Панцирные рыбы

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
 Панцирные рыбы

Titanichthys agassizi
Научная классификация
Международное научное название

Placodermi  McCoy, 1848

Отряды
Геохронология

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]

Плакоде́рмы или пластинокожие рыбы (лат. Placodermi) — класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое, начиная с раннего девона. Расцвет пластинокожих рыб пришёлся на этот же период, а в конце карбона группа полностью вымерла[1]. Ранние плакодермы жили исключительно в морской воде, но позже переселились и в солоноватоводные водоёмы. Термин «панцирные рыбы», часто применяемый для класса в старой литературе, является некорректным и не отражает особенностей анатомии плакодерм: их так называемый «панцирь» на самом деле представлял собой набор пластин, сверху покрытых кожей, а не роговыми щитками.





Анатомия и физиология

Характерным признаком плакодерм была защищённость головы и туловища кожными (дермальными) пластинками. Самых крупных размеров достигли представители отряда артродир: хищный дунклеостей, достигавший 10 метров в длину, планктонофаги Homostius и Titanichthys до 8—9 метров в длину.

Плакодермы были одними из первых позвоночных, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных рыбообразных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные покровные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам[2].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (верхняя его лопасть, в которую заходит позвоночник, больше нижней)[3].

Классификация и филогения

В настоящее время плакодермы подразделяются на 9 отрядов:

  • Acanthothoraciformes [syn. Acanthothoraci] — отряд, включающий формы, внешне напоминающие химерообразных;
  • Antiarchi (Антиархи) — второй (после артродир) по численности родов отряд плакодерм (включающий изображённого на рисунке Bothriolepis panderi);
  • Arthrodiriformes [syn. Arthrodira] (Артродиры) — крупнейший по численности родов отряд плакодерм, включающий около 60 % известных ныне плакодерм (в том числе и изображённого на рисунке Homostius milleri);
    • Phyllolepida (Филлолепиды) — подотряд, включающий уплощённые формы, обитавшие в пресноводных водоёмах, до 2011 года был в ранге отряда;
  • Brindabellaspida — монотипический отряд, содержащий единственный род Brindabellaspis;
  • Petalichthida — отряд, включающий уплощённые формы малого размера;
  • Pseudopetalichthyida — слабо изученный отряд, содержащий три рода: Pseudopetalichthys, Paraplesiobatis, Nessariostoma;
  • Ptyctodontiformes [syn. Ptyctodontida] — отряд, включающий формы с редуцированными пластинками кожного скелета;
  • Rhenaniformes [syn. Rhenanida] — небольшой отряд, включающий формы, внешне напоминающие скатов;
  • Stensioellida — монотипический отряд, содержащий единственный род Stensioella.

Филогенетические связи между перечисленными отрядами плакодерм выражаются следующей кладограммой, составленной с учётом результатов исследования Р. Карра, З. Джохансон и А. Ритчи в 2009 году[4]:

Placodermi

 † Stensioellida[en]  Carroll, 1988




 † Pseudopetalichthyida[en]  Denison, 1975




 † Brindabellaspida[en]  Gardiner, 1993



 † Acanthothoraci[en]  Stensiö, 1944





 † Rhenanida[en]  Broili, 1930




 † Antiarchi  Cope, 1885  (Антиархи)





 † Petalichthyida[en]  Jaeckel, 1911



 † Ptyctodontida[en]  Gross, 1932





 † Phyllolepida  Stensiö, 1934  (Филлолепиды)



 † Arthrodira  Woodward, 1891  (Артродиры)








См. также

Напишите отзыв о статье "Панцирные рыбы"

Примечания

  1. [paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=34249&is_real_user=1 Placodermi] (англ.). Paleobiology Database Classic. (Проверено 8 октября 2016).
  2. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 59.
  3. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 60.
  4. Carr R. K., Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology, 270 (7), 2009. — P. 775—804.

Литература

  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5.

Отрывок, характеризующий Панцирные рыбы

– Ты как здесь? – спросил он.
– Ваше… ваше сиятельство, – проговорил Алпатыч и зарыдал… – Ваше, ваше… или уж пропали мы? Отец…
– Как ты здесь? – повторил князь Андрей.
Пламя ярко вспыхнуло в эту минуту и осветило Алпатычу бледное и изнуренное лицо его молодого барина. Алпатыч рассказал, как он был послан и как насилу мог уехать.
– Что же, ваше сиятельство, или мы пропали? – спросил он опять.
Князь Андрей, не отвечая, достал записную книжку и, приподняв колено, стал писать карандашом на вырванном листе. Он писал сестре:
«Смоленск сдают, – писал он, – Лысые Горы будут заняты неприятелем через неделю. Уезжайте сейчас в Москву. Отвечай мне тотчас, когда вы выедете, прислав нарочного в Усвяж».
Написав и передав листок Алпатычу, он на словах передал ему, как распорядиться отъездом князя, княжны и сына с учителем и как и куда ответить ему тотчас же. Еще не успел он окончить эти приказания, как верховой штабный начальник, сопутствуемый свитой, подскакал к нему.
– Вы полковник? – кричал штабный начальник, с немецким акцентом, знакомым князю Андрею голосом. – В вашем присутствии зажигают дома, а вы стоите? Что это значит такое? Вы ответите, – кричал Берг, который был теперь помощником начальника штаба левого фланга пехотных войск первой армии, – место весьма приятное и на виду, как говорил Берг.
Князь Андрей посмотрел на него и, не отвечая, продолжал, обращаясь к Алпатычу:
– Так скажи, что до десятого числа жду ответа, а ежели десятого не получу известия, что все уехали, я сам должен буду все бросить и ехать в Лысые Горы.
– Я, князь, только потому говорю, – сказал Берг, узнав князя Андрея, – что я должен исполнять приказания, потому что я всегда точно исполняю… Вы меня, пожалуйста, извините, – в чем то оправдывался Берг.
Что то затрещало в огне. Огонь притих на мгновенье; черные клубы дыма повалили из под крыши. Еще страшно затрещало что то в огне, и завалилось что то огромное.
– Урруру! – вторя завалившемуся потолку амбара, из которого несло запахом лепешек от сгоревшего хлеба, заревела толпа. Пламя вспыхнуло и осветило оживленно радостные и измученные лица людей, стоявших вокруг пожара.
Человек во фризовой шинели, подняв кверху руку, кричал:
– Важно! пошла драть! Ребята, важно!..
– Это сам хозяин, – послышались голоса.
– Так, так, – сказал князь Андрей, обращаясь к Алпатычу, – все передай, как я тебе говорил. – И, ни слова не отвечая Бергу, замолкшему подле него, тронул лошадь и поехал в переулок.


От Смоленска войска продолжали отступать. Неприятель шел вслед за ними. 10 го августа полк, которым командовал князь Андрей, проходил по большой дороге, мимо проспекта, ведущего в Лысые Горы. Жара и засуха стояли более трех недель. Каждый день по небу ходили курчавые облака, изредка заслоняя солнце; но к вечеру опять расчищало, и солнце садилось в буровато красную мглу. Только сильная роса ночью освежала землю. Остававшиеся на корню хлеба сгорали и высыпались. Болота пересохли. Скотина ревела от голода, не находя корма по сожженным солнцем лугам. Только по ночам и в лесах пока еще держалась роса, была прохлада. Но по дороге, по большой дороге, по которой шли войска, даже и ночью, даже и по лесам, не было этой прохлады. Роса не заметна была на песочной пыли дороги, встолченной больше чем на четверть аршина. Как только рассветало, начиналось движение. Обозы, артиллерия беззвучно шли по ступицу, а пехота по щиколку в мягкой, душной, не остывшей за ночь, жаркой пыли. Одна часть этой песочной пыли месилась ногами и колесами, другая поднималась и стояла облаком над войском, влипая в глаза, в волоса, в уши, в ноздри и, главное, в легкие людям и животным, двигавшимся по этой дороге. Чем выше поднималось солнце, тем выше поднималось облако пыли, и сквозь эту тонкую, жаркую пыль на солнце, не закрытое облаками, можно было смотреть простым глазом. Солнце представлялось большим багровым шаром. Ветра не было, и люди задыхались в этой неподвижной атмосфере. Люди шли, обвязавши носы и рты платками. Приходя к деревне, все бросалось к колодцам. Дрались за воду и выпивали ее до грязи.
Князь Андрей командовал полком, и устройство полка, благосостояние его людей, необходимость получения и отдачи приказаний занимали его. Пожар Смоленска и оставление его были эпохой для князя Андрея. Новое чувство озлобления против врага заставляло его забывать свое горе. Он весь был предан делам своего полка, он был заботлив о своих людях и офицерах и ласков с ними. В полку его называли наш князь, им гордились и его любили. Но добр и кроток он был только с своими полковыми, с Тимохиным и т. п., с людьми совершенно новыми и в чужой среде, с людьми, которые не могли знать и понимать его прошедшего; но как только он сталкивался с кем нибудь из своих прежних, из штабных, он тотчас опять ощетинивался; делался злобен, насмешлив и презрителен. Все, что связывало его воспоминание с прошедшим, отталкивало его, и потому он старался в отношениях этого прежнего мира только не быть несправедливым и исполнять свой долг.
Правда, все в темном, мрачном свете представлялось князю Андрею – особенно после того, как оставили Смоленск (который, по его понятиям, можно и должно было защищать) 6 го августа, и после того, как отец, больной, должен был бежать в Москву и бросить на расхищение столь любимые, обстроенные и им населенные Лысые Горы; но, несмотря на то, благодаря полку князь Андрей мог думать о другом, совершенно независимом от общих вопросов предмете – о своем полку. 10 го августа колонна, в которой был его полк, поравнялась с Лысыми Горами. Князь Андрей два дня тому назад получил известие, что его отец, сын и сестра уехали в Москву. Хотя князю Андрею и нечего было делать в Лысых Горах, он, с свойственным ему желанием растравить свое горе, решил, что он должен заехать в Лысые Горы.