы плясали (on vous fera danser [вас заставят плясать]), – сказал Долохов.
– Qu'est ce qu'il chante? [Что он там поет?] – сказал один француз.
– De l'histoire ancienne, [Древняя история,] – сказал другой, догадавшись, что дело шло о прежних войнах. – L'Empereur va lui faire voir a votre Souvara, comme aux autres… [Император покажет вашему Сувара, как и другим…]
– Бонапарте… – начал было Долохов, но француз перебил его.
– Нет Бонапарте. Есть император! Sacre nom… [Чорт возьми…] – сердито крикнул он.
– Чорт его дери вашего императора!
И Долохов по русски, грубо, по солдатски обругался и, вскинув ружье, отошел прочь.
– Пойдемте, Иван Лукич, – сказал он ротному.
– Вот так по хранцузски, – заговорили солдаты в цепи. – Ну ка ты, Сидоров!
Сидоров подмигнул и, обращаясь к французам, начал часто, часто лепетать непонятные слова:
– Кари, мала, тафа, сафи, мутер, каска, – лопотал он, стараясь придавать выразительные интонации своему голосу.
– Го, го, го! ха ха, ха, ха! Ух! Ух! – раздался между солдатами грохот такого здорового и веселого хохота, невольно через цепь сообщившегося и французам, что после этого нужно было, казалось, разрядить ружья, взорвать заряды и разойтись поскорее всем по домам.
Но ружья остались заряжены, бойницы в домах и укреплениях так же грозно смотрели вперед и так же, как прежде, остались друг против друга обращенные, снятые с передков пушки.


Объехав всю линию войск от правого до левого фланга, князь Андрей поднялся на ту батарею, с которой, по словам штаб офицера, всё поле было видно. Здесь он слез с лошади и остановился у крайнего из четырех снятых с передков орудий. Впереди орудий ходил часовой артиллерист, вытянувшийся было перед офицером, но по сделанному ему знаку возобновивший свое равномерное, скучливое хождение. Сзади орудий стояли передки, еще сзади коновязь и костры артиллеристов. Налево, недалеко от крайнего орудия, был новый плетеный шалашик, из которого слышались оживленные офицерские голоса.
Действительно, с батареи открывался вид почти всего расположения русских войск и большей части неприятеля. Прямо против батареи, на горизонте противоположного бугра, виднелась деревня Шенграбен; левее и правее можно было различить в трех местах, среди дыма их костров, массы французских войск, которых, очевидно, большая часть находилась в самой деревне и за горою. Левее деревни, в дыму, казалось что то похожее на батарею, но простым глазом нельзя было рассмотреть хорошенько. Правый фланг наш располагался на довольно крутом возвышении, которое господствовало над позицией французов. По нем расположена была наша пехота, и на самом краю видны были драгуны. В центре, где и находилась та батарея Тушина, с которой рассматривал позицию князь Андрей, был самый отлогий и прямой спуск и подъем к ручью, отделявшему нас от Шенграбена. Налево войска наши примыкали к лесу, где дымились костры нашей, рубившей дрова, пехоты. Линия французов была шире нашей, и ясно было, что французы легко могли обойти нас с обеих сторон. Сзади нашей позиции был крутой и глубокий овраг, по которому трудно было отступать артиллерии и коннице. Князь Андрей, облокотясь на пушку и достав бумажник, начертил для себя план расположения войск. В двух местах он карандашом поставил заметки, намереваясь сообщить их Багратиону. Он предполагал, во первых, сосредоточить всю артиллерию в центре и, во вторых, кавалерию перевести назад, на ту сторону оврага. Князь Андрей, постоянно находясь при главнокомандующем, следя за движениями масс и общими распоряжениями и постоянно занимаясь историческими описаниями сражений, и в этом предстоящем деле невольно соображал будущий ход военных действий только в общих чертах. Ему представлялись лишь следующего рода крупные случайности: «Ежели неприятель поведет атаку на правый фланг, – говорил он сам себе, – Киевский гренадерский и Подольский егерский должны будут удерживать свою позицию до тех пор, пока резервы центра не подойдут к ним. В этом случае драгуны могут ударить во фланг и опрокинуть их. В случае же атаки на центр, мы выставляем на этом возвышении центральную батарею и под ее прикрытием стягиваем левый фланг и отступаем до оврага эшелонами», рассуждал он сам с собою…
Всё время, что он был на батарее у орудия, он, как это часто бывает, не переставая, слышал звуки голосов офицеров, говоривших в балагане, но не понимал ни одного слова из того, что они говорили. Вдруг звук голосов из балагана поразил его таким задушевным тоном, что он невольно стал прислушиваться.
– Нет, голубчик, – говорил приятный и как будто знакомый князю Андрею голос, – я говорю, что коли бы возможно было знать, что будет после смерти, тогда бы и смерти из нас никто не боялся. Так то, голубчик.
Другой, более молодой голос перебил его:
– Да бойся, не бойся, всё равно, – не минуешь.
– А всё боишься! Эх вы, ученые люди, – сказал третий мужественный голос, перебивая обоих. – То то вы, артиллеристы, и учены очень оттого, что всё с собой свезти можно, и водочки и закусочки.
И владелец мужественного голоса, видимо, пехотный офицер, засмеялся.
– А всё боишься, – продолжал первый знакомый голос. – Боишься неизвестности, вот чего. Как там ни говори, что душа на небо пойдет… ведь это мы знаем, что неба нет, a сфера одна.
Опять мужественный голос перебил артиллериста.
– Ну, угостите же травником то вашим, Тушин, – сказал он.
«А, это тот самый капитан, который без сапог стоял у маркитанта», подумал князь Андрей, с удовольствием признавая приятный философствовавший голос.
– Травничку можно, – сказал Тушин, – а всё таки будущую жизнь постигнуть…
Он не договорил. В это время в воздухе послышался свист; ближе, ближе, быстрее и слышнее, слышнее и быстрее, и ядро, как будто не договорив всего, что нужно было, с нечеловеческою силой взрывая брызги, шлепнулось в землю недалеко от балагана. Земля как будто ахнула от страшного удара.