Нитрогеназа
Нитрогеназа (КФ [enzyme.expasy.org/EC/1.18.6.1 1.18.6.1]) — комплекс ферментов (мультифермент), осуществляющий процесс фиксации атмосферного азота. Широко распространён у бактерий и архей, в то время как все эукариоты его лишены.
Строение
Комплекс состоит из двух ферментов: собственно нитрогеназы (называемой также Mo-Fe-белком, а в англоязычной литературе - динитрогеназой) и гидрогеназы (Fe-белок или редуктаза динитрогеназы). После разделения они теряют свои каталитические свойства. Ферментативной активностью, однако, обладают «гибриды», например, Mo-Fe-белка азотобактера с Fe-белком клубеньковых бактерий.
Mo-Fe-белок имеет массу порядка 230 кДа и состоит из 4 субъединиц двух типов. В состав его кофактора входят 2 атома молибдена.
Fe-белок имеет массу 64 кДа и состоит из двух одинаковых субъединиц.
Нитрогеназа необратимо окисляется молекулярным кислородом, что заставляет азотфиксаторов искать способы защиты фермента.
Принцип работы
Реакция, катализируемая мультиферментом, выглядит следующим образом:
Нитрогеназа обладает низкой субстратной специфичностью и вместо азота может восстанавливать другие соединения с тройной связью: ацетилен (на этом её свойстве основан метод определения активности азотфиксации), цианиды и азиды (также параллельно с образованием водорода):
- С2H2 + 2H+ → С2H4
- CN− + 7H+ → NH3 + СH4
- HN3 → NH3 + N2
Донором электрона в реакции служит восстановленные ферредоксин или флаводоксин. Электрон с затратой энергии АТФ переносится Fe-белком с донора на Mo-Fe-белок, который, в свою очередь, трижды отдаёт пару электронов двум атомам азота, восстанавливая связаную в активном центре молекулу N2 до двух NH3 через следующие стадии:
Согласно другой версии постадийный процесс энергетически невыгоден и в активном центре происходит передача сразу всех шести электронов [1]
Альтернативные нитрогеназы
В последнее время обнаружены различные альтернативные нитрогеназы:
- Ванадий-содержащая, генерирующая до 5 молекул аммиака на одну молекулу водорода, однако до 3 раз менее активная. Обнаружена у представителей р. Clostridium, Azotobacter и Anabaena.
- Fe-содержащая. Генерирует 10 молекул аммиака на одну молекулу водорода, не требует молибдена для синтеза, однако в 20 раз менее активная чем обычная нитрогеназа. Обнаружена у представителей р. Azotobacter, Rhodobacter и Rhodopseudomonas.
- Супероксид-зависима. Нитрогеназная активность нечувствительна к кислороду[2].
Напишите отзыв о статье "Нитрогеназа"
Ссылки
- ↑ Б.В. Романовский "Современный катализ: наука или искусство?". Соросовский образовательный журнал. — 2000. — Т. 6, № 9. — С. 43-48.
- ↑ Ribbe M., Gadkari D., Meyer O. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9334244 N2 fixation by Streptomyces thermoautotrophicus involves a molybdenum-dinitrogenase and a manganese-superoxide oxidoreductase that couple N2 reduction to the oxidation of superoxide produced from O2 by a molybdenum-CO dehydrogenase.] (англ.) // The Journal of biological chemistry. — 1997. — Vol. 272, no. 42. — P. 26627—26633. — PMID 9334244.
- www.chemport.ru/chemical_encyclopedia_article_62.html
- www.pdb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb26_1.html
Отрывок, характеризующий Нитрогеназа
Он видел скачущих выжлятников в красных шапках по краям поросшего оврага, видел даже собак, и всякую секунду ждал того, что на той стороне, на зеленях, покажется лисица.Охотник, стоявший в яме, тронулся и выпустил собак, и Николай увидал красную, низкую, странную лисицу, которая, распушив трубу, торопливо неслась по зеленям. Собаки стали спеть к ней. Вот приблизились, вот кругами стала вилять лисица между ними, всё чаще и чаще делая эти круги и обводя вокруг себя пушистой трубой (хвостом); и вот налетела чья то белая собака, и вслед за ней черная, и всё смешалось, и звездой, врозь расставив зады, чуть колеблясь, стали собаки. К собакам подскакали два охотника: один в красной шапке, другой, чужой, в зеленом кафтане.
«Что это такое? подумал Николай. Откуда взялся этот охотник? Это не дядюшкин».
Охотники отбили лисицу и долго, не тороча, стояли пешие. Около них на чумбурах стояли лошади с своими выступами седел и лежали собаки. Охотники махали руками и что то делали с лисицей. Оттуда же раздался звук рога – условленный сигнал драки.
– Это Илагинский охотник что то с нашим Иваном бунтует, – сказал стремянный Николая.
Николай послал стремяного подозвать к себе сестру и Петю и шагом поехал к тому месту, где доезжачие собирали гончих. Несколько охотников поскакало к месту драки.
Николай слез с лошади, остановился подле гончих с подъехавшими Наташей и Петей, ожидая сведений о том, чем кончится дело. Из за опушки выехал дравшийся охотник с лисицей в тороках и подъехал к молодому барину. Он издалека снял шапку и старался говорить почтительно; но он был бледен, задыхался, и лицо его было злобно. Один глаз был у него подбит, но он вероятно и не знал этого.
– Что у вас там было? – спросил Николай.
– Как же, из под наших гончих он травить будет! Да и сука то моя мышастая поймала. Поди, судись! За лисицу хватает! Я его лисицей ну катать. Вот она, в тороках. А этого хочешь?… – говорил охотник, указывая на кинжал и вероятно воображая, что он всё еще говорит с своим врагом.
Николай, не разговаривая с охотником, попросил сестру и Петю подождать его и поехал на то место, где была эта враждебная, Илагинская охота.
Охотник победитель въехал в толпу охотников и там, окруженный сочувствующими любопытными, рассказывал свой подвиг.
Дело было в том, что Илагин, с которым Ростовы были в ссоре и процессе, охотился в местах, по обычаю принадлежавших Ростовым, и теперь как будто нарочно велел подъехать к острову, где охотились Ростовы, и позволил травить своему охотнику из под чужих гончих.
Николай никогда не видал Илагина, но как и всегда в своих суждениях и чувствах не зная середины, по слухам о буйстве и своевольстве этого помещика, всей душой ненавидел его и считал своим злейшим врагом. Он озлобленно взволнованный ехал теперь к нему, крепко сжимая арапник в руке, в полной готовности на самые решительные и опасные действия против своего врага.
Едва он выехал за уступ леса, как он увидал подвигающегося ему навстречу толстого барина в бобровом картузе на прекрасной вороной лошади, сопутствуемого двумя стремянными.
