Органеллы

Не следует путать с органоидами — заготовками искусственно выращенных органов.

Органеллы, или органоиды (от орган и др.-греч. εἶδος — вид), — постоянные компоненты клетки, жизненно необходимые для её существования. В клетке располагаются в её внутренней части — цитоплазме, в которой, наряду с органеллами, могут находиться различные включения.

Органеллы делятся на мембранные (одномембранные или двумембранные) и немембранные. К одномембранным относят эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, другие органеллы, а также плазматическую мембрану. К двумембранным — митохондрии, пластиды, клеточное ядро. Немембранные включают в себя рибосомы и клеточный центр. Отдельно рассматривается цитоскелет — обязательная, но постоянно меняющаяся структура клетки.

Цитоплазма

Органеллы клетки располагаются в цитоплазме, состоящей из гиалоплазмы, образующей её внутреннюю среду. Гиалоплазма представляет собой однородную сложную коллоидную систему белков, ферментов, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ. Её функция заключается в объединении и обеспечении взаимодействия внутриклеточных структур: в гиалоплазме проходит биосинтез белка, откладывается гликоген, жировые включения, накапливается АТФ, вырабатываемый в ходе деятельности митохондрий.

Эндомембранная система

Все мембраны органелл, включая плазмалемму — внешнюю оболочку клетки, являются тонкими липопротеидными пленками, состоящими из двух слоев липидных молекул. На поверхности и в толще пленки находятся различные белки. Примерное соотношение органических веществ: 25-60 % липидов, 40-75 % белков, 2-10 % углеводов в зависимости от особенностей мембраны. К функциям мембран относят: поддержание целостности органеллы или клетки, транспорт веществ, рецепция внешних сигналов, формирование межклеточных контактов.

Ядерный аппарат

Ядерный аппарат — область клетки, содержащая специализированные компоненты, способствующие хранению и реализации генетического материала. Ядро эукариот состоит из двумембранной ядерной оболочки, хроматина, ядрышка, матрикса и кариоплазмы. В некоторых местах ядерной оболочки мембраны смыкаются, образуя ядерные поры — участки оболочки, содержащие сложные комплексы белковых молекул, осуществляющих транспорт веществ. У прокариот имеется аналог клеточного ядра — нуклеоид, или нуклеоплазма. Зона нуклеоида, в отличие от клеточного ядра, не отделена от цитоплазмы оболочкой и содержит рибосомы, различные граны и мембраны.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) — внутриклеточная неоднородная мембранная структура, состоящая из стопок и канальцев, являющаяся совокупностью изолированных резервуаров, в которых параллельно происходят различные синтетические процессы. ЭПР делится на два типа: гранулярный, или шероховатый, и гладкий. На поверхности шероховатового ЭПР находится большое количество гранул — рибосом или полисом, участвующих в синтезе белка. Гладкий ЭПР образуется из шероховатого и участвует в синтезе триглицеридов и липидов.

Рибосома — немембранная органелла, специализированная на биосинтезе белка. В клетке представлена огромным количеством органелл, что обуславливает преобладание рибосомной РНК. Рибосома состоит из ряда специфических белков и нескольких рРНК. Работающий рибосомный комплекс состоит из двух так называемых субъединиц — малой и большой. Местом синтеза рибосом служит ядрышко.

Аппарат Гольджи

Аппарат, или комплекс, Гольджи — органелла, представленная мембранными структурами, локализованными в одном месте. Скопление мембран называются диктиосомой, в которой в виде цистерн упорядочены мембранные мешки. На периферии аппарата встречаются мелкие вакуоли (везикулы), которые образуются в результате отделения от краёв цистерн. Комплекс Гольджи участвует в накоплении, сортировке и выведении веществ, синтезированных в ЭПР. Вместе с гладким ЭПР аппарат Гольджи участвует в формировании лизосом.

Лизосомы — мембранные внутриклеточные частицы, везикулы аппарата Гольджи, участвующие в расщеплении экзогенных и эндогенных биологических макромолекул. Лизосомы содержат внутри большое количество различных гидролитических ферментов, а от переваривания самих себя они, вероятнее всего, защищены внутренними олигосахаридными участками. Для поддержания работы ферментов внутри поддерживается pH 5 уровень с помощью протонной помпы, функционирующей за счет АТФ.

Цитоскелет

Цитоскелет — опорно-двигательная система клетки, состоящая из трёх групп элементов: микрофиламентов — самых тонких из всех групп нитей, более толстых микротрубочек, средних по размеру промежуточных филаментов. Все эти компоненты участвуют во внутренних процессах перемещения клеточных компонентов и движении самой клетки. Пассивно цитоскелет выполняет роль каркаса.

Клеточный центр — центр организации микротрубочек, обеспечивающий их образование и рост. Клеточный центр играет важную роль в образовании цитоскелета и делении клетки. Центросомы, входящие в состав клеточного центра, участвуют в образовании веретена деления и задают полюса клетки. Клеточный центр расположен вблизи ядра и окружен уплотненным матриксом.

Эндосимбионты

Ультраструктура хлоропласта

1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)

Согласно симбиотической теории предполагается, что митохондрии, хлоропласты и реснички возникли в результате симбиоза свободноживущих бактерий и прокариот-хозяев. Уточняется, что функция клеточного дыхания у митохондрий и процесс фотосинтеза у хлоропластов появились задолго до формирования полноценных эукариотических организмов.

Митохондрии

Митохондрии, реже хондриосомы, представляют собой так называемые «энергетические станции клетки», функция которых заключается в окислении органических соединений и последующем синтезе АТФ с использованием энергии окисленных соединений (см. клеточное дыхание). Несмотря на большое разнообразие возможных размеров и форм, митохондрии имеют постоянную сложную двумембранную структуру. От цитоплазмы они отделены наружной мембраной, а внутренняя, имеющая многочисленные складки — кристы, содержит матрикс с митохондриальной ДНК, РНК, митохондриальными рибосомами и различными включениями.

Пластиды

Пластиды — двумембранные органеллы, встречающиеся в клетках эукариот-фототрофов. Как и митохондрий, в матриксе пластидов содержится собственные ДНК, РНК и белоксинтезирующий аппарат. Пластиды делятся на хлоропласты, лейкопласты, и хромопласты. Наиболее значимым является хлоропласт — двумембранный органоид, содержащий пигмент хлорофилл, способствующий фотосинтезу. Внешняя мембрана отделяет пластид от цитоплазмы, а внутренняя окружает строму (аналог матрикса у митохондрий). Внутренняя мембрана может образовывать плоские вытянутые несвязанные между собой ламеллы, или упорядоченные в стопки (граны) тилакоиды.

Литература

• Фуралев В.А. Цитология: Структура и функции клеточных органелл. / Учебное пособие. — М.: ОЛ ВЗМШ, 1998. — С. 96.
• Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. — 4-е изд. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — С. 495. — ISBN 5-94628-105-4.
• Сапин М. Р., Сивоглазов В. И. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма): Учеб. пособие для студ. сред. пед. учеб. заведений.. — 3-е изд., стереотип.. — М.: Издательский центр «Академия», 2002. — С. 448. — ISBN 5-7695-0904-X.
• Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки = Symbiosis in Cell Evolution / пер. с англ. В. Б. Касинов, Е. В. Кунин, под ред. Б. М. Медникова. — М.: Мир, 1983. — С. 352. — ISBN УДК 576.
• де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки = A Guided Tour of the Living Cell / пер. с англ. Н. И. Ковальская, И. В. Санина. — М.: Мир, 1987. — С. 256. — ISBN УДК 577.2.

Ссылки

Биология   Цитология

Отрывок, характеризующий Органеллы

Пьер понемногу стал приходить в себя и оглядывать комнату, где он был, и находившихся в ней людей. Вокруг длинного стола, покрытого черным, сидело человек двенадцать, всё в тех же одеяниях, как и те, которых он прежде видел. Некоторых Пьер знал по петербургскому обществу. На председательском месте сидел незнакомый молодой человек, в особом кресте на шее. По правую руку сидел итальянец аббат, которого Пьер видел два года тому назад у Анны Павловны. Еще был тут один весьма важный сановник и один швейцарец гувернер, живший прежде у Курагиных. Все торжественно молчали, слушая слова председателя, державшего в руке молоток. В стене была вделана горящая звезда; с одной стороны стола был небольшой ковер с различными изображениями, с другой было что то в роде алтаря с Евангелием и черепом. Кругом стола было 7 больших, в роде церковных, подсвечников. Двое из братьев подвели Пьера к алтарю, поставили ему ноги в прямоугольное положение и приказали ему лечь, говоря, что он повергается к вратам храма.
– Он прежде должен получить лопату, – сказал шопотом один из братьев.
– А! полноте пожалуйста, – сказал другой.
Пьер, растерянными, близорукими глазами, не повинуясь, оглянулся вокруг себя, и вдруг на него нашло сомнение. «Где я? Что я делаю? Не смеются ли надо мной? Не будет ли мне стыдно вспоминать это?» Но сомнение это продолжалось только одно мгновение. Пьер оглянулся на серьезные лица окружавших его людей, вспомнил всё, что он уже прошел, и понял, что нельзя остановиться на половине дороги. Он ужаснулся своему сомнению и, стараясь вызвать в себе прежнее чувство умиления, повергся к вратам храма. И действительно чувство умиления, еще сильнейшего, чем прежде, нашло на него. Когда он пролежал несколько времени, ему велели встать и надели на него такой же белый кожаный фартук, какие были на других, дали ему в руки лопату и три пары перчаток, и тогда великий мастер обратился к нему. Он сказал ему, чтобы он старался ничем не запятнать белизну этого фартука, представляющего крепость и непорочность; потом о невыясненной лопате сказал, чтобы он трудился ею очищать свое сердце от пороков и снисходительно заглаживать ею сердце ближнего. Потом про первые перчатки мужские сказал, что значения их он не может знать, но должен хранить их, про другие перчатки мужские сказал, что он должен надевать их в собраниях и наконец про третьи женские перчатки сказал: «Любезный брат, и сии женские перчатки вам определены суть. Отдайте их той женщине, которую вы будете почитать больше всех. Сим даром уверите в непорочности сердца вашего ту, которую изберете вы себе в достойную каменьщицу». И помолчав несколько времени, прибавил: – «Но соблюди, любезный брат, да не украшают перчатки сии рук нечистых». В то время как великий мастер произносил эти последние слова, Пьеру показалось, что председатель смутился. Пьер смутился еще больше, покраснел до слез, как краснеют дети, беспокойно стал оглядываться и произошло неловкое молчание.
Молчание это было прервано одним из братьев, который, подведя Пьера к ковру, начал из тетради читать ему объяснение всех изображенных на нем фигур: солнца, луны, молотка. отвеса, лопаты, дикого и кубического камня, столба, трех окон и т. д. Потом Пьеру назначили его место, показали ему знаки ложи, сказали входное слово и наконец позволили сесть. Великий мастер начал читать устав. Устав был очень длинен, и Пьер от радости, волнения и стыда не был в состоянии понимать того, что читали. Он вслушался только в последние слова устава, которые запомнились ему.
«В наших храмах мы не знаем других степеней, – читал „великий мастер, – кроме тех, которые находятся между добродетелью и пороком. Берегись делать какое нибудь различие, могущее нарушить равенство. Лети на помощь к брату, кто бы он ни был, настави заблуждающегося, подними упадающего и не питай никогда злобы или вражды на брата. Будь ласков и приветлив. Возбуждай во всех сердцах огнь добродетели. Дели счастье с ближним твоим, и да не возмутит никогда зависть чистого сего наслаждения. Прощай врагу твоему, не мсти ему, разве только деланием ему добра. Исполнив таким образом высший закон, ты обрящешь следы древнего, утраченного тобой величества“.
Кончил он и привстав обнял Пьера и поцеловал его. Пьер, с слезами радости на глазах, смотрел вокруг себя, не зная, что отвечать на поздравления и возобновления знакомств, с которыми окружили его. Он не признавал никаких знакомств; во всех людях этих он видел только братьев, с которыми сгорал нетерпением приняться за дело.
Великий мастер стукнул молотком, все сели по местам, и один прочел поучение о необходимости смирения.
Великий мастер предложил исполнить последнюю обязанность, и важный сановник, который носил звание собирателя милостыни, стал обходить братьев. Пьеру хотелось записать в лист милостыни все деньги, которые у него были, но он боялся этим выказать гордость, и записал столько же, сколько записывали другие.
Заседание было кончено, и по возвращении домой, Пьеру казалось, что он приехал из какого то дальнего путешествия, где он провел десятки лет, совершенно изменился и отстал от прежнего порядка и привычек жизни.


На другой день после приема в ложу, Пьер сидел дома, читая книгу и стараясь вникнуть в значение квадрата, изображавшего одной своей стороною Бога, другою нравственное, третьею физическое и четвертою смешанное. Изредка он отрывался от книги и квадрата и в воображении своем составлял себе новый план жизни. Вчера в ложе ему сказали, что до сведения государя дошел слух о дуэли, и что Пьеру благоразумнее бы было удалиться из Петербурга. Пьер предполагал ехать в свои южные имения и заняться там своими крестьянами. Он радостно обдумывал эту новую жизнь, когда неожиданно в комнату вошел князь Василий.
– Мой друг, что ты наделал в Москве? За что ты поссорился с Лёлей, mon сher? [дорогой мoй?] Ты в заблуждении, – сказал князь Василий, входя в комнату. – Я всё узнал, я могу тебе сказать верно, что Элен невинна перед тобой, как Христос перед жидами. – Пьер хотел отвечать, но он перебил его. – И зачем ты не обратился прямо и просто ко мне, как к другу? Я всё знаю, я всё понимаю, – сказал он, – ты вел себя, как прилично человеку, дорожащему своей честью; может быть слишком поспешно, но об этом мы не будем судить. Одно ты помни, в какое положение ты ставишь ее и меня в глазах всего общества и даже двора, – прибавил он, понизив голос. – Она живет в Москве, ты здесь. Помни, мой милый, – он потянул его вниз за руку, – здесь одно недоразуменье; ты сам, я думаю, чувствуешь. Напиши сейчас со мною письмо, и она приедет сюда, всё объяснится, а то я тебе скажу, ты очень легко можешь пострадать, мой милый.
Князь Василий внушительно взглянул на Пьера. – Мне из хороших источников известно, что вдовствующая императрица принимает живой интерес во всем этом деле. Ты знаешь, она очень милостива к Элен.
Несколько раз Пьер собирался говорить, но с одной стороны князь Василий не допускал его до этого, с другой стороны сам Пьер боялся начать говорить в том тоне решительного отказа и несогласия, в котором он твердо решился отвечать своему тестю. Кроме того слова масонского устава: «буди ласков и приветлив» вспоминались ему. Он морщился, краснел, вставал и опускался, работая над собою в самом трудном для него в жизни деле – сказать неприятное в глаза человеку, сказать не то, чего ожидал этот человек, кто бы он ни был. Он так привык повиноваться этому тону небрежной самоуверенности князя Василия, что и теперь он чувствовал, что не в силах будет противостоять ей; но он чувствовал, что от того, что он скажет сейчас, будет зависеть вся дальнейшая судьба его: пойдет ли он по старой, прежней дороге, или по той новой, которая так привлекательно была указана ему масонами, и на которой он твердо верил, что найдет возрождение к новой жизни.
– Ну, мой милый, – шутливо сказал князь Василий, – скажи же мне: «да», и я от себя напишу ей, и мы убьем жирного тельца. – Но князь Василий не успел договорить своей шутки, как Пьер с бешенством в лице, которое напоминало его отца, не глядя в глаза собеседнику, проговорил шопотом:
– Князь, я вас не звал к себе, идите, пожалуйста, идите! – Он вскочил и отворил ему дверь.
– Идите же, – повторил он, сам себе не веря и радуясь выражению смущенности и страха, показавшемуся на лице князя Василия.
– Что с тобой? Ты болен?
– Идите! – еще раз проговорил дрожащий голос. И князь Василий должен был уехать, не получив никакого объяснения.
Через неделю Пьер, простившись с новыми друзьями масонами и оставив им большие суммы на милостыни, уехал в свои именья. Его новые братья дали ему письма в Киев и Одессу, к тамошним масонам, и обещали писать ему и руководить его в его новой деятельности.


Дело Пьера с Долоховым было замято, и, несмотря на тогдашнюю строгость государя в отношении дуэлей, ни оба противника, ни их секунданты не пострадали. Но история дуэли, подтвержденная разрывом Пьера с женой, разгласилась в обществе. Пьер, на которого смотрели снисходительно, покровительственно, когда он был незаконным сыном, которого ласкали и прославляли, когда он был лучшим женихом Российской империи, после своей женитьбы, когда невестам и матерям нечего было ожидать от него, сильно потерял во мнении общества, тем более, что он не умел и не желал заискивать общественного благоволения. Теперь его одного обвиняли в происшедшем, говорили, что он бестолковый ревнивец, подверженный таким же припадкам кровожадного бешенства, как и его отец. И когда, после отъезда Пьера, Элен вернулась в Петербург, она была не только радушно, но с оттенком почтительности, относившейся к ее несчастию, принята всеми своими знакомыми. Когда разговор заходил о ее муже, Элен принимала достойное выражение, которое она – хотя и не понимая его значения – по свойственному ей такту, усвоила себе. Выражение это говорило, что она решилась, не жалуясь, переносить свое несчастие, и что ее муж есть крест, посланный ей от Бога. Князь Василий откровеннее высказывал свое мнение. Он пожимал плечами, когда разговор заходил о Пьере, и, указывая на лоб, говорил: