Парабазалии

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Парабазалии

Trichomonas vaginalis
Научная классификация
Международное научное название

Parabasalia Honigberg, 1973

Классы

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе

Парабаза́лии[1] (лат. Parabasalia) — группа гетеротрофных протистов из крупной клады Excavata, которой разные систематики присваивают ранг от класса до типа включительно. Характеризуются наличием особой структуры — парабазального аппарата, представленного аппаратом Гольджи, ассоциированным с поперечно исчерченными филаментами. Все представители, за редким исключением, имеют от 4 до десятков тысяч жгутиков. Помимо этого, для организмов данной группы характерно наличие в клетке мощного цитоскелетного образования — аксостиля[en], а также редукция митохондрий до специализированных органелл — гидрогеносом. Тип деления ядра — закрытый внеядерный плевромитоз.

Большинство парабазалий ведут симбиотический образ жизни, обитая внутри других организмов. Встречаются паразиты, в том числе возбудители заболеваний человека. Распространены повсеместно. По состоянию на 2012 год описано около 400 видов в 80 родах[2].





Биология

Все парабазалии, за редким исключением (некоторые виды из родов Pseudotrichomonas, Honigbergiella, Monotrichomonas и Ditrichomonas), ведут эндобиотический образ жизни, чаще всего обитая в отделах пищеварительного тракта животных[3]. Характер их взаимоотношений с хозяином может быть различным, от мутуалистических до паразитических. Широко известны симбиотические парабазалии (например, представители рода Trichonympha[en]), обитающие в кишечнике термитов и родственных им тараканов рода Cryptocercus. Без симбионтов данные насекомые не способны усваивать целлюлозу. Виды родов Trichomonas[en], Dientamoeba, Histomonas являются широко распространёнными паразитами человека и других позвоночных. На останках тираннозавров были обнаружены повреждения, чрезвычайно сходные с наблюдаемыми у птиц при заражении Trichomonas gallinae[en], что свидетельствует о том, что парабазалии могли паразитировать на динозаврах[4].

Представители Parabasalia также часто образуют симбиотические ассоциации с бактериями. Последние могут располагаться как внутри клетки протиста и участвовать, например, в её метаболических процессах, так и прикрепляться снаружи. К примеру, на поверхности клетки Mixotricha paradoxa расположены сотни тысяч спирохет, выполняющих роль жгутиков, синхронное биение которых обеспечивает движение протиста, тогда как собственные 4 жгутика выполняют лишь рулевую функцию[5].

Строение

Строение, форма и размер клеток Parabasalia чрезвычайно варьируют в пределах таксона. Можно выделить два основных типа внешней организации клетки, характерные ранее выделяемым группировкам парабазалий: Trichomonadida[en] и Hypermastigida. В первом случае клетка обычно имеет несколько жгутиков, отходящих от её переднего конца. Один жгутик направлен назад и формирует ундулирующую мембрану. Во втором случае клетка обычно несёт множество жгутиков, а ундулирующая мембрана отсутствует[6].

Ундулирующая мембрана, в случае её наличия, укреплена фибриллярным тяжем — костой. Эта структура встречается только у парабазалий. По ультратонкому строению фибрилл, входящих в состав косты, выделяют две основные разновидности данной органеллы — с исчерченностью A и B типа[3].

Для многих парабазалий характерно наличие особых электронно-плотных структур, ассоциированных с кинетосомами: инфра- и супракинетосомальных тел[3].

По середине клетки, от переднего к заднему концу, обычно располагается мощное микротрубочковое образование — пельта-аксостилярный комплекс. Пельта — органелла серповидной формы, поддерживающая кинетосомальный комплекс на переднем конце клетки. В зоне контакта с аксостилем в состав органеллы входят 35—40 микротрубочек. Аксостиль обычно представлен полым стержнем, проходящим по всей длине клетки и иногда выступающим за её пределы. Полость данной органеллы наполнена запасным веществом — гликогеном[7]. Пельта-аксостилярный комплекс может быть множественным, иногда слабо развит или отсутствует[3].

Уникальная клеточная структура парабазалий — парабазальный аппарат — состоит из совокупности парабазальных тел и отходящих от них парабазальных филаментов. Парабазальное тело представлено диктиосомами аппарата Гольджи. Обычно на одну диктиосому приходится 25—28 плотно прилегающих друг к другу цистерн, образующих замкнутые трубки, от которых отделяются пузырьки и гранулы с электронно-плотным содержимым. Парабазальный филамент всегда располагается параллельно стопке цистерн и состоит из 1—2 поперечно исчерченных фибрилл. Количество и расположение парабазальных тел с парабазальными филаментами в клетке может быть разным, часто коррелируя с организацией жгутикового аппарата[8].

В отличие от инфузорий, у парабазалий эволюционный процесс полимеризации жгутиков обычно не сопровождается увеличением количества ядер в клетке, хотя многоядерные формы также встречаются. Ядро, как правило, шаровидной формы, имеет одно, реже несколько ядрышек[3].

В цитоплазме парабазалий находятся многочисленные гидрогеносомы — сферические органеллы, покрытые двойной мембраной и заполненные гранулярным матриксом. Внутри данных органелл, по периферии располагаются от одной до нескольких кальций-содержащих везикул. Размер гидрогеносом в среднем составляет около 300 нанометров в диаметре, однако у Monocercomonas sp. может достигать 2 микрометров. В этих органеллах, являющихся редуцированными митохондриями, происходит анаэробное расщепление продуктов гликолиза с образованием АТФ и молекулярного водорода, сборка железосерных кластеров, там же локализуются некоторые компоненты системы синтеза аминокислот[9].

Геном

В 2007 году геном паразита человека Trichomonas vaginalis был расшифрован. Размер генома составил около 160 миллионов пар нуклеотидов, из которых около двух третей входят в состав повторяющихся последовательностей и транспозонов. По мнению авторов, подобная экспансия генома произошла при переходе данного вида от исходно анаэробного к микроаэрофильному местообитанию и, скорей всего, не характерна большинству парабазалий. В геноме T. vaginalis обнаружено около 60 тысяч белок-кодирующих последовательностей, при этом интроны найдены только в 65 из них. 152 гена предположительно были приобретены протистом в результате горизонтального переноса генов от бактерий. Большинство кодируемых ими белков вовлечены в метаболизм аминокислот и углеводов[10].

Особенности метаболизма

Система энергетического метаболизма парабазалий адаптирована к анаэробному или микроаэрофильному образу жизни, которые ведут эти протисты. Митохондрии представителей Parabasalia редуцировались до гидрогеносом, утративших собственный геном и большую часть компонентов электрон-транспортной цепи. За счёт данных органелл парабазалии способны продуцировать АТФ, разлагая продукты гликолиза, такие как малат и пируват, без участия кислорода. На первом этапе происходит окислительное декарбоксилирование пирувата, с образованием ацетил-КоА и углекислого газа, и переносом электрона на ферредоксин. Данная реакция катализируется ферментом пируват:ферредоксин-осидоредуктазой[en]. Затем, за счёт работы гидрогеназы[en], электрон с ферредоксина переносится на протоны H+, с образованием молекулярного водорода. АТФ генерируется в результате двухстадийной реакции, с использованием энергии тиоэфирной связи, которая высвобождается при преобразовании ацетил-КоА в ацетат[9].

Жизненный цикл

Жизненные циклы парабазалий чрезвычайно разнообразны. В качестве примера наиболее простого жизненного цикла можно привести таковой у паразита человека Trichomonas vaginalis, возбудителя венерического заболевания трихомониаз. Паразиты существуют только в виде пятижгутикового трофозоита, размножающегося бинарным делением. Передача от хозяина к хозяину происходит при половом контакте[11].

В жизненном цикле паразита птиц Histomonas meleagridis[en] присутствуют амёбоидная и жгутиковая стадии. Первая поражает ткани печени и слепой кишки хозяев, тогда как жгутиковые формы обитают в просвете последней. Обе стадии способны к активному делению. Передача от хозяина к хозяину осуществляется за счет нематод рода Heterakis[en], также обитающих в слепой кишке птиц. Червь заглатывает гистомонад вместе с пищей, после чего те проникают в клетки кишечного эпителия нового хозяина и вновь приступают к активному питанию и размножению. Затем паразиты попадают в полость тела нематоды и из неё — в клетки репродуктивных органов, в результате чего яйца нематоды оказываются заражены Histomonas. В случае поедания вышедших вместе с фекалиями яиц другими птицами те заражаются как нематодой, так и протистом[12].

Жизненный цикл парабазалий — кишечных симбионтов таракана Cryptocercus (например, представителей родов Trichonympha и Urinympha) — включает в себя вегетативную фазу, которая осуществляется в нелиняющем хозяине и представляет собой длинную череду поколений, размножающихся бесполым путём, и половой процесс, который всегда происходит во время линьки хозяина. В ходе полового процесса всегда образуются цисты или псевдоцисты, способные сохранять жизнеспособность во внешней среде, куда большая часть симбионтов попадают вместе с отслоившейся кутикулой после линьки насекомого[13].

Характер полового процесса у разных видов сильно отличается. Вегетативная стадия видов рода Trichonympha гаплоидная. При подготовке хозяина к линьке данные организмы теряют большинство клеточных органелл и инцистируются. Под оболочкой цисты происходит формирование мужской и женской гамет. После линьки цисты, оставшиеся в кишечнике хозяина или поглощённые другими насекомыми, эксцистируются, происходит слияние гамет и образование зиготы. Последняя претерпевает двухступенчатый мейоз, что приводит к формированию 4 клеток вегетативного поколения. Такой тип полового процесса называется мерогамией[14].

В отличие от вышеописанного вида, у Urinympha вегетативная стадия диплоидна, и половой процесс протекает по типу автогамии. За 8 дней до начала линьки клетки данных организмов разбирают большинство клеточных органелл и преобразуются в псевдоцисты. На этой стадии проходит одноступенчатый мейоз с образованием двух дочерних ядер без деления самой клетки. Образовавшиеся ядра сливаются, и после окончания линьки хозяина псевдоцисты вновь преобразуются в вегетативные клетки[14].

Систематическое положение и классификация

Таксон Parabasalia входит в группу эукариот Excavata, в подгруппу Metamonada[en][15]. Традиционно парабазалий рассматривали в качестве класса в типах Polymastigota или Tetramastigota, разделяя на два отряда: Trichomonadida (имеющих 4—6 жгутиков) и Hypermastigida (имеющих больше 10 жгутиков)[16][17]. В 2010 году Иван Чепичка (чеш. Ivan Čepička) с соавторами предложили рассматривать таксон в ранге типа. На основании молекулярно-филогенетических и морфологических данных авторы разделили парабазалий на 6 классов[3]:

  • Hypotrichomonadea — наименьший по числу видов класс парабазалий. Представители характеризуются наличием 4 жгутиков, ундулирующей мембраны пластинчатовидного типа, двуветвистого парабазального тела, косты или основания косты с исчерченностью A-типа. Инфракинетосомальное тело отсутствует. Роды Hypotrichomonas, Trichomitus.
  • Для Trichomonadea характерны 2—6 жгутиков, коста с исчерченностью B-типа, одиночный кариомастигонт (ядро и ассоциированные с ним кинетосомы), отсутствие инфракинетосомального тела. В этот класс, среди прочих, входят единственные представители парабазалий, ведущие свободноживущий образ жизни. Типичные представители: Trichomonas, Pentatrichomonas, Cochlosoma.
  • Tritrichomonadea имеют от 0 до 5 жгутиков, супра- и инфракинетосомальным телом (за исключением представителей семейства Dientamoebidae). Коста, если присутствует, с исчерченностью A-типа. Могут быть одноядерными или двухъядерными. Типичные представители: Tritrichomonas, Dientamoeba, Histomonas.
  • У представителей Cristamonadea может быть от одного до множества ядер. Кариомастигонт и аксостиль бывают одиночными, множественными или отсутствуют. Жгутиков от 2 до нескольких тысяч. Типичные представители: Lophomonas, Joenia, Devescovina.
  • Виды, принадлежащие к классу Trichonymphea, разделены на передний рострум и задний пост-ростральный отдел. Жгутики обычно располагаются на особых жгутиковых зонах на роструме по несколько тысяч штук. Множество маленьких аксостилей не выступают за пределы клетки. Ядро одиночное. Типичные представители: Hoplonympha, Trichonympha.
  • Spirotrichonymphea по внутреннему строению похожи на Trichonymphea, однако множество жгутиков располагаются на их клетках по спирали, закрученной против часовой стрелки. Типичные представители: Spirotrichonympha, Holomastigotoides.

В системе живых организмов, предложенных в 2015 году Руджеро с соавторами, таксон Parabasalia не выделяется, а всё разнообразие данной группы рассматривается в рамках классов Trichonymphea и Trichomonadea, входящих в тип Metamonada[18].

Медицинское значение

Среди парабазалий встречаются возбудители заболеваний человека, домашних и сельскохозяйственных животных. Tritrichomonas foetus[en] поражает мочеполовую систему быков, а также вызывает хроническую диарею у домашних кошек[19]. Histomonas meleagridis паразитирует в пищеварительной системе и печени птиц, вызывая тяжёлые, часто смертельные заболевания у кур и индеек[20]. Dientamoeba fragilis[en] может являться причиной болей в животе и диареи у человека[21]. Зарегистрированы случаи тяжёлых лёгочных заболеваний, вызываемых Trichomonas tenax[en][22].

Самым распространенным паразитом человека среди парабазалий является вид Trichomonas vaginalis (влагалищная трихомонада), вызывающий венерическую болезнь — урогенитальный трихомониаз. По данным ВОЗ, ежегодно в мире регистрируются более 174 миллионов случаев заболевания этой инфекцией[23].

Напишите отзыв о статье "Парабазалии"

Примечания

  1. Суханова, Бобылева, 2000, с. 357.
  2. 1 2 Noda S, Mantini C, Meloni D, Inoue J, Kitade O, Viscogliosi E, Ohkuma M. Molecular phylogeny and evolution of parabasalia with improved taxon sampling and new protein markers of actin and elongation factor-1α // PLoS One. — 2012. — Vol. 7. — P. e29938. — DOI:10.1371/journal.pone.0029938.
  3. 1 2 3 4 5 6 Cepicka I, Hampl V, Kulda J Critical taxonomic revision of Parabasalids with description of one new genus and three new species // Protist. — 2010. — Vol. 161. — P. 400—433. — DOI:10.1016/j.protis.2009.11.005.
  4. Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs // PLoS ONE. — 2009. — Vol. 4. — P. e7288. — DOI:10.1371/journal.pone.0007288.
  5. Хаусман и др., 2010, с. 73.
  6. Хаусман и др., 2010, с. 71—74.
  7. Суханова, Бобылева, 2000, с. 362.
  8. Суханова, Бобылева, 2000, с. 377—378.
  9. 1 2 Benchimol M. Hydrogenosomes under microscopy // Tissue and Cell. — 2009. — Vol. 41. — P. 151—168. — DOI:10.1016/j.tice.2009.01.001.
  10. Carlton M., Hirt R., Silva J., Delcher A. et al. Draft Genome Sequence of the Sexually Transmitted Pathogen Trichomonas vaginalis // Science. — 2007. — Vol. 315. — P. 207—212. — DOI:10.1126/science.1132894.
  11. [www.cdc.gov/dpdx/trichomoniasis/index.html Trichomoniasis]. Centers for Disease Control and Prevention.
  12. Суханова, Бобылева, 2000, с. 363—364.
  13. Суханова, Бобылева, 2000, с. 384.
  14. 1 2 Суханова, Бобылева, 2000, с. 383.
  15. Simpson AGB Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota) // Int J Syst Evol Microbiol. — 2003. — Vol. 53. — P. 1759—1777. — DOI:10.1099/ijs.0.02578-0.
  16. Суханова, Бобылева, 2000, с. 337.
  17. Хаусман и др., 2010, с. 67.
  18. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  [paperity.org/p/73189544/correction-a-higher-level-classification-of-all-living-organisms Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms] // PLoS ONE, 2015, 10 (6): e0130114. — DOI:10.1371/journal.pone.0130114
  19. Yao C., Köster L. S. Tritrichomonas foetus infection, a cause of chronic diarrhea in the domestic cat // Veterinary Research. — 2015. — Vol. 46. — P. 35. — DOI:10.1186/s13567-015-0169-0.
  20. Hess M, Liebhart D, Bilic I, Ganas P. Histomonas meleagridis — new insights into an old pathogen // Vet Parasitol.. — 2015. — Vol. 208. — P. 67—76. — DOI:10.1016/j.vetpar.2014.
  21. [www.cdc.gov/dpdx/trichomoniasis/index.html Parasites — Dientamoeba fragilis]. Centers for Disease Control and Prevention.
  22. Ribeiro, L.C., Santos, C., Benchimol, M. Is Trichomonas tenax a Parasite or a Commensal? // Protist. — 2015. — Vol. 166. — P. 196—210. — DOI:10.1016/j.protis.2015.02.002.
  23. Кисина В., Вавилов В., Гущин А. [elibrary.ru/item.asp?id=13016616 Урогенитальный трихомониаз: современный взгляд на проблему] // Врач. — 2010. — № 1. — С. 18—20.

Литература

  • Суханова К. М., Бобылева Н. Н. Polymastigota // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб.: ЗИН РАН, 2000. — Т. 1. — С. 337—397.
  • Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология / под. ред. С. Л. Корсуна. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с.

Отрывок, характеризующий Парабазалии

– Qui s'excuse – s'accuse, [Кто извиняется, тот обвиняет себя.] – улыбаясь и махая корпией, говорила Жюли и, чтобы за ней осталось последнее слово, сейчас же переменила разговор. – Каково, я нынче узнала: бедная Мари Волконская приехала вчера в Москву. Вы слышали, она потеряла отца?
– Неужели! Где она? Я бы очень желал увидать ее, – сказал Пьер.
– Я вчера провела с ней вечер. Она нынче или завтра утром едет в подмосковную с племянником.
– Ну что она, как? – сказал Пьер.
– Ничего, грустна. Но знаете, кто ее спас? Это целый роман. Nicolas Ростов. Ее окружили, хотели убить, ранили ее людей. Он бросился и спас ее…
– Еще роман, – сказал ополченец. – Решительно это общее бегство сделано, чтобы все старые невесты шли замуж. Catiche – одна, княжна Болконская – другая.
– Вы знаете, что я в самом деле думаю, что она un petit peu amoureuse du jeune homme. [немножечко влюблена в молодого человека.]
– Штраф! Штраф! Штраф!
– Но как же это по русски сказать?..


Когда Пьер вернулся домой, ему подали две принесенные в этот день афиши Растопчина.
В первой говорилось о том, что слух, будто графом Растопчиным запрещен выезд из Москвы, – несправедлив и что, напротив, граф Растопчин рад, что из Москвы уезжают барыни и купеческие жены. «Меньше страху, меньше новостей, – говорилось в афише, – но я жизнью отвечаю, что злодей в Москве не будет». Эти слова в первый раз ясно ыоказали Пьеру, что французы будут в Москве. Во второй афише говорилось, что главная квартира наша в Вязьме, что граф Витгснштейн победил французов, но что так как многие жители желают вооружиться, то для них есть приготовленное в арсенале оружие: сабли, пистолеты, ружья, которые жители могут получать по дешевой цене. Тон афиш был уже не такой шутливый, как в прежних чигиринских разговорах. Пьер задумался над этими афишами. Очевидно, та страшная грозовая туча, которую он призывал всеми силами своей души и которая вместе с тем возбуждала в нем невольный ужас, – очевидно, туча эта приближалась.
«Поступить в военную службу и ехать в армию или дожидаться? – в сотый раз задавал себе Пьер этот вопрос. Он взял колоду карт, лежавших у него на столе, и стал делать пасьянс.
– Ежели выйдет этот пасьянс, – говорил он сам себе, смешав колоду, держа ее в руке и глядя вверх, – ежели выйдет, то значит… что значит?.. – Он не успел решить, что значит, как за дверью кабинета послышался голос старшей княжны, спрашивающей, можно ли войти.
– Тогда будет значить, что я должен ехать в армию, – договорил себе Пьер. – Войдите, войдите, – прибавил он, обращаясь к княжие.
(Одна старшая княжна, с длинной талией и окаменелым лидом, продолжала жить в доме Пьера; две меньшие вышли замуж.)
– Простите, mon cousin, что я пришла к вам, – сказала она укоризненно взволнованным голосом. – Ведь надо наконец на что нибудь решиться! Что ж это будет такое? Все выехали из Москвы, и народ бунтует. Что ж мы остаемся?
– Напротив, все, кажется, благополучно, ma cousine, – сказал Пьер с тою привычкой шутливости, которую Пьер, всегда конфузно переносивший свою роль благодетеля перед княжною, усвоил себе в отношении к ней.
– Да, это благополучно… хорошо благополучие! Мне нынче Варвара Ивановна порассказала, как войска наши отличаются. Уж точно можно чести приписать. Да и народ совсем взбунтовался, слушать перестают; девка моя и та грубить стала. Этак скоро и нас бить станут. По улицам ходить нельзя. А главное, нынче завтра французы будут, что ж нам ждать! Я об одном прошу, mon cousin, – сказала княжна, – прикажите свезти меня в Петербург: какая я ни есть, а я под бонапартовской властью жить не могу.
– Да полноте, ma cousine, откуда вы почерпаете ваши сведения? Напротив…
– Я вашему Наполеону не покорюсь. Другие как хотят… Ежели вы не хотите этого сделать…
– Да я сделаю, я сейчас прикажу.
Княжне, видимо, досадно было, что не на кого было сердиться. Она, что то шепча, присела на стул.
– Но вам это неправильно доносят, – сказал Пьер. – В городе все тихо, и опасности никакой нет. Вот я сейчас читал… – Пьер показал княжне афишки. – Граф пишет, что он жизнью отвечает, что неприятель не будет в Москве.
– Ах, этот ваш граф, – с злобой заговорила княжна, – это лицемер, злодей, который сам настроил народ бунтовать. Разве не он писал в этих дурацких афишах, что какой бы там ни был, тащи его за хохол на съезжую (и как глупо)! Кто возьмет, говорит, тому и честь и слава. Вот и долюбезничался. Варвара Ивановна говорила, что чуть не убил народ ее за то, что она по французски заговорила…
– Да ведь это так… Вы всё к сердцу очень принимаете, – сказал Пьер и стал раскладывать пасьянс.
Несмотря на то, что пасьянс сошелся, Пьер не поехал в армию, а остался в опустевшей Москве, все в той же тревоге, нерешимости, в страхе и вместе в радости ожидая чего то ужасного.
На другой день княжна к вечеру уехала, и к Пьеру приехал его главноуправляющий с известием, что требуемых им денег для обмундирования полка нельзя достать, ежели не продать одно имение. Главноуправляющий вообще представлял Пьеру, что все эти затеи полка должны были разорить его. Пьер с трудом скрывал улыбку, слушая слова управляющего.
– Ну, продайте, – говорил он. – Что ж делать, я не могу отказаться теперь!
Чем хуже было положение всяких дел, и в особенности его дел, тем Пьеру было приятнее, тем очевиднее было, что катастрофа, которой он ждал, приближается. Уже никого почти из знакомых Пьера не было в городе. Жюли уехала, княжна Марья уехала. Из близких знакомых одни Ростовы оставались; но к ним Пьер не ездил.
В этот день Пьер, для того чтобы развлечься, поехал в село Воронцово смотреть большой воздушный шар, который строился Леппихом для погибели врага, и пробный шар, который должен был быть пущен завтра. Шар этот был еще не готов; но, как узнал Пьер, он строился по желанию государя. Государь писал графу Растопчину об этом шаре следующее:
«Aussitot que Leppich sera pret, composez lui un equipage pour sa nacelle d'hommes surs et intelligents et depechez un courrier au general Koutousoff pour l'en prevenir. Je l'ai instruit de la chose.
Recommandez, je vous prie, a Leppich d'etre bien attentif sur l'endroit ou il descendra la premiere fois, pour ne pas se tromper et ne pas tomber dans les mains de l'ennemi. Il est indispensable qu'il combine ses mouvements avec le general en chef».
[Только что Леппих будет готов, составьте экипаж для его лодки из верных и умных людей и пошлите курьера к генералу Кутузову, чтобы предупредить его.
Я сообщил ему об этом. Внушите, пожалуйста, Леппиху, чтобы он обратил хорошенько внимание на то место, где он спустится в первый раз, чтобы не ошибиться и не попасть в руки врага. Необходимо, чтоб он соображал свои движения с движениями главнокомандующего.]
Возвращаясь домой из Воронцова и проезжая по Болотной площади, Пьер увидал толпу у Лобного места, остановился и слез с дрожек. Это была экзекуция французского повара, обвиненного в шпионстве. Экзекуция только что кончилась, и палач отвязывал от кобылы жалостно стонавшего толстого человека с рыжими бакенбардами, в синих чулках и зеленом камзоле. Другой преступник, худенький и бледный, стоял тут же. Оба, судя по лицам, были французы. С испуганно болезненным видом, подобным тому, который имел худой француз, Пьер протолкался сквозь толпу.
– Что это? Кто? За что? – спрашивал он. Но вниманье толпы – чиновников, мещан, купцов, мужиков, женщин в салопах и шубках – так было жадно сосредоточено на то, что происходило на Лобном месте, что никто не отвечал ему. Толстый человек поднялся, нахмурившись, пожал плечами и, очевидно, желая выразить твердость, стал, не глядя вокруг себя, надевать камзол; но вдруг губы его задрожали, и он заплакал, сам сердясь на себя, как плачут взрослые сангвинические люди. Толпа громко заговорила, как показалось Пьеру, – для того, чтобы заглушить в самой себе чувство жалости.
– Повар чей то княжеский…
– Что, мусью, видно, русский соус кисел французу пришелся… оскомину набил, – сказал сморщенный приказный, стоявший подле Пьера, в то время как француз заплакал. Приказный оглянулся вокруг себя, видимо, ожидая оценки своей шутки. Некоторые засмеялись, некоторые испуганно продолжали смотреть на палача, который раздевал другого.
Пьер засопел носом, сморщился и, быстро повернувшись, пошел назад к дрожкам, не переставая что то бормотать про себя в то время, как он шел и садился. В продолжение дороги он несколько раз вздрагивал и вскрикивал так громко, что кучер спрашивал его:
– Что прикажете?
– Куда ж ты едешь? – крикнул Пьер на кучера, выезжавшего на Лубянку.
– К главнокомандующему приказали, – отвечал кучер.
– Дурак! скотина! – закричал Пьер, что редко с ним случалось, ругая своего кучера. – Домой я велел; и скорее ступай, болван. Еще нынче надо выехать, – про себя проговорил Пьер.
Пьер при виде наказанного француза и толпы, окружавшей Лобное место, так окончательно решил, что не может долее оставаться в Москве и едет нынче же в армию, что ему казалось, что он или сказал об этом кучеру, или что кучер сам должен был знать это.
Приехав домой, Пьер отдал приказание своему все знающему, все умеющему, известному всей Москве кучеру Евстафьевичу о том, что он в ночь едет в Можайск к войску и чтобы туда были высланы его верховые лошади. Все это не могло быть сделано в тот же день, и потому, по представлению Евстафьевича, Пьер должен был отложить свой отъезд до другого дня, с тем чтобы дать время подставам выехать на дорогу.
24 го числа прояснело после дурной погоды, и в этот день после обеда Пьер выехал из Москвы. Ночью, переменя лошадей в Перхушкове, Пьер узнал, что в этот вечер было большое сражение. Рассказывали, что здесь, в Перхушкове, земля дрожала от выстрелов. На вопросы Пьера о том, кто победил, никто не мог дать ему ответа. (Это было сражение 24 го числа при Шевардине.) На рассвете Пьер подъезжал к Можайску.
Все дома Можайска были заняты постоем войск, и на постоялом дворе, на котором Пьера встретили его берейтор и кучер, в горницах не было места: все было полно офицерами.
В Можайске и за Можайском везде стояли и шли войска. Казаки, пешие, конные солдаты, фуры, ящики, пушки виднелись со всех сторон. Пьер торопился скорее ехать вперед, и чем дальше он отъезжал от Москвы и чем глубже погружался в это море войск, тем больше им овладевала тревога беспокойства и не испытанное еще им новое радостное чувство. Это было чувство, подобное тому, которое он испытывал и в Слободском дворце во время приезда государя, – чувство необходимости предпринять что то и пожертвовать чем то. Он испытывал теперь приятное чувство сознания того, что все то, что составляет счастье людей, удобства жизни, богатство, даже самая жизнь, есть вздор, который приятно откинуть в сравнении с чем то… С чем, Пьер не мог себе дать отчета, да и ее старался уяснить себе, для кого и для чего он находит особенную прелесть пожертвовать всем. Его не занимало то, для чего он хочет жертвовать, но самое жертвование составляло для него новое радостное чувство.


24 го было сражение при Шевардинском редуте, 25 го не было пущено ни одного выстрела ни с той, ни с другой стороны, 26 го произошло Бородинское сражение.
Для чего и как были даны и приняты сражения при Шевардине и при Бородине? Для чего было дано Бородинское сражение? Ни для французов, ни для русских оно не имело ни малейшего смысла. Результатом ближайшим было и должно было быть – для русских то, что мы приблизились к погибели Москвы (чего мы боялись больше всего в мире), а для французов то, что они приблизились к погибели всей армии (чего они тоже боялись больше всего в мире). Результат этот был тогда же совершении очевиден, а между тем Наполеон дал, а Кутузов принял это сражение.
Ежели бы полководцы руководились разумными причинами, казалось, как ясно должно было быть для Наполеона, что, зайдя за две тысячи верст и принимая сражение с вероятной случайностью потери четверти армии, он шел на верную погибель; и столь же ясно бы должно было казаться Кутузову, что, принимая сражение и тоже рискуя потерять четверть армии, он наверное теряет Москву. Для Кутузова это было математически ясно, как ясно то, что ежели в шашках у меня меньше одной шашкой и я буду меняться, я наверное проиграю и потому не должен меняться.
Когда у противника шестнадцать шашек, а у меня четырнадцать, то я только на одну восьмую слабее его; а когда я поменяюсь тринадцатью шашками, то он будет втрое сильнее меня.
До Бородинского сражения наши силы приблизительно относились к французским как пять к шести, а после сражения как один к двум, то есть до сражения сто тысяч; ста двадцати, а после сражения пятьдесят к ста. А вместе с тем умный и опытный Кутузов принял сражение. Наполеон же, гениальный полководец, как его называют, дал сражение, теряя четверть армии и еще более растягивая свою линию. Ежели скажут, что, заняв Москву, он думал, как занятием Вены, кончить кампанию, то против этого есть много доказательств. Сами историки Наполеона рассказывают, что еще от Смоленска он хотел остановиться, знал опасность своего растянутого положения знал, что занятие Москвы не будет концом кампании, потому что от Смоленска он видел, в каком положении оставлялись ему русские города, и не получал ни одного ответа на свои неоднократные заявления о желании вести переговоры.
Давая и принимая Бородинское сражение, Кутузов и Наполеон поступили непроизвольно и бессмысленно. А историки под совершившиеся факты уже потом подвели хитросплетенные доказательства предвидения и гениальности полководцев, которые из всех непроизвольных орудий мировых событий были самыми рабскими и непроизвольными деятелями.
Древние оставили нам образцы героических поэм, в которых герои составляют весь интерес истории, и мы все еще не можем привыкнуть к тому, что для нашего человеческого времени история такого рода не имеет смысла.
На другой вопрос: как даны были Бородинское и предшествующее ему Шевардинское сражения – существует точно так же весьма определенное и всем известное, совершенно ложное представление. Все историки описывают дело следующим образом:
Русская армия будто бы в отступлении своем от Смоленска отыскивала себе наилучшую позицию для генерального сражения, и таковая позиция была найдена будто бы у Бородина.
Русские будто бы укрепили вперед эту позицию, влево от дороги (из Москвы в Смоленск), под прямым почти углом к ней, от Бородина к Утице, на том самом месте, где произошло сражение.
Впереди этой позиции будто бы был выставлен для наблюдения за неприятелем укрепленный передовой пост на Шевардинском кургане. 24 го будто бы Наполеон атаковал передовой пост и взял его; 26 го же атаковал всю русскую армию, стоявшую на позиции на Бородинском поле.
Так говорится в историях, и все это совершенно несправедливо, в чем легко убедится всякий, кто захочет вникнуть в сущность дела.
Русские не отыскивали лучшей позиции; а, напротив, в отступлении своем прошли много позиций, которые были лучше Бородинской. Они не остановились ни на одной из этих позиций: и потому, что Кутузов не хотел принять позицию, избранную не им, и потому, что требованье народного сражения еще недостаточно сильно высказалось, и потому, что не подошел еще Милорадович с ополчением, и еще по другим причинам, которые неисчислимы. Факт тот – что прежние позиции были сильнее и что Бородинская позиция (та, на которой дано сражение) не только не сильна, но вовсе не есть почему нибудь позиция более, чем всякое другое место в Российской империи, на которое, гадая, указать бы булавкой на карте.
Русские не только не укрепляли позицию Бородинского поля влево под прямым углом от дороги (то есть места, на котором произошло сражение), но и никогда до 25 го августа 1812 года не думали о том, чтобы сражение могло произойти на этом месте. Этому служит доказательством, во первых, то, что не только 25 го не было на этом месте укреплений, но что, начатые 25 го числа, они не были кончены и 26 го; во вторых, доказательством служит положение Шевардинского редута: Шевардинский редут, впереди той позиции, на которой принято сражение, не имеет никакого смысла. Для чего был сильнее всех других пунктов укреплен этот редут? И для чего, защищая его 24 го числа до поздней ночи, были истощены все усилия и потеряно шесть тысяч человек? Для наблюдения за неприятелем достаточно было казачьего разъезда. В третьих, доказательством того, что позиция, на которой произошло сражение, не была предвидена и что Шевардинский редут не был передовым пунктом этой позиции, служит то, что Барклай де Толли и Багратион до 25 го числа находились в убеждении, что Шевардинский редут есть левый фланг позиции и что сам Кутузов в донесении своем, писанном сгоряча после сражения, называет Шевардинский редут левым флангом позиции. Уже гораздо после, когда писались на просторе донесения о Бородинском сражении, было (вероятно, для оправдания ошибок главнокомандующего, имеющего быть непогрешимым) выдумано то несправедливое и странное показание, будто Шевардинский редут служил передовым постом (тогда как это был только укрепленный пункт левого фланга) и будто Бородинское сражение было принято нами на укрепленной и наперед избранной позиции, тогда как оно произошло на совершенно неожиданном и почти не укрепленном месте.
Дело же, очевидно, было так: позиция была избрана по реке Колоче, пересекающей большую дорогу не под прямым, а под острым углом, так что левый фланг был в Шевардине, правый около селения Нового и центр в Бородине, при слиянии рек Колочи и Во йны. Позиция эта, под прикрытием реки Колочи, для армии, имеющей целью остановить неприятеля, движущегося по Смоленской дороге к Москве, очевидна для всякого, кто посмотрит на Бородинское поле, забыв о том, как произошло сражение.
Наполеон, выехав 24 го к Валуеву, не увидал (как говорится в историях) позицию русских от Утицы к Бородину (он не мог увидать эту позицию, потому что ее не было) и не увидал передового поста русской армии, а наткнулся в преследовании русского арьергарда на левый фланг позиции русских, на Шевардинский редут, и неожиданно для русских перевел войска через Колочу. И русские, не успев вступить в генеральное сражение, отступили своим левым крылом из позиции, которую они намеревались занять, и заняли новую позицию, которая была не предвидена и не укреплена. Перейдя на левую сторону Колочи, влево от дороги, Наполеон передвинул все будущее сражение справа налево (со стороны русских) и перенес его в поле между Утицей, Семеновским и Бородиным (в это поле, не имеющее в себе ничего более выгодного для позиции, чем всякое другое поле в России), и на этом поле произошло все сражение 26 го числа. В грубой форме план предполагаемого сражения и происшедшего сражения будет следующий: