Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции

Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции — серия опытов, проведённых в конце 1950-х — начале 1960-х годов советским биологом Георгием Христофоровичем Шапошниковым, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Биологические основы опытов

Большинство тлей чрезвычайно специфичны к выбору хозяина (кормового растения) и обитают на растениях только одного рода и даже одного вида. По большей части это определяется их пищевой специализацией, хотя иногда имеет значение строение ног и хоботка, приспособленные к определённому типу поверхности. Тем не менее, среди тлей время от времени происходит смена кормового растения, сопровождаемая долгим периодом пищевой адаптации. Г.Х. Шапошников стал одним из первых биологов, который экспериментально изучил этот процесс.

В 1940-х и 1950-х годах пищевую адаптацию тлей исследовали И.В. Кожанчиков, Е.С. Смирнов и З.Ф. Чувахина, однако они не довели опыты до логического завершения, проследив лишь небольшое количество поколений.

Методика исследования

Шапошников исследовал адаптацию при смене кормового растения для тлей подрода Dysaphis CB, s. str. Опыты проводились в 1954—1957 годах на хуторе Шунтук в районе Майкопа и в 1958 году в Ленинграде.

Первичными кормовыми растениями для всех видов тлей были яблони Malus orientalis Uglitz. и Malus domestica Borkh. В то же время в районе Майкопа тли могут мигрировать, приобретая вторичного хозяина, указанного в таблице.

Миграции различных видов тлей в районе Майкопа

Виды и подвиды тлей	Вторичное кормовое растение
Dysaphis anthrisci majkopica Shap., subsp. n.	Купырь Anthriscus nemorosa M.B.
Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap.	Бутень Chaerophyllum muculatum Willd.
Dysaphis brachycyclica Shap., sp. n.	Бутень Chaerophyllum bulbosum L.
Dysaphis radicola Mordv.	Щавель Rumex obtusifolius L. Щавель Rumex crispus L. Щавель Rumex stenophyllus Ldb.

Несмотря на то, что в литературе описаны случаи миграции тлей на чужеродные растения, Г. Шапошниковым в районе Майкопа ни одного подобного случая не обнаружено.

В отличие от опытов Е.С. Смирнова и З.Ф. Чувахиной, которые применяли посуточное чередование старого и нового хозяина, Шапошников использовал поиск случайных благоприятных сочетаний паразита и кормового растения. Во всех опытах использовались чистые клоны, произведённые партеногенетически от одной самки. В каждом случае формировалась популяция из 10 самок-клонов, которым предоставлялся выбор из нескольких вторичных хозяев, растущих в одном вазоне. Растения брались с разных стаций, отличных по почвенным и климатическим условиям.

Клоны, потомки которых лучше всего прижились на новом кормовом растении, были в качестве контрольной группы размножены на 2—3 старых хозяевах и 3—10 новых.

Совместимость с новыми хозяевами

Без адаптации участвовавшие в опытах насекомые были в разной степени совместимы с новыми кормовыми растениями. Во всех опытах A. chaerophyllina могли питаться и размножаться на Ch. bulbosum, но только в 9% опытов они питались и в 4% размножались на Anthriscus. A. majkopica вообще не размножалась и только в 6% опытов могли питаться на Ch. maculatum.

Совместимость (%) тлей с новыми кормовыми растениями

Кормовое растение	A. majkopica		A. chaerophyllina
	питались	размно- жались	питались	размно- жались
Ch. bulbosum	40	33	100	100
Rumex	15	8	35	30
Ch. maculatum	6	0	вторичный хозяин
Anthriscus	вторичный хозяин		9	4

Адаптация к новым хозяевам

A. chaerophyllina

В опытах с A. chaerophyllina тли для формирования контрольной группы были пересажены на Ch. maculatum (вторичный хозяин), где прижились и до осени 1958 года дали на этом растении 47 поколений. Из контрольной группы насекомые пересаживались на новое кормовое растение (Ch. bulbosum), где также прижились, хотя до 8-го поколения их жизнедеятельность была неустойчивой из-за резких колебаний смертности.

В некоторых поколениях тли пересаживались с Ch. bulbosum обратно на вторичного хозяина Ch. maculatum, где нормально приживались.

Таким образом, тли A. chaerophyllina в течение 4 поколений на новом хозяине (Ch. bulbosum) вполне освоили его, однако даже после 8 поколений не потеряли способность жить на старом хозяине (Ch. maculatum).

A. majkopica

Пересадка A. majkopica на Ch. maculatum происходила более сложным путём, поскольку на этом растении A. majkopica без адаптации не способна размножаться. Первоначально насекомые были пересажены на малопригодное для них кормовое растение Ch. bulbosum, которое выполняло роль посредника. Затем насекомые, прижившиеся на Ch. bulbosum, пересаживались на Ch. maculatum.

Для формирования контрольной группы тли были пересажены на Anthriscus (вторичный хозяин), где прижились и размножались до осени 1958 года. С Anthriscus насекомые были пересажены на Ch. bulbosum. До 7-го поколения наблюдались резкие колебания плодовитости и смертности, однако начиная с 8-го поколения жизнедеятельность стабилизировались. На Ch. bulbosum тли прожили 11 поколений, до окончания жизненного цикла этих однолетних растений.

Начиная с 3—5 поколений тли с Ch. bulbosum регулярно пересаживались на Anthriscus. Начиная с 8-го поколения они потеряли способность питаться и размножаться на старом кормовом растении.

Пересадки A. majkopica с Ch. bulbosum на Ch. maculatum показали, что в 8—9 поколениях тли получили способность питаться, а с 10—11 поколений нормально размножаться на ранее совершенно непригодном кормовом растении. Тли 10—11 поколений с Ch. bulbosum были пересажены на Ch. maculatum, где более года нормально жили и размножались.

Все попытки перевести A. majkopica на Ch. maculatum непосредственно с Anthriscus потерпели неудачу за исключением одного случая, когда в 1958 году одна из 30 личинок 48-го поколения прижилась на Ch. maculatum. Было отмечено, что тли, воспитывавшиеся в Ленинграде в условиях, далёких от естественных, лучше приживались на чужеродных растениях.

Таким образом, тли A. majkopica после 8 поколений адаптации к малопригодному Ch. bulbosum потеряли способность жить на старом хозяине (Anthriscus), но приобрели способность жить на новом, ранее совершенно непригодном Ch. maculatum.

Интенсивность естественного отбора

Средняя смертность личинок тлей на первичном кормовом растении была невелика, хотя для Anthriscus была ниже, что объясняется более высоким содержанием небелкового азота. Во время периода адаптации к новому кормовому растению смертность увеличивалась в десятки раз и в некоторых случаях достигала 100%. По окончании периода адаптации смертность снижалась к уровню, характерному для видов, изначально специализировавшихся на данном растении.

Таким образом, естественный отбор интенсифицируется в период адаптации, в привычных же условиях он действует очень слабо. Процесс эволюции представляет собой чередование кратковременных периодов быстрых изменений с периодами относительного покоя и стабилизации.

Средняя смертность личинок (%) при воспитании на разных растениях

Период	A. majkopica (клон 0197)				A. chaerophyllina (клон 0203)
	Поко- ления	Anthriscus (контроль)	Ch. bulbo- sum	Ch. macula- tum	Поко- ления	Ch. maculatum (контроль)	Ch. bulbo- sum
Период освоения нового хозяина	4—8	6,0	60,4	100,0	5—8	22,5	63,8
Первый период после освоения	9—11	6,2	5,0	20,0	9—10	13,2	18,6
Последующий период воспитания	12—47	5,1	—	12,1	12—47	12,2	—

У A. chaerophyllina адаптация шла в направлении использования нового, но пригодного корма. В результате интенсивность отбора была невелика, соответственно невелика была и глубина адаптации: освоив новое кормовое растение, тли не потеряли способность жить на старом. Адаптации такого уровня до Шапошникова исследовали Смирнов и Чувахина на примере оранжерейной тли Neomyzus circumflexus и Кожанчиков на примере листоедов Gastroidea viridula и Galerucella lineola.

У A. majkopica шёл процесс освоения нового, ранее малопригодного корма. Интенсивность естественного отбора была чрезвычайно высока. В результате произошла глубокая адаптация, в процессе которой тли потеряли способность жить на старом кормовом растении.

Репродуктивная изоляция

Жизненный цикл тлей рода Dysaphis

Тли рода Dysaphis двудомны. На своём первичном хозяине (яблоне) они зимуют в виде яиц. Весной из яйца появляется самка-основательница и производит крылатых мигрантов, которые перелетают на вторичного хозяина — зонтичное растение. До осени мигранты размножаются путём партеногенеза и живорождения. Осенью на вторичном кормовом растении появляются ремигранты — самцы и т.н. полоноски, которые возвращаются к первичному хозяину. Здесь полоноски рождают бескрылых номальных (амфигонных) самок, которые спариваются с самцами и откладывают в трещины коры зимующие яйца.

Опыты по скрещиванию

В опытах по скрещиванию участвовали три популяции, перечисленные в таблице:

Условное обозначение	Подвид	Кормовое растение	Примечание
m	А. majkopica	Anthriscus	Контрольная группа. Часть потомков самки-основательницы Dysaphis anthrisci majkopica, выращенные на вторичном хозяине – купыре Anthriscus nemorosa M.B.
n	А. majkopica	Ch. muculatum	Часть потомков самки-основательницы Dysaphis anthrisci majkopica, выращенные на новом малопригодном хозяине (бутне Chaerophyllum bulbosum L.) и адаптировавшиеся там в течение 8 поколений, затем пересаженные на ранее непригодное для них растение – бутень Chaerophyllum maculatum Willd. и размножавшиеся там в течение многих поколений.
c	А. chaerophyllina	Ch. muculatum	Часть потомков самки-основательницы Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap., выращенные на вторичном хозяине – бутне Chaerophyllum muculatum Willd.

В опытах по скрещиванию нормальные самки одной формы скрещивались с самцами другой формы. Скрещивание производилось в прозрачных изоляторах, накрытых сетчатой тканью (мельничным газом). Кладка производилась либо в трещины коры (если спаривание происходило на яблоне), либо на кусочки бумаги, подкладываемые в изоляторы. Яйца зимовали в холодильнике, и весной из жизнеспособных яиц выходили самки-основательницы. Жизнеспособные яйца заметно отличались по внешнему виду – они были чёрными и блестящими в отличие от матовых, не чёрной окраски и часто сморщенных нежизнеспособных яиц.

Результаты скрещиваний (в просторных изоляторах на яблонях)

Самцы	m			n			c
Самки	m	n	c	m	n	c	m	n	c
Среднее число яиц на 100 самок	118,4	0,0	0,0	12,1	173,6	208,7	4,7	97,5	115,0
— из них жизнеспособных	45,8	0,0	0,0	3,7	121,8	178,7	1,1	39,2	77,5

Опыты по скрещиванию показали, что

• Между А. majkopica (m) и А. chaerophyllina (c) существует практически полная репродуктивная изоляция. При скрещивании m×c (самцы m × самки c) жизнеспособные яйца вообще не появляются, а при скрещивании c×m – в среднем 1 жизнеспособное яйцо на 100 самок.
• После адаптации А. majkopica (n) на ранее непригодном для него кормовом растении Ch. maculatum возникает практически полная репродуктивная изоляция с исходными видом А. majkopica (m). При скрещивании m×n жизнеспособные яйца вообще не появляются, а при скрещивании n×m – не более 4 жизнеспособных яиц на 100 самок.
• У насекомых А. majkopica (n), адаптировавшихся к Ch. maculatum возникает репродуктивная совместимость с аборигенным для этого растения подвидом А. chaerophyllina (c). Скрещивание n×с по числу жизнеспособных яиц значительно превышает скрещивания с×с, n×n и m×m, однако скрещивание c×n уступает по этому критерию трём последним, что свидетельствует об определённой остаточной несовместимости.

Интерпретация результатов

Опыты Шапошникова вызвали сенсацию в среде советских биологов, хотя и остались практически неизвестными за рубежом, поскольку были опубликованы в русскоязычной периодике. Образование нового вида в течение нескольких поколений и в сроки, измеряемые месяцами, было явлением беспрецедентным.

Сам Шапошников выдвинул три возможных объяснения этому феномену, и все три признал чрезвычайно маловероятными:

• Вид n появился в результате проявления рецессивных признаков изначально гетерозиготных особей вида m. Это объяснение маловероятно, поскольку размножение тлей в период адаптации происходило партеногенетически без скрещивания разнополых особей.
• Вид n является длительной модификацией m. Это объяснение Шапошников отвергает, поскольку превращение m в n оказалось необратимым.
• Вид n явился результатом повторения (ресинтеза) эволюционного пути, который ранее привёл m в с. Это объяснение Шапошников находит неправдоподобным, поскольку оно противоречит представлениям о необратимости эволюции.

В результате Шапошников не находит объяснения беспрецедентным результатам своих опытов, высказав лишь предположение, что виды c и n возникли из вида m в результате раскрытия неких «эволюционных потенций», изначально присутствовавших у вида m. На основании этого Шапошников классифицирует m, n и с как полувиды (не полностью сформировавшиеся виды), несмотря на наличие у них всех формальных признаков самостоятельных видов.

По мнению известного палеоботаника С. В. Мейена, опыты Шапошникова поставили под сомнение одну из концепций эволюционной теории — отсутствие соматической индукции (наследования приобретённых признаков). По этой причине они официально замалчивались и со временем оказались преданы забвению.

А. П. Расницин полагает, что быстрые эволюционные изменения в опытах Шапошникова связаны с ужесточением отбора только по одному признаку (непривычное питание) с одновременным ослаблением его по всем остальным (хищники, паразиты, болезни, неблагоприятные погодные условия). Аналогичные изменения наблюдаются у популяций, заселяющих обособленные территории (удалённые острова, озёра), где отсутствует конкуренция со стороны других видов.

См. также

• Долговременный эксперимент по эволюции E. coli
• Репродуктивная изоляция
• Доказательства эволюции

Ссылки

• Шапошников Г.Х. [rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi19.djvu Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование)] // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL, № 4. — С. 739—762.

• Шапошников Г.Х. [rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi16.pdf Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea)] // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV, № 1. — С. 3—25.

• Шапошников Г.Х. [rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi17.pdf Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида] // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV, № 1. — С. 3—35.

• Шапошников Г.Х. [rogov.zwz.ru/Macroevolution/epi18.pdf Динамика клонов, популяций и видов и эволюция] // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX, № 1. — С. 15—33.

• Мейен C.B. [www.znanie-sila.ru/people/issue_18.html Закон есть закон?] // Знание — сила. — 1974. — № 9.

• Шишкин М.А. [evolbiol.ru/shishkin.htm Эволюция как эпигенетический процесс] // В кн.: Современная палеонтология. — М.: Недра, 1988. — С. 142—169.

• Раутиан А.С. [evolbiol.ru/rautian.htm Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции] // В кн.: Современная палеонтология. — М.: Недра, 1988. — Т. 2. — С. 76—118.

• Шапошников Г.Х. Эволюция некоторых групп тлей в связи с эволюцией розоцветных // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — изд. АН СССР, 1951. — Т. 1. — С. 28—60.

• Шапошников Г.Х. К вопросу о переходе тлей с одних растений на дpyгие // Тр. Зоолог. инст. АН СССР. — 1955. — Т. XXI. — С. 241—246.

• Шапошников Г.Х. Филогенетическое обоснование системы короткохвостых тлей (Anuraphidina) с учетом их связей с растениями // Тр. Зоолог. инст. АН СССР. — 1956. — Т. XXIII. — С. 215—320.

• Шапошников Г.Х. Становление смены хозяев и диапаузы у тлей (Aphididae) в процессе приспособления к годичным циклам их кормовых растений // Энтом. обозр.. — 1959. — Т. XXXVIII, № 2. — С. 483—504.

• Шапошников Г.Х. Эволюция жизненных циклов тлей в процессе приспособления к циклам их хозяев // The Ontogeny of Insects. — Praha, 1960. — С. 325—328.

• Шапошников Г.Х., Елисеев Э.И. Жизненные циклы тлей (Aphididae) в связи с биохимическим составом их первичных и вторичных хозяев // Зоолог. журн.. — 1961. — Т. XL, № 2. — С. 189—192.

• Шапошников Г.Х. Тли с сокращенным жизненным циклом и летне-зимним днапаузированием // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — 1962. — С. 79—95.

• Шапошников Г.Х. Подотряд — Aphidinea — тли // В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. — 1964. — Т. 1. — С. 489—616.

• Шапошников Г.Х. Возникновение репродуктивной изоляции в эксперименте с тлями и видообразование // Зоолог. журн.. — 1965. — Т. XLIV.

• Shaposhnikov G.Ch. The process of origin of a new form at specific level in Dysaphis Burner, through adaptation to a new host plant // Proc. XII Int. Congr. Entom.. — London, 1964. — P. 106—107.
• [ivanov-petrov.livejournal.com/267853.html Разные равнокрылые - Aphididae].
• Расницын А.П. [www.palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html Процесс эволюции и методология систематики].
• Марков А. [elementy.ru/news/430534 Начальные этапы видообразования воспроизведены в эксперименте на дрожжах].
• Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. [www.e-reading.org.ua/djvureader.php/110350/209/Chaiikovskiii_-_Nauka_o_razvitii_zhizni.html 4-18. Злосчастный опыт Шапошникова].
• Еськов К. [www.polit.ru/lectures/2008/04/10/paleontolog.html Палеонтология и макроэволюция].
• Жуков Б. [dev.stengazeta.net/article.html?article=6836 Путём естественного отбора].

Отрывок, характеризующий Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции

– Вот я тебя! – сказала графиня.
– Мама! что пирожное будет? – закричала Наташа уже смело и капризно весело, вперед уверенная, что выходка ее будет принята хорошо.
Соня и толстый Петя прятались от смеха.
– Вот и спросила, – прошептала Наташа маленькому брату и Пьеру, на которого она опять взглянула.
– Мороженое, только тебе не дадут, – сказала Марья Дмитриевна.
Наташа видела, что бояться нечего, и потому не побоялась и Марьи Дмитриевны.
– Марья Дмитриевна? какое мороженое! Я сливочное не люблю.
– Морковное.
– Нет, какое? Марья Дмитриевна, какое? – почти кричала она. – Я хочу знать!
Марья Дмитриевна и графиня засмеялись, и за ними все гости. Все смеялись не ответу Марьи Дмитриевны, но непостижимой смелости и ловкости этой девочки, умевшей и смевшей так обращаться с Марьей Дмитриевной.
Наташа отстала только тогда, когда ей сказали, что будет ананасное. Перед мороженым подали шампанское. Опять заиграла музыка, граф поцеловался с графинюшкою, и гости, вставая, поздравляли графиню, через стол чокались с графом, детьми и друг с другом. Опять забегали официанты, загремели стулья, и в том же порядке, но с более красными лицами, гости вернулись в гостиную и кабинет графа.


Раздвинули бостонные столы, составили партии, и гости графа разместились в двух гостиных, диванной и библиотеке.
Граф, распустив карты веером, с трудом удерживался от привычки послеобеденного сна и всему смеялся. Молодежь, подстрекаемая графиней, собралась около клавикорд и арфы. Жюли первая, по просьбе всех, сыграла на арфе пьеску с вариациями и вместе с другими девицами стала просить Наташу и Николая, известных своею музыкальностью, спеть что нибудь. Наташа, к которой обратились как к большой, была, видимо, этим очень горда, но вместе с тем и робела.
– Что будем петь? – спросила она.
– «Ключ», – отвечал Николай.
– Ну, давайте скорее. Борис, идите сюда, – сказала Наташа. – А где же Соня?
Она оглянулась и, увидав, что ее друга нет в комнате, побежала за ней.
Вбежав в Сонину комнату и не найдя там свою подругу, Наташа пробежала в детскую – и там не было Сони. Наташа поняла, что Соня была в коридоре на сундуке. Сундук в коридоре был место печалей женского молодого поколения дома Ростовых. Действительно, Соня в своем воздушном розовом платьице, приминая его, лежала ничком на грязной полосатой няниной перине, на сундуке и, закрыв лицо пальчиками, навзрыд плакала, подрагивая своими оголенными плечиками. Лицо Наташи, оживленное, целый день именинное, вдруг изменилось: глаза ее остановились, потом содрогнулась ее широкая шея, углы губ опустились.
– Соня! что ты?… Что, что с тобой? У у у!…
И Наташа, распустив свой большой рот и сделавшись совершенно дурною, заревела, как ребенок, не зная причины и только оттого, что Соня плакала. Соня хотела поднять голову, хотела отвечать, но не могла и еще больше спряталась. Наташа плакала, присев на синей перине и обнимая друга. Собравшись с силами, Соня приподнялась, начала утирать слезы и рассказывать.
– Николенька едет через неделю, его… бумага… вышла… он сам мне сказал… Да я бы всё не плакала… (она показала бумажку, которую держала в руке: то были стихи, написанные Николаем) я бы всё не плакала, но ты не можешь… никто не может понять… какая у него душа.
И она опять принялась плакать о том, что душа его была так хороша.
– Тебе хорошо… я не завидую… я тебя люблю, и Бориса тоже, – говорила она, собравшись немного с силами, – он милый… для вас нет препятствий. А Николай мне cousin… надобно… сам митрополит… и то нельзя. И потом, ежели маменьке… (Соня графиню и считала и называла матерью), она скажет, что я порчу карьеру Николая, у меня нет сердца, что я неблагодарная, а право… вот ей Богу… (она перекрестилась) я так люблю и ее, и всех вас, только Вера одна… За что? Что я ей сделала? Я так благодарна вам, что рада бы всем пожертвовать, да мне нечем…
Соня не могла больше говорить и опять спрятала голову в руках и перине. Наташа начинала успокоиваться, но по лицу ее видно было, что она понимала всю важность горя своего друга.
– Соня! – сказала она вдруг, как будто догадавшись о настоящей причине огорчения кузины. – Верно, Вера с тобой говорила после обеда? Да?
– Да, эти стихи сам Николай написал, а я списала еще другие; она и нашла их у меня на столе и сказала, что и покажет их маменьке, и еще говорила, что я неблагодарная, что маменька никогда не позволит ему жениться на мне, а он женится на Жюли. Ты видишь, как он с ней целый день… Наташа! За что?…
И опять она заплакала горьче прежнего. Наташа приподняла ее, обняла и, улыбаясь сквозь слезы, стала ее успокоивать.
– Соня, ты не верь ей, душенька, не верь. Помнишь, как мы все втроем говорили с Николенькой в диванной; помнишь, после ужина? Ведь мы всё решили, как будет. Я уже не помню как, но, помнишь, как было всё хорошо и всё можно. Вот дяденьки Шиншина брат женат же на двоюродной сестре, а мы ведь троюродные. И Борис говорил, что это очень можно. Ты знаешь, я ему всё сказала. А он такой умный и такой хороший, – говорила Наташа… – Ты, Соня, не плачь, голубчик милый, душенька, Соня. – И она целовала ее, смеясь. – Вера злая, Бог с ней! А всё будет хорошо, и маменьке она не скажет; Николенька сам скажет, и он и не думал об Жюли.
И она целовала ее в голову. Соня приподнялась, и котеночек оживился, глазки заблистали, и он готов был, казалось, вот вот взмахнуть хвостом, вспрыгнуть на мягкие лапки и опять заиграть с клубком, как ему и было прилично.
– Ты думаешь? Право? Ей Богу? – сказала она, быстро оправляя платье и прическу.
– Право, ей Богу! – отвечала Наташа, оправляя своему другу под косой выбившуюся прядь жестких волос.
И они обе засмеялись.
– Ну, пойдем петь «Ключ».
– Пойдем.
– А знаешь, этот толстый Пьер, что против меня сидел, такой смешной! – сказала вдруг Наташа, останавливаясь. – Мне очень весело!
И Наташа побежала по коридору.
Соня, отряхнув пух и спрятав стихи за пазуху, к шейке с выступавшими костями груди, легкими, веселыми шагами, с раскрасневшимся лицом, побежала вслед за Наташей по коридору в диванную. По просьбе гостей молодые люди спели квартет «Ключ», который всем очень понравился; потом Николай спел вновь выученную им песню.
В приятну ночь, при лунном свете,
Представить счастливо себе,
Что некто есть еще на свете,
Кто думает и о тебе!
Что и она, рукой прекрасной,
По арфе золотой бродя,
Своей гармониею страстной
Зовет к себе, зовет тебя!
Еще день, два, и рай настанет…
Но ах! твой друг не доживет!
И он не допел еще последних слов, когда в зале молодежь приготовилась к танцам и на хорах застучали ногами и закашляли музыканты.

Пьер сидел в гостиной, где Шиншин, как с приезжим из за границы, завел с ним скучный для Пьера политический разговор, к которому присоединились и другие. Когда заиграла музыка, Наташа вошла в гостиную и, подойдя прямо к Пьеру, смеясь и краснея, сказала:
– Мама велела вас просить танцовать.
– Я боюсь спутать фигуры, – сказал Пьер, – но ежели вы хотите быть моим учителем…
И он подал свою толстую руку, низко опуская ее, тоненькой девочке.
Пока расстанавливались пары и строили музыканты, Пьер сел с своей маленькой дамой. Наташа была совершенно счастлива; она танцовала с большим , с приехавшим из за границы . Она сидела на виду у всех и разговаривала с ним, как большая. У нее в руке был веер, который ей дала подержать одна барышня. И, приняв самую светскую позу (Бог знает, где и когда она этому научилась), она, обмахиваясь веером и улыбаясь через веер, говорила с своим кавалером.
– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза .)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.


В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.
Великолепная приемная комната была полна. Все почтительно встали, когда главнокомандующий, пробыв около получаса наедине с больным, вышел оттуда, слегка отвечая на поклоны и стараясь как можно скорее пройти мимо устремленных на него взглядов докторов, духовных лиц и родственников. Князь Василий, похудевший и побледневший за эти дни, провожал главнокомандующего и что то несколько раз тихо повторил ему.
Проводив главнокомандующего, князь Василий сел в зале один на стул, закинув высоко ногу на ногу, на коленку упирая локоть и рукою закрыв глаза. Посидев так несколько времени, он встал и непривычно поспешными шагами, оглядываясь кругом испуганными глазами, пошел чрез длинный коридор на заднюю половину дома, к старшей княжне.
Находившиеся в слабо освещенной комнате неровным шопотом говорили между собой и замолкали каждый раз и полными вопроса и ожидания глазами оглядывались на дверь, которая вела в покои умирающего и издавала слабый звук, когда кто нибудь выходил из нее или входил в нее.
– Предел человеческий, – говорил старичок, духовное лицо, даме, подсевшей к нему и наивно слушавшей его, – предел положен, его же не прейдеши.
– Я думаю, не поздно ли соборовать? – прибавляя духовный титул, спрашивала дама, как будто не имея на этот счет никакого своего мнения.
– Таинство, матушка, великое, – отвечало духовное лицо, проводя рукою по лысине, по которой пролегало несколько прядей зачесанных полуседых волос.
– Это кто же? сам главнокомандующий был? – спрашивали в другом конце комнаты. – Какой моложавый!…
– А седьмой десяток! Что, говорят, граф то не узнает уж? Хотели соборовать?
– Я одного знал: семь раз соборовался.
Вторая княжна только вышла из комнаты больного с заплаканными глазами и села подле доктора Лоррена, который в грациозной позе сидел под портретом Екатерины, облокотившись на стол.
– Tres beau, – говорил доктор, отвечая на вопрос о погоде, – tres beau, princesse, et puis, a Moscou on se croit a la campagne. [прекрасная погода, княжна, и потом Москва так похожа на деревню.]
– N'est ce pas? [Не правда ли?] – сказала княжна, вздыхая. – Так можно ему пить?
Лоррен задумался.
– Он принял лекарство?
– Да.
Доктор посмотрел на брегет.
– Возьмите стакан отварной воды и положите une pincee (он своими тонкими пальцами показал, что значит une pincee) de cremortartari… [щепотку кремортартара…]
– Не пило слушай , – говорил немец доктор адъютанту, – чтопи с третий удар шивь оставался .
– А какой свежий был мужчина! – говорил адъютант. – И кому пойдет это богатство? – прибавил он шопотом.
– Окотник найдутся , – улыбаясь, отвечал немец.
Все опять оглянулись на дверь: она скрипнула, и вторая княжна, сделав питье, показанное Лорреном, понесла его больному. Немец доктор подошел к Лоррену.
– Еще, может, дотянется до завтрашнего утра? – спросил немец, дурно выговаривая по французски.
Лоррен, поджав губы, строго и отрицательно помахал пальцем перед своим носом.
– Сегодня ночью, не позже, – сказал он тихо, с приличною улыбкой самодовольства в том, что ясно умеет понимать и выражать положение больного, и отошел.

Между тем князь Василий отворил дверь в комнату княжны.
В комнате было полутемно; только две лампадки горели перед образами, и хорошо пахло куреньем и цветами. Вся комната была установлена мелкою мебелью шифоньерок, шкапчиков, столиков. Из за ширм виднелись белые покрывала высокой пуховой кровати. Собачка залаяла.
– Ах, это вы, mon cousin?
Она встала и оправила волосы, которые у нее всегда, даже и теперь, были так необыкновенно гладки, как будто они были сделаны из одного куска с головой и покрыты лаком.
– Что, случилось что нибудь? – спросила она. – Я уже так напугалась.
– Ничего, всё то же; я только пришел поговорить с тобой, Катишь, о деле, – проговорил князь, устало садясь на кресло, с которого она встала. – Как ты нагрела, однако, – сказал он, – ну, садись сюда, causons. [поговорим.]
– Я думала, не случилось ли что? – сказала княжна и с своим неизменным, каменно строгим выражением лица села против князя, готовясь слушать.
– Хотела уснуть, mon cousin, и не могу.
– Ну, что, моя милая? – сказал князь Василий, взяв руку княжны и пригибая ее по своей привычке книзу.
Видно было, что это «ну, что» относилось ко многому такому, что, не называя, они понимали оба.
Княжна, с своею несообразно длинною по ногам, сухою и прямою талией, прямо и бесстрастно смотрела на князя выпуклыми серыми глазами. Она покачала головой и, вздохнув, посмотрела на образа. Жест ее можно было объяснить и как выражение печали и преданности, и как выражение усталости и надежды на скорый отдых. Князь Василий объяснил этот жест как выражение усталости.
– А мне то, – сказал он, – ты думаешь, легче? Je suis ereinte, comme un cheval de poste; [Я заморен, как почтовая лошадь;] а всё таки мне надо с тобой поговорить, Катишь, и очень серьезно.
Князь Василий замолчал, и щеки его начинали нервически подергиваться то на одну, то на другую сторону, придавая его лицу неприятное выражение, какое никогда не показывалось на лице князя Василия, когда он бывал в гостиных. Глаза его тоже были не такие, как всегда: то они смотрели нагло шутливо, то испуганно оглядывались.
Княжна, своими сухими, худыми руками придерживая на коленях собачку, внимательно смотрела в глаза князю Василию; но видно было, что она не прервет молчания вопросом, хотя бы ей пришлось молчать до утра.
– Вот видите ли, моя милая княжна и кузина, Катерина Семеновна, – продолжал князь Василий, видимо, не без внутренней борьбы приступая к продолжению своей речи, – в такие минуты, как теперь, обо всём надо подумать. Надо подумать о будущем, о вас… Я вас всех люблю, как своих детей, ты это знаешь.
Княжна так же тускло и неподвижно смотрела на него.
– Наконец, надо подумать и о моем семействе, – сердито отталкивая от себя столик и не глядя на нее, продолжал князь Василий, – ты знаешь, Катишь, что вы, три сестры Мамонтовы, да еще моя жена, мы одни прямые наследники графа. Знаю, знаю, как тебе тяжело говорить и думать о таких вещах. И мне не легче; но, друг мой, мне шестой десяток, надо быть ко всему готовым. Ты знаешь ли, что я послал за Пьером, и что граф, прямо указывая на его портрет, требовал его к себе?
Князь Василий вопросительно посмотрел на княжну, но не мог понять, соображала ли она то, что он ей сказал, или просто смотрела на него…
– Я об одном не перестаю молить Бога, mon cousin, – отвечала она, – чтоб он помиловал его и дал бы его прекрасной душе спокойно покинуть эту…
– Да, это так, – нетерпеливо продолжал князь Василий, потирая лысину и опять с злобой придвигая к себе отодвинутый столик, – но, наконец…наконец дело в том, ты сама знаешь, что прошлою зимой граф написал завещание, по которому он всё имение, помимо прямых наследников и нас, отдавал Пьеру.
– Мало ли он писал завещаний! – спокойно сказала княжна. – Но Пьеру он не мог завещать. Пьер незаконный.
– Ma chere, – сказал вдруг князь Василий, прижав к себе столик, оживившись и начав говорить скорей, – но что, ежели письмо написано государю, и граф просит усыновить Пьера? Понимаешь, по заслугам графа его просьба будет уважена…
Княжна улыбнулась, как улыбаются люди, которые думают что знают дело больше, чем те, с кем разговаривают.
– Я тебе скажу больше, – продолжал князь Василий, хватая ее за руку, – письмо было написано, хотя и не отослано, и государь знал о нем. Вопрос только в том, уничтожено ли оно, или нет. Ежели нет, то как скоро всё кончится , – князь Василий вздохнул, давая этим понять, что он разумел под словами всё кончится , – и вскроют бумаги графа, завещание с письмом будет передано государю, и просьба его, наверно, будет уважена. Пьер, как законный сын, получит всё.
– А наша часть? – спросила княжна, иронически улыбаясь так, как будто всё, но только не это, могло случиться.
– Mais, ma pauvre Catiche, c'est clair, comme le jour. [Но, моя дорогая Катишь, это ясно, как день.] Он один тогда законный наследник всего, а вы не получите ни вот этого. Ты должна знать, моя милая, были ли написаны завещание и письмо, и уничтожены ли они. И ежели почему нибудь они забыты, то ты должна знать, где они, и найти их, потому что…
– Этого только недоставало! – перебила его княжна, сардонически улыбаясь и не изменяя выражения глаз. – Я женщина; по вашему мы все глупы; но я настолько знаю, что незаконный сын не может наследовать… Un batard, [Незаконный,] – прибавила она, полагая этим переводом окончательно показать князю его неосновательность.
– Как ты не понимаешь, наконец, Катишь! Ты так умна: как ты не понимаешь, – ежели граф написал письмо государю, в котором просит его признать сына законным, стало быть, Пьер уж будет не Пьер, а граф Безухой, и тогда он по завещанию получит всё? И ежели завещание с письмом не уничтожены, то тебе, кроме утешения, что ты была добродетельна et tout ce qui s'en suit, [и всего, что отсюда вытекает,] ничего не останется. Это верно.
– Я знаю, что завещание написано; но знаю тоже, что оно недействительно, и вы меня, кажется, считаете за совершенную дуру, mon cousin, – сказала княжна с тем выражением, с которым говорят женщины, полагающие, что они сказали нечто остроумное и оскорбительное.
– Милая ты моя княжна Катерина Семеновна, – нетерпеливо заговорил князь Василий. – Я пришел к тебе не за тем, чтобы пикироваться с тобой, а за тем, чтобы как с родной, хорошею, доброю, истинною родной, поговорить о твоих же интересах. Я тебе говорю десятый раз, что ежели письмо к государю и завещание в пользу Пьера есть в бумагах графа, то ты, моя голубушка, и с сестрами, не наследница. Ежели ты мне не веришь, то поверь людям знающим: я сейчас говорил с Дмитрием Онуфриичем (это был адвокат дома), он то же сказал.
Видимо, что то вдруг изменилось в мыслях княжны; тонкие губы побледнели (глаза остались те же), и голос, в то время как она заговорила, прорывался такими раскатами, каких она, видимо, сама не ожидала.
– Это было бы хорошо, – сказала она. – Я ничего не хотела и не хочу.
Она сбросила свою собачку с колен и оправила складки платья.
– Вот благодарность, вот признательность людям, которые всем пожертвовали для него, – сказала она. – Прекрасно! Очень хорошо! Мне ничего не нужно, князь.
– Да, но ты не одна, у тебя сестры, – ответил князь Василий.
Но княжна не слушала его.
– Да, я это давно знала, но забыла, что, кроме низости, обмана, зависти, интриг, кроме неблагодарности, самой черной неблагодарности, я ничего не могла ожидать в этом доме…