Наследуемость (генетика)

Наследуемость (в генетике) — доля фенотипической изменчивости в популяции, обусловленная генетической изменчивостью (в отношении к определённому качественному или количественному признаку). Различия между индивидуумами могут быть обусловлены генетическими факторами и/или окружающей средой. Наследуемость анализирует примерное отношение влияния генетических и негенетических факторов на общие отклонение фенотипа в популяции.

При наследуемости, равной 1, фенотипическая изменчивость обусловлена только генетическими различиями.

Расчёт величины наследуемости

Для количественной характеристики наследуемости используется величина дисперсии признака. Общая дисперсия (V_T) может быть представлена в виде суммы дисперсии, связанной с различиями в генотипе (V_G), и дисперсии, связанной с влиянием среды (V_E). Обычно принимается, что дисперсией, связанной со взаимодействием генотипа и среды (V_I) можно пренебречь. В случае принятия всех этих допущений, общая дисперсия может быть представлена в виде

<math>V\mathrm{_T}=V\mathrm{_G}+V\mathrm{_E}</math> (1).

Наследуемость в широком смысле понимается как коэффициент генетической детерминации (H²):

<math>H^2=\frac{V\mathrm{_G}}{V\mathrm{_T}}</math> (2).

Особенности интерпретации величины коэффициента генетической детерминации

Следует принимать во внимание, что близость значения H² к нулю или единице не обязательно говорит об отсутствии/наличии генетического контроля данного признака. Например, в инбредных линиях, где все члены группы однородны генетически, изменчивость признака по определению будет контролироваться только средой. И наоборот, при выращивании группы в абсолютно однородных условиях среды вся изменчивость может быть объяснена только влиянием генотипа. Величина наследуемости также изменяется между популяциями и в зависимости от условий выращивания.

Пример расчёта коэффициента генетической детерминации

В описываемом эксперименте изучалась исследовательская активность мышей двух генетически однородных инбредных линий: C57BR и A. Было получено два поколения гибридных мышей. Первое дочернее поколение (F₁), как и родители, является однородным генетически, так как его особи гетерозиготны по всем локусам, по которым различаются инбредные линии, и гомозиготны по остальным. Во втором поколении (F₂), напротив, представлены все возможные генотипы. Величины дисперсий (V) приведены в таблице:

Линия мышей	Дисперсия (V)
C57BR	9,74
A	16,48
F1	12,23
F2	29,60

Дисперсия в обеих родительских линиях и F₁ обеспечивается только влиянием среды (V_E). Чтобы оценить влияние среды на дисперсию, находится среднее для этих трёх значений (V_E=12,82). В поколении F₂ дисперсия связана с влиянием как генотипа, так и среды (V_T). Согласно формуле (1), величина V_G равна 16,78. Тогда величина H², согласно формуле (2), равна 0,57, то есть изменчивость исследовательской активности мышей контролируется генотипом несколько больше, чем наполовину.

Наследуемость в узком смысле

Под истинной наследуемостью (h²) понимают отношение величины генетически аддитивной дисперсии (V_A) к общей дисперсии. Под генетически аддитивной дисперсией подразумевают ту часть V_G, которая связана с действием доминантных генов, подавляющих проявление рецессивных аллелей. Из V_G в данном случае исключаются эффекты, обусловленные эпистазом. Поскольку V_A всегда меньше или равна V_G, h² будет всегда меньше или равна H².

Литература

Дьюсбери Д. Генетика поведения. В кн.: Поведение животных: Сравнительные аспекты / Пер. с англ. И. И. Полетаевой. М.: Мир, 1981. С. 130—154.

Ссылки

• [plato.stanford.edu/entries/heredity/ Stanford Encyclopedia of Philosophy entry on Heredity and Heritability]
• [nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html Quantitative Genetics Resources website, including the two volume book by Lynch and Walsh. Free access]

Отрывок, характеризующий Наследуемость (генетика)

– А впрочем, так как князь нездоров, мой совет им ехать в Москву. Я сам сейчас еду. Доложи… – Но губернатор не договорил: в дверь вбежал запыленный и запотелый офицер и начал что то говорить по французски. На лице губернатора изобразился ужас.
– Иди, – сказал он, кивнув головой Алпатычу, и стал что то спрашивать у офицера. Жадные, испуганные, беспомощные взгляды обратились на Алпатыча, когда он вышел из кабинета губернатора. Невольно прислушиваясь теперь к близким и все усиливавшимся выстрелам, Алпатыч поспешил на постоялый двор. Бумага, которую дал губернатор Алпатычу, была следующая:
«Уверяю вас, что городу Смоленску не предстоит еще ни малейшей опасности, и невероятно, чтобы оный ею угрожаем был. Я с одной, а князь Багратион с другой стороны идем на соединение перед Смоленском, которое совершится 22 го числа, и обе армии совокупными силами станут оборонять соотечественников своих вверенной вам губернии, пока усилия их удалят от них врагов отечества или пока не истребится в храбрых их рядах до последнего воина. Вы видите из сего, что вы имеете совершенное право успокоить жителей Смоленска, ибо кто защищаем двумя столь храбрыми войсками, тот может быть уверен в победе их». (Предписание Барклая де Толли смоленскому гражданскому губернатору, барону Ашу, 1812 года.)
Народ беспокойно сновал по улицам.
Наложенные верхом возы с домашней посудой, стульями, шкафчиками то и дело выезжали из ворот домов и ехали по улицам. В соседнем доме Ферапонтова стояли повозки и, прощаясь, выли и приговаривали бабы. Дворняжка собака, лая, вертелась перед заложенными лошадьми.
Алпатыч более поспешным шагом, чем он ходил обыкновенно, вошел во двор и прямо пошел под сарай к своим лошадям и повозке. Кучер спал; он разбудил его, велел закладывать и вошел в сени. В хозяйской горнице слышался детский плач, надрывающиеся рыдания женщины и гневный, хриплый крик Ферапонтова. Кухарка, как испуганная курица, встрепыхалась в сенях, как только вошел Алпатыч.
– До смерти убил – хозяйку бил!.. Так бил, так волочил!..
– За что? – спросил Алпатыч.
– Ехать просилась. Дело женское! Увези ты, говорит, меня, не погуби ты меня с малыми детьми; народ, говорит, весь уехал, что, говорит, мы то? Как зачал бить. Так бил, так волочил!
Алпатыч как бы одобрительно кивнул головой на эти слова и, не желая более ничего знать, подошел к противоположной – хозяйской двери горницы, в которой оставались его покупки.
– Злодей ты, губитель, – прокричала в это время худая, бледная женщина с ребенком на руках и с сорванным с головы платком, вырываясь из дверей и сбегая по лестнице на двор. Ферапонтов вышел за ней и, увидав Алпатыча, оправил жилет, волосы, зевнул и вошел в горницу за Алпатычем.
– Аль уж ехать хочешь? – спросил он.
Не отвечая на вопрос и не оглядываясь на хозяина, перебирая свои покупки, Алпатыч спросил, сколько за постой следовало хозяину.
– Сочтем! Что ж, у губернатора был? – спросил Ферапонтов. – Какое решение вышло?
Алпатыч отвечал, что губернатор ничего решительно не сказал ему.
– По нашему делу разве увеземся? – сказал Ферапонтов. – Дай до Дорогобужа по семи рублей за подводу. И я говорю: креста на них нет! – сказал он.
– Селиванов, тот угодил в четверг, продал муку в армию по девяти рублей за куль. Что же, чай пить будете? – прибавил он. Пока закладывали лошадей, Алпатыч с Ферапонтовым напились чаю и разговорились о цене хлебов, об урожае и благоприятной погоде для уборки.
– Однако затихать стала, – сказал Ферапонтов, выпив три чашки чая и поднимаясь, – должно, наша взяла. Сказано, не пустят. Значит, сила… А намесь, сказывали, Матвей Иваныч Платов их в реку Марину загнал, тысяч осьмнадцать, что ли, в один день потопил.