Ортонектиды

Ортонектиды
Rhopalura guardi (иллюстрация из ЭСБЕ)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Тип:  Ортонектиды
Международное научное название
Orthonectida Giard, 1880
Семейства
Rhopaluridae Pelmatosphaeridae
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Ортонекти́ды (лат. Orthonectida) — тип многоклеточных животных, который ранее вместе с типом дициемиды объединяли в тип мезозои. Все ортонектиды — эндопаразиты беспозвоночных животных. Ортонектиды характеризуются довольно сложным жизненным циклом, включающим стадии плазмодия, половых особей и личинок, и крайне простой организацией половых особей, в которой, впрочем, сохраняются основные черты организации двусторонне-симметричных первичноротых животных. Тип включает 2 семейства, содержащих 6 родов и свыше 30 видов.

История изучения

Первая находка ортонектид была сделана В. Кеферштайном в 1868 году в ветвистокишечной турбеллярии Leptoplana tremellaris. Позднее ортонектиды были обнаружены в немертине (1874) и офиуре (1877), причём последняя находка была совершена французским зоологом А. Жиаром, который начал подробно изучать найденные им образцы и образцы из немертин. Он придал новой группе организмов ранг класса и назвал Orthonectida из-за характера плавания не вращаясь вокруг оси. Впрочем, в дальнейшем было показано, что ортонектиды всё-таки вращаются при плавании против часовой стрелки. Далее ортонектиды были найдены в многощетинковых червях, двустворчатых и брюхоногих моллюсках и других беспозвоночных.

Строение и биология

Внешние изображения
	[s-media-cache-ak0.pinimg.com/736x/e9/8b/21/e98b21ca374081cd77aa3dd7920f754a.jpg Микрофотография половой стадии ортонектиды]

Все ортонектиды — эндопаразиты беспозвоночных: турбеллярий, немертин, многощетинковых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, офиур и оболочников. Длина тела взрослых особей не превышает 1 мм. Например, самки Intoshia variabili достигают всего 75 мкм в длину, 20 мкм в диаметре и состоят всего из 240—260 клеток. Эпидермальные многоресничные клетки формируют поперечные ресничные кольца, причём кольца ресничных и нересничных клеток чередуются. Корешки соседних ресничек объединяются в общую внутриклеточную сеть. Тело покрыто тонкой (0,35 мкм) многослойной кутикулой, через которую проходят реснички. Под кутикулой и эпидермисом располагается внеклеточный матрикс и миоциты с очень толстыми продольными филаментами, образованными белком парамиозином. Миоциты ортонектид образуют кольцевые и продольные филаменты, в расположении которых отчётливо проявляется двусторонняя симметрия. У самок Intoshia variabili три ресничные клетки образуют чувствительный орган, который располагается около переднего конца тела между эпидермисом и самым передним ооцитом. Их отростки спереди образуют бокаловидную структуру, на внутренней поверхности которой сидят реснички, собранные в компактный пучок. Предполагается, что этот рецептор несёт светочувствительную функцию. Наличие у ортонектид мышечной системы и рецептора наводит на мысль, что у них должна иметься нервная система. В самом деле, на переднем конце половых особей есть группа мелких клеток, не похожих ни на эпителиальные, ни на мышечные, ни на половые. Они имеют короткие отростки, формирующие между собой типичные синапсы. Таким образом, эти клетки образуют просто устроенный нервный узел.

Ортонектиды раздельнополы (исключение — виды рода Stoecharthrum), при внутреннем оплодотворении происходит копуляция. Самки крупнее самцов, их тело заполнено массой яиц, не заключённых в эпителий яичника. Тело самца разделяется на три «отдела». В первом отделе эпидермис содержит светопреломляющие гранулы неизвестного состава, в среднем отделе залегает семенник, заключённый в чехол мышечных клеток, а третий отдел несёт мужскую половую пору. В третьем отделе находится опорная ось, похожая на нотохорд и состоящая из четырёх упругих мышечных клеток, содержащих очень толстые парамиозиновые волокна. Упругость тела обусловлена опорными и мышечными клетками, тело способно к небольшим изгибам.

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл ортонектид рассмотрим на примере Rhopalura ophiocomae, которая паразитирует в половых сумках живородящей офиуры Amphipholis squamata. Считается, что она потребляет питательные вещества, предназначенные для размножения хозяина и, таким образом, подавляет нормальное функционирование его гонад. Взрослые паразиты выходят из половых сумок хозяина и попадают в воду, в которой передвигаются при помощи ресничек по спиральным траекториям и копулируют. Мелкие сперматозоиды проникают в тело самки через половую пору, хотя у некоторых видов самец целиком проникает в тело самки. При оплодотворении яйцеклетка отделяет два полярных тельца. Начальные этапы развития оплодотворённых яиц происходят в теле живородящей самки. Образуются просто устроенные ресничные личинки, состоящие всего лишь из нескольких клеток, покрытых эпидермальной оболочкой. Судя по всему, они покидают тело самки через разрыв её эпидермиса и каким-то образом находят хозяина, в котором прикрепляются к половым сумкам и превращаются во взрослых особей. Ткань гонад хозяина вокруг личинок претерпевает отчётливую дезорганизацию. Формируется так называемый плазмодий, состоящий из гипертрофированных клеток и способный к фрагментации. Сама личинка при этом теряет эпидермис, а каждая внутренняя клетка входит в состав плазмодия. Плазмодий может размножаться почкованием. Участки плазмодия проходят через мускулатуру хозяина, достигают поверхности тела и, наконец, пронизывают ресничный эпителий таким образом, что небольшой участок поверхности плазмодия контактирует с внешней средой. Внутри плазмодия существуют отдельные ядра паразита (агамонты), которые, делясь, формируют клеточные половые стадии. Через место контакта плазмодия с внешней средой половые стадии выходят наружу.

Классификация и филогения

В 1882 году Э. ван Бенеден предложил объединить ортонектид с дициемидами в таксон Mesozoa и рассматривать их как промежуточные формы между простейшими и многоклеточными. Эта точка зрения долгое время господствовала в науке. Из-за простоты организации ортонектид в сочетании с их паразитическим образом жизни наводят на мысль, что они произошли от более высокоорганизованных многоклеточных. В настоящее время это представление подкрепляется новыми структурными данными, позволяющими однозначно отнести ортонектид к двусторонне-симметричным и первичноротым, а также данными анализа 18S рРНК, который подтвердил их принадлежность к трёхслойным животным, а также отсутствие родства между ортонектидами и дициемидами. Вероятно, это рано обособившаяся ветвь Lophotrochozoa.

В настоящее время в типе ортонектиды выделяют два семейства, содержащих 6 родов и около 30 видов:

• Pelmatosphaeridae Stunkard, 1937
  • Pelmatosphaera Caullery & Mesnil, 1904
• Rhopaluridae Stunkard, 1937
  • Ciliocincta Kozloff, 1965
  • Intoshia Giard, 1877
  • Prothelminthus Jourdain, 1880
  • Rhopalura Giard, 1877
  • Stoecharthrum Caullery & Mesnil, 1899

Литература

• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.</span>
• Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М. : Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. — ISBN 5-211-00921-5.</span>
• Рупперт, Э. Э. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс  ; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.</span>

Отрывок, характеризующий Ортонектиды

Древние оставили нам образцы героических поэм, в которых герои составляют весь интерес истории, и мы все еще не можем привыкнуть к тому, что для нашего человеческого времени история такого рода не имеет смысла.
На другой вопрос: как даны были Бородинское и предшествующее ему Шевардинское сражения – существует точно так же весьма определенное и всем известное, совершенно ложное представление. Все историки описывают дело следующим образом:
Русская армия будто бы в отступлении своем от Смоленска отыскивала себе наилучшую позицию для генерального сражения, и таковая позиция была найдена будто бы у Бородина.
Русские будто бы укрепили вперед эту позицию, влево от дороги (из Москвы в Смоленск), под прямым почти углом к ней, от Бородина к Утице, на том самом месте, где произошло сражение.
Впереди этой позиции будто бы был выставлен для наблюдения за неприятелем укрепленный передовой пост на Шевардинском кургане. 24 го будто бы Наполеон атаковал передовой пост и взял его; 26 го же атаковал всю русскую армию, стоявшую на позиции на Бородинском поле.
Так говорится в историях, и все это совершенно несправедливо, в чем легко убедится всякий, кто захочет вникнуть в сущность дела.
Русские не отыскивали лучшей позиции; а, напротив, в отступлении своем прошли много позиций, которые были лучше Бородинской. Они не остановились ни на одной из этих позиций: и потому, что Кутузов не хотел принять позицию, избранную не им, и потому, что требованье народного сражения еще недостаточно сильно высказалось, и потому, что не подошел еще Милорадович с ополчением, и еще по другим причинам, которые неисчислимы. Факт тот – что прежние позиции были сильнее и что Бородинская позиция (та, на которой дано сражение) не только не сильна, но вовсе не есть почему нибудь позиция более, чем всякое другое место в Российской империи, на которое, гадая, указать бы булавкой на карте.
Русские не только не укрепляли позицию Бородинского поля влево под прямым углом от дороги (то есть места, на котором произошло сражение), но и никогда до 25 го августа 1812 года не думали о том, чтобы сражение могло произойти на этом месте. Этому служит доказательством, во первых, то, что не только 25 го не было на этом месте укреплений, но что, начатые 25 го числа, они не были кончены и 26 го; во вторых, доказательством служит положение Шевардинского редута: Шевардинский редут, впереди той позиции, на которой принято сражение, не имеет никакого смысла. Для чего был сильнее всех других пунктов укреплен этот редут? И для чего, защищая его 24 го числа до поздней ночи, были истощены все усилия и потеряно шесть тысяч человек? Для наблюдения за неприятелем достаточно было казачьего разъезда. В третьих, доказательством того, что позиция, на которой произошло сражение, не была предвидена и что Шевардинский редут не был передовым пунктом этой позиции, служит то, что Барклай де Толли и Багратион до 25 го числа находились в убеждении, что Шевардинский редут есть левый фланг позиции и что сам Кутузов в донесении своем, писанном сгоряча после сражения, называет Шевардинский редут левым флангом позиции. Уже гораздо после, когда писались на просторе донесения о Бородинском сражении, было (вероятно, для оправдания ошибок главнокомандующего, имеющего быть непогрешимым) выдумано то несправедливое и странное показание, будто Шевардинский редут служил передовым постом (тогда как это был только укрепленный пункт левого фланга) и будто Бородинское сражение было принято нами на укрепленной и наперед избранной позиции, тогда как оно произошло на совершенно неожиданном и почти не укрепленном месте.
Дело же, очевидно, было так: позиция была избрана по реке Колоче, пересекающей большую дорогу не под прямым, а под острым углом, так что левый фланг был в Шевардине, правый около селения Нового и центр в Бородине, при слиянии рек Колочи и Во йны. Позиция эта, под прикрытием реки Колочи, для армии, имеющей целью остановить неприятеля, движущегося по Смоленской дороге к Москве, очевидна для всякого, кто посмотрит на Бородинское поле, забыв о том, как произошло сражение.
Наполеон, выехав 24 го к Валуеву, не увидал (как говорится в историях) позицию русских от Утицы к Бородину (он не мог увидать эту позицию, потому что ее не было) и не увидал передового поста русской армии, а наткнулся в преследовании русского арьергарда на левый фланг позиции русских, на Шевардинский редут, и неожиданно для русских перевел войска через Колочу. И русские, не успев вступить в генеральное сражение, отступили своим левым крылом из позиции, которую они намеревались занять, и заняли новую позицию, которая была не предвидена и не укреплена. Перейдя на левую сторону Колочи, влево от дороги, Наполеон передвинул все будущее сражение справа налево (со стороны русских) и перенес его в поле между Утицей, Семеновским и Бородиным (в это поле, не имеющее в себе ничего более выгодного для позиции, чем всякое другое поле в России), и на этом поле произошло все сражение 26 го числа. В грубой форме план предполагаемого сражения и происшедшего сражения будет следующий:

Ежели бы Наполеон не выехал вечером 24 го числа на Колочу и не велел бы тотчас же вечером атаковать редут, а начал бы атаку на другой день утром, то никто бы не усомнился в том, что Шевардинский редут был левый фланг нашей позиции; и сражение произошло бы так, как мы его ожидали. В таком случае мы, вероятно, еще упорнее бы защищали Шевардинский редут, наш левый фланг; атаковали бы Наполеона в центре или справа, и 24 го произошло бы генеральное сражение на той позиции, которая была укреплена и предвидена. Но так как атака на наш левый фланг произошла вечером, вслед за отступлением нашего арьергарда, то есть непосредственно после сражения при Гридневой, и так как русские военачальники не хотели или не успели начать тогда же 24 го вечером генерального сражения, то первое и главное действие Бородинского сражения было проиграно еще 24 го числа и, очевидно, вело к проигрышу и того, которое было дано 26 го числа.
После потери Шевардинского редута к утру 25 го числа мы оказались без позиции на левом фланге и были поставлены в необходимость отогнуть наше левое крыло и поспешно укреплять его где ни попало.
Но мало того, что 26 го августа русские войска стояли только под защитой слабых, неконченных укреплений, – невыгода этого положения увеличилась еще тем, что русские военачальники, не признав вполне совершившегося факта (потери позиции на левом фланге и перенесения всего будущего поля сражения справа налево), оставались в своей растянутой позиции от села Нового до Утицы и вследствие того должны были передвигать свои войска во время сражения справа налево. Таким образом, во все время сражения русские имели против всей французской армии, направленной на наше левое крыло, вдвое слабейшие силы. (Действия Понятовского против Утицы и Уварова на правом фланге французов составляли отдельные от хода сражения действия.)
Итак, Бородинское сражение произошло совсем не так, как (стараясь скрыть ошибки наших военачальников и вследствие того умаляя славу русского войска и народа) описывают его. Бородинское сражение не произошло на избранной и укрепленной позиции с несколько только слабейшими со стороны русских силами, а Бородинское сражение, вследствие потери Шевардинского редута, принято было русскими на открытой, почти не укрепленной местности с вдвое слабейшими силами против французов, то есть в таких условиях, в которых не только немыслимо было драться десять часов и сделать сражение нерешительным, но немыслимо было удержать в продолжение трех часов армию от совершенного разгрома и бегства.


25 го утром Пьер выезжал из Можайска. На спуске с огромной крутой и кривой горы, ведущей из города, мимо стоящего на горе направо собора, в котором шла служба и благовестили, Пьер вылез из экипажа и пошел пешком. За ним спускался на горе какой то конный полк с песельниками впереди. Навстречу ему поднимался поезд телег с раненными во вчерашнем деле. Возчики мужики, крича на лошадей и хлеща их кнутами, перебегали с одной стороны на другую. Телеги, на которых лежали и сидели по три и по четыре солдата раненых, прыгали по набросанным в виде мостовой камням на крутом подъеме. Раненые, обвязанные тряпками, бледные, с поджатыми губами и нахмуренными бровями, держась за грядки, прыгали и толкались в телегах. Все почти с наивным детским любопытством смотрели на белую шляпу и зеленый фрак Пьера.
Кучер Пьера сердито кричал на обоз раненых, чтобы они держали к одной. Кавалерийский полк с песнями, спускаясь с горы, надвинулся на дрожки Пьера и стеснил дорогу. Пьер остановился, прижавшись к краю скопанной в горе дороги. Из за откоса горы солнце не доставало в углубление дороги, тут было холодно, сыро; над головой Пьера было яркое августовское утро, и весело разносился трезвон. Одна подвода с ранеными остановилась у края дороги подле самого Пьера. Возчик в лаптях, запыхавшись, подбежал к своей телеге, подсунул камень под задние нешиненые колеса и стал оправлять шлею на своей ставшей лошаденке.