Наружное ухо

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Наружное ухо

Наружное и среднее ухо человека
(фронтальный разрез, правая сторона)

Ушная раковина человека
(боковая поверхность)
1 – завиток (helix, icis); 2 – ладья (scapha);
3 – треугольная ямка (fossa triangularis);
4 – противозавиток (anthelix); 5 – раковина (concha auriculae); 6 – козелок (tragus); 7 – противокозелок (antitragus); 8 – мочка (lobulus auriculae)[1].
Латинское название

auris externa

Каталоги

[www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2010/MB_cgi?field=entry&mode=&term=External+Ear#Tree MeSH]?—[www.bartleby.com/cgi-bin/texis/webinator/sitesearch?FILTER=col107&query=229&x=0&y=0 Gray]?—[www.mercksource.com/pp/us/cns/cns_hl_dorlands_split.jsp?pg=/ppdocs/us/common/dorlands/dorland/three/000033450.htm Dorlands]

Нару́жное у́хо (лат. auris externa[2]) — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся[3] и единичных видов земноводных[4][5][* 1]. У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой[3][6][7][8][9]. Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха[10][11].





Структуры наружного уха

Наружный слуховой проход

По меньшей мере у двух видов бесхвостых земноводных (Anura), способных воспринимать и издавать ультразвуки: калимантанской каскадницы Huia cavitympanum (Boulenger, 1896)[4][* 2] и лягушки Odorrana tormota (Wu, 1977)[12][* 3] (Ranidae), — барабанные перепонки располагаются не на поверхности головы[* 4], как у прочих амфибий, а углублены. Таким образом, у этих лягушек имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно рассматривать в качестве слухового канала (наружного слухового прохода)[5].

Многим рептилиям (крокодилам, ящерицам) свойственно наличие наружного слухового прохода с произвольно изменяющимся диаметром слухового отверстия. Сужение последнего[* 5] обеспечивается кольцевыми мышцами[14].

Слуховые каналы (претимпанальные полости[15]) птиц, как правило, недлинные, относительно объёмные, испещрённые складками[14]. Нередко они асимметричны[16].

Наружный слуховой проход млекопитающих — канал, предназначенный для проведения звуковых колебаний от ушной раковины в барабанную полость среднего уха, — может усиливать звуки определённого частотного диапазона[* 6]. У взрослых людей длина этого канала составляет в среднем 2,6 см[17], диаметр — 5—7 мм[8], объём — около 1 см³[18]. Слуховой проход образует небольшой S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях, поэтому обычно барабанная перепонка снаружи не видна[19]. Вблизи барабанной перепонки слуховой канал сужается, что способствует возрастанию уровня звукового давления (сравнительно с таковым вблизи наружного слухового отверстия)[20].

Латеральная часть наружного слухового прохода[* 7], примыкающая к ушной раковине, состоит из эластического хряща, медиальная — из кости[21] (височная кость)[22][11]. В хрящевом отделе имеются сальные и церуминозные железы[11]. Секрет последних — так называемая ушная сера (лат. cerumen) — обладает противомикробным и инсектицидным действием[11].

Вблизи барабанной перепонки находится ростовая зона эпителия, выстилающего наружный слуховой проход: эпителий растёт из его глубоких отделов кнаружи на 0,05—0,07 мм в день, слущиваясь по мере достижения латерального (хрящевого) отдела наружного слухового прохода, что в норме способствует самоочищению последнего[23][24][25].

Ушная раковина

У крокодилов, некоторых ящериц и птиц имеется маленькая складка кожи, примыкающая к внешней части наружного слухового прохода; эта структура рассматривается в качестве зачатка ушной раковины[26]. Ушная (слуховая) раковина млекопитающих состоит из эластического хряща[en], покрытого кожей[27][6][9][11]. Она собирает звуки и направляет их в наружный слуховой проход[28]. У большей части наземных млекопитающих ушная раковина, благодаря развитию особых внешних мышц (работающих подобно глазодвигательным) способна к произвольным движениям, что позволяет хорошо улавливать акустические волны, исходящие из любых направлений, не поворачивая головы. У человека такие способности, как правило, не развиты, хотя ушная раковина всё же снабжена рудиментарными мышцами — шестью внутренними и тремя внешними[29].

Интерауральная база (расстояние между ушами) у взрослого человека составляет в среднем 21 см. Это так называемая константа Хорнбостеля — Вертхеймера[30][* 8].

Основные функции наружного уха

  • протекторная (защитная);
  • проведение и избирательное усиление акустических колебаний;
  • локализация источника звука.

Протекторная функция

Узкий, длинный, S-образно изогнутый слуховой проход предохраняет барабанную перепонку и глубже лежащие структуры среднего и внутреннего уха от травматических внешних воздействий[8].

Проведение и усиление акустических колебаний

Улавливая акустические колебания и направляя их на барабанную перепонку, ушная раковина и наружный слуховой проход действуют как резонаторы, способные в ряде случаев увеличивать уровень звукового давления (УЗД) до 10—17 дБ (здесь числа отражают разность уровней звукового давления у барабанной перепонки и вблизи ушной раковины). Структуры наружного уха избирательно усиливают звуки высоких частот, которые близки к их собственным резонансным частотам — 5 кГц для ушной раковины[8] и 3—4 кГц[33] (по другим данным[8] — 2,5 кГц) для наружного слухового прохода взрослого человека.

Вследствие этого человеческое ухо наиболее чувствительно к акустическим колебаниям частотой около 3 кГц (сюда относится большая часть звуков речи) — они лучше воспринимаются (см. рисунок), но при чрезмерной интенсивности нередко приводят к акустическим травмам, поэтому весьма типична потеря слуховой чувствительности именно в таком частотном диапазоне[34].

В норме человек способен слышать звуки в диапазоне от 16 Гц до 20 кГц (при воздушном проведении)[35]. На частотах 15—20 кГц усиление звука может доходить до 7 дБ УЗД[36].

Локализация источника звука

Локализация — определение местоположения источника звука в пространстве. Различают локализацию объекта, издающего звук, в горизонтальной, вертикальной плоскостях и определение удалённости источника звука[37].

Разрешающая способность горизонтальной локализации зависит от расположения источника звука (она выше, если он расположен ближе к средней линии головы) и его частотных характеристик. Она снижается в диапазоне частот 1,5—2,5 кГц, что является следствием неодинаковых механизмов определения местоположения источников низкочастотных (до 1,5 кГц) и высокочастотных (более 3 кГц) сигналов. В первом случае длина звуковой волны больше интерауральной базы (см. выше), и локализация производится на основании временного сдвига в восприятии звука левым и правым ухом. Во втором случае звуковая волна гораздо меньше интерауральной базы, и местоположение объекта, производящего звук, определяется по различию звукового давления на уровне правого и левого уха. В промежуточном частотном диапазоне (1,5—2,5 кГц) один механизм сменяется другим, и это отрицательно влияет на точность локализации источника звука[38][39][30].

Для качественной локализации важен бинауральный слух (когда слышат оба уха). Монауральная локализация (с помощью одного уха) затруднительна; она достижима лишь при продолжительном звуковом сигнале и возможности свободно поворачивать голову или иным способом изменять пространственное положение функционирующего уха[40].

Пороки развития наружного уха

Пороки развития наружного уха — следствие генетических нарушений либо воздействия неблагоприятных факторов среды (радиация, инфекции, интоксикация…) в раннем периоде онтогенеза.

Малозаметные дефекты

  • врождённая преаурикулярная фистула — узкий длинный каналец (околоушной свищ), открывающийся, как правило, вблизи козелка (аномалия может наследоваться по рецессивному типу) — иногда может стать очагом хронического воспаления[41].

Косметические дефекты

  • лопоухость — большой угол между поверхностью ушных раковин и черепом;
  • макротия — чрезмерно большие ушные раковины;
  • микротия — очень маленькие ушные раковины[42][43].

Аномалии развития, способные привести к функциональным нарушениям

  • атрезия (отсутствие)[44] наружного слухового прохода;
  • аплазия (отсутствие)[45] ушной раковины;
  • гипоплазия (недоразвитие)[46] ушной раковины, сочетающаяся с атрезией наружного слухового прохода (см. рисунок);
  • дисплазия (неправильное развитие)[47] ушной раковины.

Синдромы

Генетически обусловленные аномалии развития структур наружного уха наследуются по аутосомно-рецессивному или аутосомно-доминантному типам. Они могут сочетаться друг с другом или с пороками развития среднего, внутреннего уха и других анатомических структур.

  • Синдром Конигсмарка — односторонняя микротия и атрезия наружного слухового прохода, кондуктивная тугоухость (наследуется по аутосомно-рецессивному типу)[48].
  • Синдром Гольденара — сочетание аномалий развития наружного уха (микротия), глаз (колобома век), костей черепа, позвонков (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[49].
  • Синдром Тричера Коллинза — нижнечелюстно-лицевой дизостоз[en], дисплазия ушной раковины, атрезия костного отдела наружного слухового прохода, гипоплазия слуховых косточек, недоразвитие барабанной полости, тугоухость смешанного характера — кондуктивная и нейросенсорная (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[50][51].
  • Синдром Крузона, или черепно-лицевой дизостоз — деформация черепа, сопровождающаяся комплексом признаков, включающих и двустороннюю атрезию наружного слухового прохода (наследуется по аутосомно-доминантному типу)[52].

Лечение

Как правило, аномалии развития наружного уха лечатся хирургическим путём. Так, при атрезии наружного слухового прохода возможно пластическое создание этой структуры. Иногда используются протезы из искусственных материалов[43].

  • Преаурикулярная фистула обычно не требует врачебного вмешательства, но в случае, когда она является очагом хронического воспаления[43], её капсула может быть удалена с частью окружающих тканей. Операция чревата осложнениями и должна выполняться опытным хирургом в условиях стационара[53].
  • Если аномалии развития наружного уха не осложнены функциональными нарушениями (кондуктивная или смешанная тугоухость), а представляют собой лишь косметический дефект, операция по его исправлению выполняется, как правило, не раньше 6—7-летнего возраста[54].
  • Если пороки развития сопровождаются функциональными нарушениями, которые поддаются исправлению, чаще всего рекомендуется ранняя хирургическая коррекция, а до неё — применение слуховых аппаратов (для предотвращения полной потери слуховой функции)[54].

См. также

Напишите отзыв о статье "Наружное ухо"

Комментарии

  1. У некоторых видов, таких как Amolops tormotus (Feng et al. 2006), имеется полость перед барабанной перепонкой, которую можно считать наружным слуховым проходом, а следовательно, и наружным ухом.

    — Schoffelen et al., 2008[5].

  2. А. И. Константинов (1991) называет H. cavitympanum «борнеосской лягушкой».
  3. Синоним — Amolops tormotus Wu, 1977. Нередко в популярных статьях на русском языке этот вид именуют «воронкоухая лягушка»[13].
  4. Латерально.
  5. Вплоть до полного перекрывания.
  6. У человека — от 3 до 12 кГц en.
  7. У человека — около 1/3 общей длины[6].
  8. Иначе называемая константой Хорнбостеля — Вертгеймера[31][32].

Примечания

  1. Казаченок, 1990.
  2. Казаченок, 1990, с. 45.
  3. 1 2 Гиляров (ред.), 1998, с. 393.
  4. 1 2 Константинов, 1991, с. 446.
  5. 1 2 3 Schoffelen et al., 2008.
  6. 1 2 3 Привес и др., 1985, с. 627.
  7. Краев, 1978, с. 317.
  8. 1 2 3 4 5 Альтман, Таварткиладзе, 2003, с. 31.
  9. 1 2 Шупляков, 1990, с. 156.
  10. Афанасьев и др., 2002, с. 365—366.
  11. 1 2 3 4 5 Быков, 2001, с. 227.
  12. Feng et al., 2006.
  13. lenta.ru, 2008, 23 июля.
  14. 1 2 Константинов, 1991, с. 447.
  15. Дзержинский, 2005, с. 296.
  16. Вартанян, 1990, с. 542.
  17. Johansen, 1975.
  18. Шупляков, 1990, с. 158.
  19. Привес и др., 1985, с. 628.
  20. Шупляков, 1990, с. 159.
  21. Богословская, Солнцева, 1979.
  22. Привес и др., 1985, с. 627—628.
  23. Litton, 1963.
  24. Litton, 1968.
  25. Лопотко и др., 1986, с. 18.
  26. Шмальгаузен, 1947, с. 289.
  27. Богословская, Солнцева, 1979, с. 6.
  28. Солдатов, 1990, с. 28.
  29. Шупляков, 1990, с. 156—158.
  30. 1 2 Альтман, 1990, с. 367.
  31. Зальцман, 1981, с. 56.
  32. Hornbostel, Wertheimer, 1920.
  33. von Bekesy, Rosenblith, 1951.
  34. Purves et al., 2008, p. 317.
  35. Солдатов, 1990, с. 26.
  36. Stevens et al., 1987.
  37. Альтман, 1990, с. 366.
  38. Stevens, Newman, 1936.
  39. Mills, 1972.
  40. Альтман, 1972.
  41. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 68—69.
  42. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 65—66.
  43. 1 2 3 Пальчун, Крюков, 2001, с. 489.
  44. СЭС, 1986, с. 89.
  45. СЭС, 1986, с. 68.
  46. СЭС, 1986, с. 307.
  47. СЭС, 1986, с. 396.
  48. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 66—67.
  49. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 67.
  50. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 67—68.
  51. Асанов и др., 2003, с. 198—199.
  52. Асанов и др., 2003, с. 198.
  53. Богомильский, Чистякова, 2002, с. 68.
  54. 1 2 Богомильский, Чистякова, 2002, с. 65.

Литература

  • Альтман Я. А.  Локализация звука. — Л.: Наука, 1972. — 214 с.
  • Альтман Я. А.  Глава 5. Пространственный слух // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 366—448. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
  • Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А.  Руководство по аудиологии. — М.: ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8.
  • Асанов А. Ю., Демикова Н. С., Морозов С. А.  Основы генетики и наследственные нарушения развития у детей / Ред. А. Ю. Асанов. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 224 с. — 20 000 экз. — ISBN 5-7695-0966-X.
  • Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.  Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М.: Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
  • Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — 3-е изд.. — М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8.
  • Богомильский М. Р., Чистякова В. Р.  Детская оториноларингология. — М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. — 432 с. — (XXI век). — 3000 экз. — ISBN 5-9231-0227-7.
  • Богословская Л. С., Солнцева Г. Н.  I. Периферический отдел слуховой системы // Слуховая система млекопитающих (сравнительно-морфологический очерк) / Отв. ред. А. В. Яблоков. — М.: Наука, 1979. — С. 5—73. — 240 с. — 1000 экз.
  • Быков В. Л.  Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб.: СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0.
  • Вартанян И. А.  Глава 8. Сравнительная физиология слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 513—574. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
  • Дзержинский Ф. Я.  Органы чувств // Сравнительная анатомия позвоночных животных. — 2-е изд. — М.: Аспект Пресс, 2005. — С. 285—300. — 304 с. — (Классический университетский учебник). — 5000 экз. — ISBN 5-7567-0360-8.
  • Зальцман А. М.  [www.voppsy.ru/issues/1981/815/815053.htm Проблема полифункциональности слухового восприятия] // Вопросы психологии. — 1981. — № 5. — С. 53—62. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0042-8841&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0042-8841]. [www.webcitation.org/6GIGWAFtR Архивировано] из первоисточника 1 мая 2013.
  • Казаченок Т. Г.  Анатомический словарь: Лат.-рус. Рус.-лат. — 3-е изд. — Минск: Вышэйшая школа, 1990. — 511 с. — ISBN 5-339-00231-4.
  • Краев А. В.  Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М.: Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
  • Лопотко А. И., Плужников М. С., Атамурадов М. А.  Старческая тугоухость (пресбиакузис) / Ред. А. М. Кац. — Ашхабад: Ылым, 1986. — 300 с. — 1400 экз.
  • Константинов А. И.  Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М.: Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1.
  • Пальчун В. Т., Крюков А. И.  Оториноларингология: Руководство для врачей. — М.: Медицина, 2001. — 616 с. — 3000 экз. — ISBN 5-225-04612-6.
  • Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И.  Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
  • Советский энциклопедический словарь / Гл. ред. А. М. Прохоров. — 4-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 1600 с. — 2 500 000 экз.
  • Солдатов И. Б.  Лекции по оториноларингологии: Учеб. пособие. — М.: Медицина, 1990. — 288 с. — (Учеб. лит. для студентов мед. ин-тов). — 40 000 экз. — ISBN 5-225-00848-8.
  • Шмальгаузен И. И.  Часть II. Сравнительная анатомия отдельных систем органов // Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4-е изд. — М.: Советская наука, 1947. — С. 69—403. — 540 с. — 10 000 экз.
  • Шупляков В. С.  Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л.: Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9.
  • G. von Bekesy, Rosenblith W. A.  The mechanical properties of the ear // Handbook of Experimental psychology / Ed. by S. S. Stevens. — New York: John Wiley & Sons, 1951. — P. 1075—1115.  (англ.)
  • Feng A. S., Narins P. M., Xu C.-H., Lin W.-Y., Yu Z.-L., Qiu Q., Xu Z.-M., Shen J.-X.  [www.nature.com/nature/journal/v440/n7082/full/nature04416.html Ultrasonic communication in frogs] (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 440. — P. 333—336. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0028-0836&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0028-0836]. — DOI:10.1038/nature04416. — PMID 16541072.
  • Johansen P. A.  Measurement of the human ear canal (англ.) // Acustica. — 1975. — Vol. 33 (5). — P. 349—351.
  • Hornbostel E. M. von, Wertheimer M.  Über die Wahrnehmung der Schallrichtung (нем.) // Sitzungsberichte der Königlich-Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. — Berlin: Akademie der Wissenschaften, 1920. — Bd. 20. — S. 388—396.
  • Litton W. E.  Epithelial migration over tympanic membrane and external canal (англ.) // Arch. Otolaryngol. — 1963. — Vol. 77 (Mar). — P. 254—257. — PMID 13930997.
  • Litton W. E.  Epidermal migration in the ear: the location and characteristics of the generation center revealed by utilizing a radioactive desoxyribose nucleic acid precursor (англ.) // Acta Otolaryngol Suppl. — 1968 Suppl. 240 (Stokh). — PMID 5745549.
  • Mills A. W.  Auditory Localization // Foundation of modern auditory theory. — New York: Acad Press, 1972. — Vol. 2. — P. 301—345.  (англ.)
  • Purves D.[en], Augustine G. J., Fitzpatrick D., Hall W. C., LaMantia A.-S., McNamara J. O., White L. E.  Chapter 13 // Neuroscience / Ed. by D. Purves. — 4th edition. — Sinauer Associates, Inc., 2008. — 857 p. — ISBN 0878936971, ISBN 978-0-87893-697-7.  (англ.)
  • Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2323032/ Mechanics of the exceptional anuran ear] (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5). — P. 417—428. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-7594&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-7594]. — DOI:10.1007/s00359-008-0327-1. — PMID 18386018.
  • Stevens K. N., Berkovitz R., Green D. M.  Calibration of ear canals for audiometry of high frequencies (англ.) // J Acoust Soc Amer. — 1987. — Vol. 81 (2). — P. 470—484. — PMID 3558965.
  • Stevens S. S., Newman E. B.  The localization of actual source of sound (англ.) // J Amer Psychol. — 1936. — Vol. 48 (2). — P. 297—306.

Ссылки

  • [lenta.ru/news/2008/07/23/eardrum/ У воронкоухих лягушек нашли свойства радиоприёмников]. // lenta.ru (23 июля 2008). Проверено 24 апреля 2013. [www.webcitation.org/6GEQX7Qe6 Архивировано из первоисточника 29 апреля 2013].
  • [lenta.ru/news/2009/05/11/frogs/ Биологи обнаружили «ультразвуковых» лягушек]. // lenta.ru (11 мая 2009). Проверено 24 апреля 2013. [www.webcitation.org/6GEQZ086r Архивировано из первоисточника 29 апреля 2013].

Отрывок, характеризующий Наружное ухо

«Сейчас? Сию минуту!… Нет, это не может быть!» думала она.
Он опять взглянул на нее, и этот взгляд убедил ее в том, что она не ошиблась. – Да, сейчас, сию минуту решалась ее судьба.
– Поди, Наташа, я позову тебя, – сказала графиня шопотом.
Наташа испуганными, умоляющими глазами взглянула на князя Андрея и на мать, и вышла.
– Я приехал, графиня, просить руки вашей дочери, – сказал князь Андрей. Лицо графини вспыхнуло, но она ничего не сказала.
– Ваше предложение… – степенно начала графиня. – Он молчал, глядя ей в глаза. – Ваше предложение… (она сконфузилась) нам приятно, и… я принимаю ваше предложение, я рада. И муж мой… я надеюсь… но от нее самой будет зависеть…
– Я скажу ей тогда, когда буду иметь ваше согласие… даете ли вы мне его? – сказал князь Андрей.
– Да, – сказала графиня и протянула ему руку и с смешанным чувством отчужденности и нежности прижалась губами к его лбу, когда он наклонился над ее рукой. Она желала любить его, как сына; но чувствовала, что он был чужой и страшный для нее человек. – Я уверена, что мой муж будет согласен, – сказала графиня, – но ваш батюшка…
– Мой отец, которому я сообщил свои планы, непременным условием согласия положил то, чтобы свадьба была не раньше года. И это то я хотел сообщить вам, – сказал князь Андрей.
– Правда, что Наташа еще молода, но так долго.
– Это не могло быть иначе, – со вздохом сказал князь Андрей.
– Я пошлю вам ее, – сказала графиня и вышла из комнаты.
– Господи, помилуй нас, – твердила она, отыскивая дочь. Соня сказала, что Наташа в спальне. Наташа сидела на своей кровати, бледная, с сухими глазами, смотрела на образа и, быстро крестясь, шептала что то. Увидав мать, она вскочила и бросилась к ней.
– Что? Мама?… Что?
– Поди, поди к нему. Он просит твоей руки, – сказала графиня холодно, как показалось Наташе… – Поди… поди, – проговорила мать с грустью и укоризной вслед убегавшей дочери, и тяжело вздохнула.
Наташа не помнила, как она вошла в гостиную. Войдя в дверь и увидав его, она остановилась. «Неужели этот чужой человек сделался теперь всё для меня?» спросила она себя и мгновенно ответила: «Да, всё: он один теперь дороже для меня всего на свете». Князь Андрей подошел к ней, опустив глаза.
– Я полюбил вас с той минуты, как увидал вас. Могу ли я надеяться?
Он взглянул на нее, и серьезная страстность выражения ее лица поразила его. Лицо ее говорило: «Зачем спрашивать? Зачем сомневаться в том, чего нельзя не знать? Зачем говорить, когда нельзя словами выразить того, что чувствуешь».
Она приблизилась к нему и остановилась. Он взял ее руку и поцеловал.
– Любите ли вы меня?
– Да, да, – как будто с досадой проговорила Наташа, громко вздохнула, другой раз, чаще и чаще, и зарыдала.
– Об чем? Что с вами?
– Ах, я так счастлива, – отвечала она, улыбнулась сквозь слезы, нагнулась ближе к нему, подумала секунду, как будто спрашивая себя, можно ли это, и поцеловала его.
Князь Андрей держал ее руки, смотрел ей в глаза, и не находил в своей душе прежней любви к ней. В душе его вдруг повернулось что то: не было прежней поэтической и таинственной прелести желания, а была жалость к ее женской и детской слабости, был страх перед ее преданностью и доверчивостью, тяжелое и вместе радостное сознание долга, навеки связавшего его с нею. Настоящее чувство, хотя и не было так светло и поэтично как прежнее, было серьезнее и сильнее.
– Сказала ли вам maman, что это не может быть раньше года? – сказал князь Андрей, продолжая глядеть в ее глаза. «Неужели это я, та девочка ребенок (все так говорили обо мне) думала Наташа, неужели я теперь с этой минуты жена , равная этого чужого, милого, умного человека, уважаемого даже отцом моим. Неужели это правда! неужели правда, что теперь уже нельзя шутить жизнию, теперь уж я большая, теперь уж лежит на мне ответственность за всякое мое дело и слово? Да, что он спросил у меня?»
– Нет, – отвечала она, но она не понимала того, что он спрашивал.
– Простите меня, – сказал князь Андрей, – но вы так молоды, а я уже так много испытал жизни. Мне страшно за вас. Вы не знаете себя.
Наташа с сосредоточенным вниманием слушала, стараясь понять смысл его слов и не понимала.
– Как ни тяжел мне будет этот год, отсрочивающий мое счастье, – продолжал князь Андрей, – в этот срок вы поверите себя. Я прошу вас через год сделать мое счастье; но вы свободны: помолвка наша останется тайной и, ежели вы убедились бы, что вы не любите меня, или полюбили бы… – сказал князь Андрей с неестественной улыбкой.
– Зачем вы это говорите? – перебила его Наташа. – Вы знаете, что с того самого дня, как вы в первый раз приехали в Отрадное, я полюбила вас, – сказала она, твердо уверенная, что она говорила правду.
– В год вы узнаете себя…
– Целый год! – вдруг сказала Наташа, теперь только поняв то, что свадьба отсрочена на год. – Да отчего ж год? Отчего ж год?… – Князь Андрей стал ей объяснять причины этой отсрочки. Наташа не слушала его.
– И нельзя иначе? – спросила она. Князь Андрей ничего не ответил, но в лице его выразилась невозможность изменить это решение.
– Это ужасно! Нет, это ужасно, ужасно! – вдруг заговорила Наташа и опять зарыдала. – Я умру, дожидаясь года: это нельзя, это ужасно. – Она взглянула в лицо своего жениха и увидала на нем выражение сострадания и недоумения.
– Нет, нет, я всё сделаю, – сказала она, вдруг остановив слезы, – я так счастлива! – Отец и мать вошли в комнату и благословили жениха и невесту.
С этого дня князь Андрей женихом стал ездить к Ростовым.


Обручения не было и никому не было объявлено о помолвке Болконского с Наташей; на этом настоял князь Андрей. Он говорил, что так как он причиной отсрочки, то он и должен нести всю тяжесть ее. Он говорил, что он навеки связал себя своим словом, но что он не хочет связывать Наташу и предоставляет ей полную свободу. Ежели она через полгода почувствует, что она не любит его, она будет в своем праве, ежели откажет ему. Само собою разумеется, что ни родители, ни Наташа не хотели слышать об этом; но князь Андрей настаивал на своем. Князь Андрей бывал каждый день у Ростовых, но не как жених обращался с Наташей: он говорил ей вы и целовал только ее руку. Между князем Андреем и Наташей после дня предложения установились совсем другие чем прежде, близкие, простые отношения. Они как будто до сих пор не знали друг друга. И он и она любили вспоминать о том, как они смотрели друг на друга, когда были еще ничем , теперь оба они чувствовали себя совсем другими существами: тогда притворными, теперь простыми и искренними. Сначала в семействе чувствовалась неловкость в обращении с князем Андреем; он казался человеком из чуждого мира, и Наташа долго приучала домашних к князю Андрею и с гордостью уверяла всех, что он только кажется таким особенным, а что он такой же, как и все, и что она его не боится и что никто не должен бояться его. После нескольких дней, в семействе к нему привыкли и не стесняясь вели при нем прежний образ жизни, в котором он принимал участие. Он про хозяйство умел говорить с графом и про наряды с графиней и Наташей, и про альбомы и канву с Соней. Иногда домашние Ростовы между собою и при князе Андрее удивлялись тому, как всё это случилось и как очевидны были предзнаменования этого: и приезд князя Андрея в Отрадное, и их приезд в Петербург, и сходство между Наташей и князем Андреем, которое заметила няня в первый приезд князя Андрея, и столкновение в 1805 м году между Андреем и Николаем, и еще много других предзнаменований того, что случилось, было замечено домашними.
В доме царствовала та поэтическая скука и молчаливость, которая всегда сопутствует присутствию жениха и невесты. Часто сидя вместе, все молчали. Иногда вставали и уходили, и жених с невестой, оставаясь одни, всё также молчали. Редко они говорили о будущей своей жизни. Князю Андрею страшно и совестно было говорить об этом. Наташа разделяла это чувство, как и все его чувства, которые она постоянно угадывала. Один раз Наташа стала расспрашивать про его сына. Князь Андрей покраснел, что с ним часто случалось теперь и что особенно любила Наташа, и сказал, что сын его не будет жить с ними.
– Отчего? – испуганно сказала Наташа.
– Я не могу отнять его у деда и потом…
– Как бы я его любила! – сказала Наташа, тотчас же угадав его мысль; но я знаю, вы хотите, чтобы не было предлогов обвинять вас и меня.
Старый граф иногда подходил к князю Андрею, целовал его, спрашивал у него совета на счет воспитания Пети или службы Николая. Старая графиня вздыхала, глядя на них. Соня боялась всякую минуту быть лишней и старалась находить предлоги оставлять их одних, когда им этого и не нужно было. Когда князь Андрей говорил (он очень хорошо рассказывал), Наташа с гордостью слушала его; когда она говорила, то со страхом и радостью замечала, что он внимательно и испытующе смотрит на нее. Она с недоумением спрашивала себя: «Что он ищет во мне? Чего то он добивается своим взглядом! Что, как нет во мне того, что он ищет этим взглядом?» Иногда она входила в свойственное ей безумно веселое расположение духа, и тогда она особенно любила слушать и смотреть, как князь Андрей смеялся. Он редко смеялся, но зато, когда он смеялся, то отдавался весь своему смеху, и всякий раз после этого смеха она чувствовала себя ближе к нему. Наташа была бы совершенно счастлива, ежели бы мысль о предстоящей и приближающейся разлуке не пугала ее, так как и он бледнел и холодел при одной мысли о том.
Накануне своего отъезда из Петербурга, князь Андрей привез с собой Пьера, со времени бала ни разу не бывшего у Ростовых. Пьер казался растерянным и смущенным. Он разговаривал с матерью. Наташа села с Соней у шахматного столика, приглашая этим к себе князя Андрея. Он подошел к ним.
– Вы ведь давно знаете Безухого? – спросил он. – Вы любите его?
– Да, он славный, но смешной очень.
И она, как всегда говоря о Пьере, стала рассказывать анекдоты о его рассеянности, анекдоты, которые даже выдумывали на него.
– Вы знаете, я поверил ему нашу тайну, – сказал князь Андрей. – Я знаю его с детства. Это золотое сердце. Я вас прошу, Натали, – сказал он вдруг серьезно; – я уеду, Бог знает, что может случиться. Вы можете разлю… Ну, знаю, что я не должен говорить об этом. Одно, – чтобы ни случилось с вами, когда меня не будет…
– Что ж случится?…
– Какое бы горе ни было, – продолжал князь Андрей, – я вас прошу, m lle Sophie, что бы ни случилось, обратитесь к нему одному за советом и помощью. Это самый рассеянный и смешной человек, но самое золотое сердце.
Ни отец и мать, ни Соня, ни сам князь Андрей не могли предвидеть того, как подействует на Наташу расставанье с ее женихом. Красная и взволнованная, с сухими глазами, она ходила этот день по дому, занимаясь самыми ничтожными делами, как будто не понимая того, что ожидает ее. Она не плакала и в ту минуту, как он, прощаясь, последний раз поцеловал ее руку. – Не уезжайте! – только проговорила она ему таким голосом, который заставил его задуматься о том, не нужно ли ему действительно остаться и который он долго помнил после этого. Когда он уехал, она тоже не плакала; но несколько дней она не плача сидела в своей комнате, не интересовалась ничем и только говорила иногда: – Ах, зачем он уехал!
Но через две недели после его отъезда, она так же неожиданно для окружающих ее, очнулась от своей нравственной болезни, стала такая же как прежде, но только с измененной нравственной физиогномией, как дети с другим лицом встают с постели после продолжительной болезни.


Здоровье и характер князя Николая Андреича Болконского, в этот последний год после отъезда сына, очень ослабели. Он сделался еще более раздражителен, чем прежде, и все вспышки его беспричинного гнева большей частью обрушивались на княжне Марье. Он как будто старательно изыскивал все больные места ее, чтобы как можно жесточе нравственно мучить ее. У княжны Марьи были две страсти и потому две радости: племянник Николушка и религия, и обе были любимыми темами нападений и насмешек князя. О чем бы ни заговорили, он сводил разговор на суеверия старых девок или на баловство и порчу детей. – «Тебе хочется его (Николеньку) сделать такой же старой девкой, как ты сама; напрасно: князю Андрею нужно сына, а не девку», говорил он. Или, обращаясь к mademoiselle Bourime, он спрашивал ее при княжне Марье, как ей нравятся наши попы и образа, и шутил…
Он беспрестанно больно оскорблял княжну Марью, но дочь даже не делала усилий над собой, чтобы прощать его. Разве мог он быть виноват перед нею, и разве мог отец ее, который, она всё таки знала это, любил ее, быть несправедливым? Да и что такое справедливость? Княжна никогда не думала об этом гордом слове: «справедливость». Все сложные законы человечества сосредоточивались для нее в одном простом и ясном законе – в законе любви и самоотвержения, преподанном нам Тем, Который с любовью страдал за человечество, когда сам он – Бог. Что ей было за дело до справедливости или несправедливости других людей? Ей надо было самой страдать и любить, и это она делала.
Зимой в Лысые Горы приезжал князь Андрей, был весел, кроток и нежен, каким его давно не видала княжна Марья. Она предчувствовала, что с ним что то случилось, но он не сказал ничего княжне Марье о своей любви. Перед отъездом князь Андрей долго беседовал о чем то с отцом и княжна Марья заметила, что перед отъездом оба были недовольны друг другом.
Вскоре после отъезда князя Андрея, княжна Марья писала из Лысых Гор в Петербург своему другу Жюли Карагиной, которую княжна Марья мечтала, как мечтают всегда девушки, выдать за своего брата, и которая в это время была в трауре по случаю смерти своего брата, убитого в Турции.
«Горести, видно, общий удел наш, милый и нежный друг Julieie».
«Ваша потеря так ужасна, что я иначе не могу себе объяснить ее, как особенную милость Бога, Который хочет испытать – любя вас – вас и вашу превосходную мать. Ах, мой друг, религия, и только одна религия, может нас, уже не говорю утешить, но избавить от отчаяния; одна религия может объяснить нам то, чего без ее помощи не может понять человек: для чего, зачем существа добрые, возвышенные, умеющие находить счастие в жизни, никому не только не вредящие, но необходимые для счастия других – призываются к Богу, а остаются жить злые, бесполезные, вредные, или такие, которые в тягость себе и другим. Первая смерть, которую я видела и которую никогда не забуду – смерть моей милой невестки, произвела на меня такое впечатление. Точно так же как вы спрашиваете судьбу, для чего было умирать вашему прекрасному брату, точно так же спрашивала я, для чего было умирать этому ангелу Лизе, которая не только не сделала какого нибудь зла человеку, но никогда кроме добрых мыслей не имела в своей душе. И что ж, мой друг, вот прошло с тех пор пять лет, и я, с своим ничтожным умом, уже начинаю ясно понимать, для чего ей нужно было умереть, и каким образом эта смерть была только выражением бесконечной благости Творца, все действия Которого, хотя мы их большею частью не понимаем, суть только проявления Его бесконечной любви к Своему творению. Может быть, я часто думаю, она была слишком ангельски невинна для того, чтобы иметь силу перенести все обязанности матери. Она была безупречна, как молодая жена; может быть, она не могла бы быть такою матерью. Теперь, мало того, что она оставила нам, и в особенности князю Андрею, самое чистое сожаление и воспоминание, она там вероятно получит то место, которого я не смею надеяться для себя. Но, не говоря уже о ней одной, эта ранняя и страшная смерть имела самое благотворное влияние, несмотря на всю печаль, на меня и на брата. Тогда, в минуту потери, эти мысли не могли притти мне; тогда я с ужасом отогнала бы их, но теперь это так ясно и несомненно. Пишу всё это вам, мой друг, только для того, чтобы убедить вас в евангельской истине, сделавшейся для меня жизненным правилом: ни один волос с головы не упадет без Его воли. А воля Его руководствуется только одною беспредельною любовью к нам, и потому всё, что ни случается с нами, всё для нашего блага. Вы спрашиваете, проведем ли мы следующую зиму в Москве? Несмотря на всё желание вас видеть, не думаю и не желаю этого. И вы удивитесь, что причиною тому Буонапарте. И вот почему: здоровье отца моего заметно слабеет: он не может переносить противоречий и делается раздражителен. Раздражительность эта, как вы знаете, обращена преимущественно на политические дела. Он не может перенести мысли о том, что Буонапарте ведет дело как с равными, со всеми государями Европы и в особенности с нашим, внуком Великой Екатерины! Как вы знаете, я совершенно равнодушна к политическим делам, но из слов моего отца и разговоров его с Михаилом Ивановичем, я знаю всё, что делается в мире, и в особенности все почести, воздаваемые Буонапарте, которого, как кажется, еще только в Лысых Горах на всем земном шаре не признают ни великим человеком, ни еще менее французским императором. И мой отец не может переносить этого. Мне кажется, что мой отец, преимущественно вследствие своего взгляда на политические дела и предвидя столкновения, которые у него будут, вследствие его манеры, не стесняясь ни с кем, высказывать свои мнения, неохотно говорит о поездке в Москву. Всё, что он выиграет от лечения, он потеряет вследствие споров о Буонапарте, которые неминуемы. Во всяком случае это решится очень скоро. Семейная жизнь наша идет по старому, за исключением присутствия брата Андрея. Он, как я уже писала вам, очень изменился последнее время. После его горя, он теперь только, в нынешнем году, совершенно нравственно ожил. Он стал таким, каким я его знала ребенком: добрым, нежным, с тем золотым сердцем, которому я не знаю равного. Он понял, как мне кажется, что жизнь для него не кончена. Но вместе с этой нравственной переменой, он физически очень ослабел. Он стал худее чем прежде, нервнее. Я боюсь за него и рада, что он предпринял эту поездку за границу, которую доктора уже давно предписывали ему. Я надеюсь, что это поправит его. Вы мне пишете, что в Петербурге о нем говорят, как об одном из самых деятельных, образованных и умных молодых людей. Простите за самолюбие родства – я никогда в этом не сомневалась. Нельзя счесть добро, которое он здесь сделал всем, начиная с своих мужиков и до дворян. Приехав в Петербург, он взял только то, что ему следовало. Удивляюсь, каким образом вообще доходят слухи из Петербурга в Москву и особенно такие неверные, как тот, о котором вы мне пишете, – слух о мнимой женитьбе брата на маленькой Ростовой. Я не думаю, чтобы Андрей когда нибудь женился на ком бы то ни было и в особенности на ней. И вот почему: во первых я знаю, что хотя он и редко говорит о покойной жене, но печаль этой потери слишком глубоко вкоренилась в его сердце, чтобы когда нибудь он решился дать ей преемницу и мачеху нашему маленькому ангелу. Во вторых потому, что, сколько я знаю, эта девушка не из того разряда женщин, которые могут нравиться князю Андрею. Не думаю, чтобы князь Андрей выбрал ее своею женою, и откровенно скажу: я не желаю этого. Но я заболталась, кончаю свой второй листок. Прощайте, мой милый друг; да сохранит вас Бог под Своим святым и могучим покровом. Моя милая подруга, mademoiselle Bourienne, целует вас.
Мари».


В середине лета, княжна Марья получила неожиданное письмо от князя Андрея из Швейцарии, в котором он сообщал ей странную и неожиданную новость. Князь Андрей объявлял о своей помолвке с Ростовой. Всё письмо его дышало любовной восторженностью к своей невесте и нежной дружбой и доверием к сестре. Он писал, что никогда не любил так, как любит теперь, и что теперь только понял и узнал жизнь; он просил сестру простить его за то, что в свой приезд в Лысые Горы он ничего не сказал ей об этом решении, хотя и говорил об этом с отцом. Он не сказал ей этого потому, что княжна Марья стала бы просить отца дать свое согласие, и не достигнув бы цели, раздражила бы отца, и на себе бы понесла всю тяжесть его неудовольствия. Впрочем, писал он, тогда еще дело не было так окончательно решено, как теперь. «Тогда отец назначил мне срок, год, и вот уже шесть месяцев, половина прошло из назначенного срока, и я остаюсь более, чем когда нибудь тверд в своем решении. Ежели бы доктора не задерживали меня здесь, на водах, я бы сам был в России, но теперь возвращение мое я должен отложить еще на три месяца. Ты знаешь меня и мои отношения с отцом. Мне ничего от него не нужно, я был и буду всегда независим, но сделать противное его воле, заслужить его гнев, когда может быть так недолго осталось ему быть с нами, разрушило бы наполовину мое счастие. Я пишу теперь ему письмо о том же и прошу тебя, выбрав добрую минуту, передать ему письмо и известить меня о том, как он смотрит на всё это и есть ли надежда на то, чтобы он согласился сократить срок на три месяца».