Паразитизм

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Паразити́зм (от др.-греч. παράσιτος — нахлебник) — один из типов сосуществования организмов. Явление, при котором два и более организма, не связанных между собой филогенетически, генетически разнородных — сосуществуют в течение продолжительного времени и при этом находятся в антагонистических отношениях. Это вид взаимосвязей между различными видами, при котором один из них — паразит определенное время использует другого (который называется хозяином) в качестве источника питания и среды обитания, частично или полностью возлагая на него регуляцию своих взаимоотношений с окружающей средой. Паразитизм встречается среди различных групп организмов: животных (простейшие, плоские черви, нематоды, кольчатые черви, моллюски, членистоногие), бактерий, грибов (мучнисторосяные, трутовики) и даже у покрытосеменных растений[1]. Физиология паразита подчинена физиологии хозяина и его жизненный цикл (само его существование или размножения) невозможно (или сильно затруднено) без получения от хозяина необходимых для него биологических ресурсов. Такие ресурсы паразит может получить только от ограниченного числа типов хозяев. Чем дольше (филогенетически) продолжается сосуществование, тем лучше этот вид паразитов приспосабливается к своему хозяину и тем меньше вреда наносит ему. В сфере медицинской паразитологии термин «паразит» означает эукариотический патогенный организм. Простейшие и многоклеточные возбудители инфекции классифицируются как паразиты. Грибы не обсуждаются в учебниках медицинской паразитологии, хотя они являются эукариотами. Среди архей (они не являются эукариотами) по состоянию на 2003 год был известен лишь один паразитический организм — Nanoarchaeum equitans. Среди внутриклеточных паразитов наименьшие размеры имеют эубактерии рода Mycoplasma, например, Mycoplasma genitalium, диаметр клеток которой составляет 200—300 нм.





Классификация

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Паразиты бывают как животные (зоопаразиты то есть паразитирующие на животных организмах), так и растительные (фитопаразиты). Обычно это многие грибы, а также бактерии и миксомицеты. Иногда встречаются и паразитические семенные растения. Животных фитопаразитов обычно называют вредителями. Ими наиболее часто являются насекомые, клещи[2], нематоды и некоторые простейшие. Под паразитологией традиционно понимают только зоопаразитологию. Эта наука делится на ветеринарную, медицинскую, агрономическую, лесную и общую.

Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (клещи, блохи, вши и др.), и эндопаразитизм, при котором паразит живёт в теле хозяина (паразитические черви, простейшие и др.)[3]. Эктопаразитизм в природе встречается гораздо реже эндопаразитизма. Эта форма паразитизма более характерна для растений паразитов, многих насекомых и клещей, и также грибов. Эктопаразиты, из группы паразитических перепончатокрылых, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу. Разделение паразитов на экто- и эндопаразитов связано с глубиной их проникновения в кожные и подкожные ткани организма. Обычно, эндопаразиты в поисках хозяина возлагаются на пассивные механизмы (распространение яиц или личинок для случайного поедания животным-хозяином, и т. д.), а эктопаразиты распространяются активно: так, например, у беременных самок кроликов перед родами заметно увеличивается количество блох, которые затем переходят на потомство.

Паразиты-некротрофы используют хозяина, вызывая его смерть от недостатка питательных веществ или побочных эффектов от жизнедеятельности паразита (например, таким паразитом для человека является бактерия-возбудитель чумы). Паразиты-некротрофы в случае, когда они могут выживать после смерти хозяина, называются паразитоидами. Паразиты-биотрофы обычно не приводят к смерти хозяина и не могут выжить в случае его смерти. Такими паразитами, например, являются многочисленные вирусы.

Сверхпаразиты (паразиты паразитов, надпаразиты или гиперпаразиты) заражают других паразитов. Паразит такого типа паразитирует на первичном паразите (то есть виде паразитирующем на особи не являющейся паразитом) и соответственно называется вторичным паразитом. Очень редко, но всё же встречаются и сверхрпаразиты 3-го (третичные) и 4-го порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других[4].

Сверхпаразитизм отличается от множественного паразитизма (т. н. мультипаразитизм), где хозяин одновременно заражен двумя или несколькими первичными паразитами разных видов. Чрезмерное количество паразитов в одном хозяине (перезаражение) негативно сказывается на их развитии, но некоторые паразиты по всей видимости не способны отличить зараженного хозяина от незараженного. Такое явление называется суперпаразитизмом (то есть отличается от вышеупомянутого сверхпаразитизма).

По степени тесноты связей паразита и хозяина выделяют две формы паразитизма: облигатный и факультативный. В первом случае вид ведёт только паразитический образ жизни и не выживает без связи с хозяином (паразитические черви, вши). Факультативные паразиты, как правило, ведут свободный образ жизни и лишь при особых условиях переходят к паразитическому состоянию. По продолжительности связей с хозяином существуют постоянные то есть проводящие на хозяине большую часть жизни и временные паразиты (нападают только для питания). Постоянные паразиты в свою очередь подразделяются на стационарных и периодических. Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него.[5] Периодические паразиты в паразитическом состоянии, проводят лишь часть своего жизненного цикла, а в остальное время обитают вне хозяина.[6] Например, комар является непостоянным паразитом то есть взаимодействие между организмами носит эпизодический характер, когда самки комаров потребляют кровь хозяина. Следует отличать временный паразитизм от случайного паразитизма (псевдопаразитизма или ложного паразитизма) при котором имеется случайное проникновение какого-либо свободноживущего организма в тело другого организма, где он обитает и питается непродолжительное время. Например, личинки мух[7] могут случайно проникнуть и временно обитать в кишечнике человека и животных.

На сегодняшний день известен только один паразит, который функционально замещает собой орган хозяина — Cymothoa exigua. Существуют также различные формы «социального паразитизма»: клептопаразитизм (то есть присвоение чужой пищи), в том числе его особая форма — т. н. яичный паразитизм, наблюдаемый у некоторых видов рыб, птиц и насекомых, когда для высиживания яиц и воспитания новорождённых один организм подкидывает свои яйца в гнездо другого которые затем выкармливают чужих птенцов (характерный пример — кукушка) и др. Социальные паразиты получают выгоду от взаимодействия с группировками социальных животных (например муравьев или термитов), используя особенности их общественной организации (таковы, например, несколько видов жуков, живущих в муравейниках, питаясь на «складах» продуктов внутри них, и получая от муравьев защиту от врагов). Клептопаразитами являются, например, тропические птицы фрегаты, которые сами почти не могут добывать рыбу, но отбирают её у других птиц. В 1909 году итальянский энтомолог Карло Эмери (Carlo Emery) заметил, что социальные паразиты среди насекомых (например, клептопаразиты), в основном, паразитируют на особях близкого им вида или рода[8][9]. С годами это было замечено и в других случаях. данному феномену есть объяснение: паразиты могли изначально быть факультативными паразитами (англ.) среди представителей самого вида-хозяина (известно много примеров подобного внутривидового паразитизма), однако затем отделились от родительского вида и образовали свой собственный обособленный вид (один из примеров симпатрии).

Существует особая форма клептопаразитизма при котором взрослая особь эктопаразита успользует уже зараженного и парализованого хозяина, при этом клептопаразит устраняет личинок первичного паразита для устранения перезаражения и конкуренции для своих личинок. У клещей представителей надсемейства Argasidae встречается явление омовампиризма, когда голодная особь нападает на сытого «собрата» и питается выпитой им кровью.

Биологическое мошенничество как тип паразитизма обычно развивается в ситуациях генерализованного неспецифического мутуализма между широкими спектрами организмов — таких, например, как образование микоризы между грибами и растениям. Некоторые виды растений выработали приспособления к образованию «микоризоподобные» структуры с гифами грибницы, при этом не снабжая грибницу питательными веществами в обмен на минеральные (как это бывает в нормальной, симбиотической грибнице), а высасывая их отсюда — при этом гриб, образовавший микоризу, получает их из другого растения. Паразитическое растение, участвующее в отношениях, при которых растения получают часть или все необходимые питательные вещества не через фотосинтез, а паразитируя на грибе называется микогетеротрофом. Полная, или облигатная, микогетеротрофия имеет место тогда, когда нефотосинтезирующее растение (растение, лишённое или хлорофилла, или функциональной фотосистемы) получает все необходимые питательные вещества от гриба, на котором паразитирует. О частичной, или факультативной, микогетеротрофии говорят тогда, когда растение способно к фотосинтезу, однако паразитирует на грибе как на дополнительном источнике питательных веществ. Существуют растения (например, некоторые виды орхидных), которые не фотосинтезируют и являются облигатными микогетеротрофами на некотором этапе своего жизненного цикла, а в остальное время способны фотосинтезировать и являются факультативными микогетеротрофами или не используют микогетеротрофию вообще[10]. Не все нефотосинтезирующие, или бесхлорофилльные растения являются микогетеротрофами: например, повилика паразитирует непосредственно на проводящих тканях других растений[11].

Эпифиты не являются паразитарными растениями. Они растут независимо от растения-опоры и используют её исключительно в качестве физической опоры. Эпифиты используют фотосинтез для получения энергии и питательных веществ и, в случае неводных видов, получают влагу из воздуха и осадков (дождь, туман и др. Очевидным преимуществом эпифитов, особенно в сильно заросшей деревьями местности, является возможность не зависеть от грунта, а находиться ближе к источнику света; на эпифитах также меньше сказывается влияние травоядных. Тем не менее при слишком густом нарастании эпифитов они могут повредить растение-опору.

В прошлом ошибочно полагали, что некоторые растения могут получать питательные вещества, разлагая органические вещества, подобно сапротрофным грибам. Такие растения называли сапрофитами. Сейчас известно, что ни одно растение не способно непосредственно разрушать органические соединения, и нефотосинтезирующие растения получают необходимые питательные вещества через паразитизм: микогетеротрофию или непосредственный паразитизм на других растениях[12][13].

При микогетеротрофии у гриба и растения контактируют мицелий и корни соответственно. В этом отношении микогетеротрофия очень похожа на микоризу (в самом деле, считается, что микогетеротрофия произошла от микоризы), однако при микогетеротрофии углеродные соединения переносятся от гриба к растению, а не наоборот, как при микоризе[14][15]. Отличие паразитизма от мутуализма состоит в том, что хотя каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений. Большую часть микогетеротрофов можно рассматривать как эпипаразитов, поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают её от сосудистых растений[12][13][16]. Действительно, чаще всего микогетеротрофия существует в контексте микоризной сети[en][17], в которой растения используют микоризные грибы для обмена углеродом и питательными веществами с другими растениями[13]. В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных обманщиков», поскольку они забирают углерод из общей системы и ничего не отдают взамен[12].

Классификационное разграничение между паразитизмом и хищничеством может быть спорно и иногда в широком смысле под термином хищничество понимают всякое выедание одних организмов другими (полное или частичное без умерщвления), то есть отношение, паразитов и их хозяев.

Традиционно разделяют:

Также существуют животные совмещающие хищничество с паразитизмом. Клопы из семейства Хищнецы — активные хищники, питаются преимущественно насекомыми, но ряд тропических видов питаются и кровью теплокровных животных и человека и таким представляют переход от хищников к паразитам.

Аналогично этому разграничение между комменсализмом и паразитизмом также неочевидо, например когда — одно животное (инквилин), проникая в чужое жилище, уничтожает его хозяина, после чего использует жилище в своих целях. (инквилинизм). Изначально инквилинизм выделялся как подвид комменсализма, хотя он очень близок к хищничеству и паразитизму;

Эволюция

Биотрофичный паразитизм обычно является весьма успешным приспособлением. В зависимости от системы определений, около половины известных видов животных имеют как минимум одну паразитическую стадию в своём жизненном цикле[18]; также паразитизм довольно часто встречается среди растений и грибов. С другой стороны, практически все свободноживущие виды животных являются хозяевами одного или нескольких таксонов паразитов.

Организмы-хозяева обычно в ходе эволюции также изменяются; у них появляются защитные механизмы против паразитов. Растения часто продуцируют токсины, которые могут одновременно наносить эффективное воздействие на паразитических грибов, бактерий и растительноядных животных. Иммунная система позвоночных способна нейтрализовывать большинство паразитов (особенно микропаразитов)[19] при их контакте с жидкостями организма.

С другой стороны, большинство паразитов, особенно микроорганизмов, также приобретают защитную адаптацию для противодействия защитным механизмам хозяев. Такие адаптации могут принимать различные формы: утолщение клеточных стенок бактерий, клещи-захваты на конечностях, предотвращающие вычёсывание хозяевами блох и клещей из волосяного покрова, и т. д.

При описанном типе взаимодействия оба вида (хозяин и паразит) обычно совместно эволюционируют к более-менее стабильному состоянию, когда их влияние на численность друг друга становится минимально возможным. Однако это правило не относится к Паразитоидам имеющие хищнические задатки. Например в период размножения летом мухи Лягушкоедки откладывают свои яйца на спину или голову жаб и других амфибий. Вылупившиеся личинки проникают через носовые отверстия в голову хозяина, где они въедаются в мягкие ткани ещё живущего животного. Когда личинки добираются до мозга или других жизненно важных органов, функции организма нарушаются и амфибия погибает. В своей последней фазе личинки почти полностью съедают труп животного, включая кожу и соединительные ткани, при определённых обстоятельствах даже хрящи и кости[20]. Затем они закапываются во влажную почву и окукливаются.

Среди высших растений прямые (контактные) взаимовлияния возникают при соприкосновении или проникновении организмов друг в друга. Подразделяются на физиологические (паразитизм и симбиоз), когда между организмами осуществляется активный обмен веществом и энергией, и механические (взаимоотношения эпифитов с форофитами — лиан с опорными растениями) — когда таковой отсутствует. Степень поражения растения паразитами зависит от особенностей растения-хозяина (разные виды поражаются неодинаково), от условий местообитания (в условиях засоления растения практически не поражаются), от наличия эволюционной сопряжённости паразита и хозяина (если её нет, у хозяина обычно отсутствуют механизмы защиты от паразита).

Против паразитических грибов и бактерий у растений в ходе эволюции сформировался комплекс защитных механизмов:

  • выделение растением фунгицидных и бактерицидных веществ, предотвращающих заражение паразитами или подавляющих их развитие
  • наличие мощных покровных тканей, препятствующих проникновению паразитов
  • особенности биохимического состава и метаболизма в клетках растения, препятствующие росту паразитов

Несмотря на наличие подобных механизмов защиты, фитопаразиты способны вызывать многочисленные болезни растений, ведущие к их ослаблению и гибели. Растения-паразиты распространены не столь широко, но также могут значительно угнетать ценопопуляции и отдельные растения.

Иногда исследования паразитов помогают выявить родственные связи между различными видами их хозяев. Например, длительный диспут орнитологов относительно систематического положения фламинго — являются ли они более родственными с рядом Ciconiiformes (Аистообразные) или Anseriformes (Гусеобразные) — был решён благодаря исследованию их паразитов, которые оказались общими с таковыми у гусеобразных (впрочем, исследования ДНК в последние годы показало, что фламинго — не очень близкие родственники и этого отряда).

Вред, причиняемый паразитом хозяину

Важно отметить, что такие определения, как «польза» и «вред», в случае паразитизма иногда относятся не к отдельным индивидам, а к виду в целом. Например, если при поражении паразитом индивид становится более сильным и выносливым, но теряет функцию размножения (как это бывает при поражении улитки некоторыми плоскими червями), надо считать, что в эволюционном смысле этот организм понёс ущерб от данного паразита.

Считается, что эволюция паразитов направлена на уменьшение летальности своих хозяев от заражения, настоящим паразитам выгодно долго эксплуатировать хозяев, а не убивать их. На начальном этапе коэволюции паразитов и хозяев происходит «гонка вооружений». Форма «паразитирования на убой» свойственна некоторым паразитоидам (например, наездникам). Такая форма паразитизма может быть объяснена тем, что среди насекомых распространено запасание корма для личинок[21]. Многие перепончатокрылые и некоторые двукрылые откладывают яйца в тела живых животных (преимущественно насекомых) тем самым обеспечивая их легко доступным кормом. Своеобразие этой формы запасания корма являющейся комбинацией паразитизма с хищничеством позволяет выделить паразитоидов в отдельную экологическую категорию.

Сам по себе вред, причинённый паразитом хозяину, может варьировать в очень широких пределах. Это могут быть механические повреждения, вызванные закупоркой различных каналов, что случается если скопления паразитов могут закупорить кишечник или же протоки различных желез. Паразиты или их яйца могут тромбировать лимфатические сосуды, при этом вызывая вздутия в разных частях тела. Аналогично этому некоторые паразиты или продукты их жизнедеятельности могут вызывать эмболию кровеносных сосудов, приводящую к сердечной недостаточности, а закупорка капилляров приводит к их разрыву и возникновению кровоизлияний, эмболизация сосудов в жизненно важных участках организма в свою очередь приводит к смерти зараженного. Зачастую паразиты распространяясь по организму проникают в ткани и органы или прогрызают их например, в результате в такие отверстия (например, проделанные скребнями (Acanthocephala) в стенке кишечника) проникают бактерии и развиваются болезни, такие как, например, перитонит. Паразиты также способны питаться тканями тела так например возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, переваривает клетки слизистой образуя открытые раны, называемые амебными язвами. Паразиты приводят к нарушениям регуляторных механизмов или же даже кастрации или растворения костей и прибегают к гораздо более изощрённым методам использования хозяина в своих целях таких, как изменение поведения хозяина. Например, паразитический гриб Ophiocordyceps unilateralis развивается в муравьях-древоточцев Camponotus castaneus и C. americanus, проживающих в Южной Каролине (США). У зараженных муравьев меняется поведение, и в итоге они умирают, накрепко вцепившись челюстями в ветви, что способствует распространению спор паразита. Американские биологи получили чистую культуру гриба-манипулятора и заразили им три вида муравьев-древоточцев. Гриб успешно развивался в теле всех трех видов, но выгодная грибу манипуляция предсмертногo поведения наблюдалась только в двух, которые являются жертвами паразита в природе. Выяснилось также, что клетки гриба выделяют различные наборы веществ в присутствии живой мозговой ткани муравьев разных видов. Это свидетельствует о том, что влияние паразита на нервную систему хозяина видоспецифичнo видимо, он подлаживается под биохимические особенности мозга жертвы.

Изумрудная тараканья оса нападает на тараканов и частично парализуют их[22]. Для этого они жалят таракана, после чего он сохраняет способность к передвижению, но не может двигаться самостоятельно. Тогда оса берет таракана за усики и ведёт к своей норе. Там она откладывает на его брюшке яйца и оставляет в норке. Появившиеся личинки используют таракана в качестве пищи, а затем окукливаются. Через некоторое время из норки выходит новое поколение ос. В 2007 году энтомологи выяснили, как именно осы заставляют тараканов идти за собой. Оса жалит два раза — первый раз она добивается уменьшения сопротивления, а второй раз она делает очень точный укол в мозг таракана. Это заставило ученых предположить, что жалящий яд может работать как блокатор ключевых химических сигналов в мозге. Исследование показало, что яд содержит блокатор нейромедиатора октопамина.

Другим примером манипуляции поведeния хозяина является червь Leucochloridium paradoxum (из класса дигенетических сосальщиков (Digenea)), который паразитирует в кишечнике певчих птиц. Яйца с помётом птиц попадают на траву а затем попадают в улитку Succinea, которая живёт во влажной среде. Яйца развиваются в личинки внутри этого промежуточного хозяина, а затем должны найти свой ​​путь в пищеварительную систему подходящей птицы. Проблема здесь в том, что эти птицы не едят улиток, так что паразит должен заинтересовать своего будущего хозяина используя тактику «агрессивной мимикрии» — то есть используя какую нибудь часть тела своего промежуточного хозяина в качестве «наживки». В теле улитки из яиц развивается личинка — мирацидий, превращающийся потом в спороцисту. Внутри спороцисты возникают мелкие личинки, напоминающие взрослого червя. Спороциста увеличивается в размерах, образуя выросты, которые распространяются по телу улитки. Когда один из выростов спороцисты попадает в щупальце улитки, он увеличивается в диаметре и становится ярко-зелёным. На выросте появляются тёмные круги, а на его конце — пятна. В таком виде он хорошо заметен снаружи сквозь кожный покров улитки. Вырост начинает совершать частые подёргивания. Благодаря раскраске и движению он становится похожим на гусеницу какой-нибудь бабочки. Паразит также влияет на поведение промежуточного хозяина: улитка движется к свету, который она, как правило, избегает, тем самым увеличивая шансы быть замеченной птицей.

Род ос-наездников трибы Glyptapanteles паразитируют, в частности, на гусеницах Lymantria dispar, Chrysodeixis chalcites, Thyrinteina leucocerae. Самка откладывает в тело гусеницы около 80 яиц. Личинки наездника развиваются внутри хозяина, питаясь его гемолимфой, затем прогрызают себе выход наружу, закрепляются на близлежащей ветке или листе и плетут вокруг себя кокон. Но гусеница при этом не погибает поскольку паразит выработал механизм использования хозяина для активной защиты личинок. В теле гусениц остаются одно или два яйца — «солдата — камикадзе» которые управляют хозяином в период окукливания остальных особей: всё ещё живая гусеница вместо того, чтобы продолжить своё обычное существование, остаётся на месте и выгибается дугой над коконами, охраняя их от хищников. Фактически гусеница остаётся живой на протяжении всей стадии окукливания ос. Почти одновременно с выходом из коконов взрослых насекомых хозяин погибает. При появлении клопов щитников, которые питаются коконами ос, 17 из 19 заражённых пядениц начинают трясти головой во все стороны и, в конце концов, стряхивают хищника с ветки или обращают его в бегство. В то же время незаражённые особи не замечают щитника, даже если он забирается на них самих. В результате коконов остаётся почти в два раз больше, чем если бы они оказались без присмотра.

Ихневмоноидные наездники личинки которых паразитируют на других насекомых, которые, в конечном счёте, погибают, выработали уникальных механизм контролирования поведения хозяина. Вместо яда многие виды впрыскивают в тело хозяина поли-ДНК-вирусы для подавления его иммунной системы. При этом геном вируса полностью встроен в геном паразита таким образом, что вирус не причиняет вреда паразиту и узко специализирован для подавления иммунитета хозяина, не размножаясь за пределами организма паразита.

Для современной науки появление вирусов на эволюционном древе жизни неясно: некоторые из них могли образоваться из плазмид, небольших молекул ДНК, способных передаваться от одной клетки к другой, в то время как другие могли произойти от бактерий. Существуют бактерии использующие механизм передачи плазмид в целях инфекцирования хозяина. Представители рода Agrobacterium[23] способны к горизонтальному переносу генов при помощи которого вызывают опухоли у растений. A. tumefaciens вызывает образование у растений злокачественных опухолей — галл. Такие опухоли возникают в результате конъюгационного переноса бактериальной Ti-плазмиды (Т-ДНК) в клетки растения. Близкородственный вид A. rhizogenes также вызывает корневые опухоли и обладает специальной Ri-плазмидой (англ. root-inducing — индуцирующая корни). Плазмидная T-ДНК полуслучайным образом внедряется в геном клетки хозяина[24], и происходит экспрессия генов, ответственных за образование опухоли, что в конечном итоге приводит к образованию галла. T-ДНК содержит гены, кодирующие ферменты, необходимые для синтеза нестандартных аминокислот, обычно октопина или нопалина. Здесь же закодированы ферменты для синтеза растительных гормонов ауксина и цитокина, а также для биосинтеза разного рода опинов, которые обеспечивают бактериям источник углерода и азота, недоступный для других микроорганизмов. Такая стратегия даёт Agrobacterium селективное преимущество[25]. Изменение гормонального баланса растения, приводит к нарушению деления клеток и образованию опухоли.

Было доказано, что Токсоплазма (лат. Toxoplasma -род паразитических протистов) может влиять на поведение хозяина: заражённые крысы и мыши меньше боятся кошек; замечены факты того, что заражённые крысы сами ищут места, где мочилась кошка. Этот эффект благоприятен для паразита, который сможет размножаться половым способом, если его хозяин будет съеден кошкой[26]. Механизм этого изменения ещё до конца не изучен, но существуют доказательства того, что токсоплазмоз повышает уровень дофамина у заражённых мышей.

Многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчёсывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга, требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более заражённых особей. Негативное воздействие инфекционных патогенных микроорганизмов обычно связано с их размножением в организме и воздействием продуктов их жизнедеятельности на хозяина.

Во многих случаях паразиты наносят серьезный экономический ущерб скотоводам. Например верблюжий клещ является одним из наиболее значительных эктопаразитов домашнего скота, как в тропиках, так и субтропиках[27]. Этот паразит вызывает 65 % прямого ущерба и 35 % косвенного ущерба для скотоводства. Прямой ущерб включает потери в производстве молока, уменьшения массы и увеличения смертности животных, включая смертность от косвенного потребления акарицидов, а также потери кожевенной промышленности из-за проколов, вызванных этим паразитом. Косвенный ущерб связан с тем, что H. dromedarii действует как переносчик болезней для животных (dermatophilosis) и вызывает человеческие случаи геморрагической лихорадки в Саудовской Аравии. В Египте H. dromedarii является вторым наиболее распространенным клещом и рассматривается одним из важнейших распространителей протозойных болезней крови, тропического тейлериоза жвачных животных, вызванного Theileria annulata[28].

Адаптация к жизни в другом организме

Попав во внутреннюю среду хозяина, эндопаразит получает ряд преимуществ: богатство легко доступной для усваивания пищи, которая не требует перестройки процессов пищеварения. Например, клеточный сок растений, кровь животных, содержимое их пищеварительного тракта, уже обработанное ферментами; защищенность от непосредственного воздействия абиотических и биотических факторов внешней среды. Поскольку все взаимодействии со сложными и изменчивыми окружающими условиями и врагами берет на себя организм хозяина, паразиту обеспечена относительная стабильность условий существования. Внутренняя среда организма по ряду физико-химических факторов имеет высокую степень постоянства. В то же время организм как среда жизни создает для паразитов некоторые экологические трудности: ограниченность среды во времени и пространстве; трудность распространения от одной особи хозяина к другой; сложности в обеспечении кислородом; оборонительные реакции организма хозяина. Как преимущества, так и экологические трудности жизни в другом организме обусловили формирование у паразитов разнообразных адаптаций, позволяющих им эффективно размножаться и процветать.

Богатство легко доступной пищи привело к упрощению системы пищеварения у паразитов. Например, у печеночного сосальщика пищеварительная система упрощена, а у бычьего цепеня и совсем утрачена. Всасывание питательных веществ у ленточных червей происходит всей поверхностью тела. Эволюция некоторых паразитов может приводить к потере метаболических функций[29] и метаболические процессы, которые не важны для выживания, утрачены и готовые аминокислоты, нуклеотиды и углеводы получаются от хозяина.[30]

У паразитических растений питание соками хозяина привело к редукции системы фотосинтеза и потери хлорофилла. Среди растений встречаются полные паразиты и полупаразиты. Паразиты не содержат хлорофилла, как например, Повилика европейская, Заразиха, Раффлезия, Петров крест. Полупаразиты (напр. растение омела) имеют хлоропласты и берут от растения только минеральные вещества.

Омела белая имеет собственную хлорофиллоносную систему, благодаря чему она частично независима от хозяина, поэтому является полупаразитом.

Предпосылками для прорастания семян являются оптимальные температура, освещение и влажность. Семена прорастают весной одним или двумя выростами желтовато-зелёного цвета. В случае их контакта с перидермой растения-хозяина (около почек, черешков или листьев) внешний и расположенные под ним слои клеток перидермы буреют и постепенно теряют форму, становятся менее заметными, а впоследствии исчезают вследствие растворения пектина клеточных стенок перидермы специфическими ферментами[32].

Клетки выроста углубляются в перидерму перпендикулярно стеблю растения-хозяина. В первичной или вторичной коре от выроста в горизонтальном направлении начинают отходить боковые тяжи (первичные гаустории). В лубе (вторичная флоэма) из них образуется разветвленная система сосущих гаусторий под зоной инфицирования. Гаустории радиально, сквозь луб и камбий, проникают к внешней поверхности вторичной ксилемы (сосудов, древесины). Часть клеток гаусторий соединяется с сосудами растения-хозяина, сквозь которые поглощается вода с растворёнными минеральными веществами — благодаря более высокому, чем у растения-хозяина, осмотическому потенциалу в ксилеме паразита. В связи с этим омеле присущ более высокий показатель транспирации, поддержанию которого способствует дополнительный механизм открытия устьиц. Так у некоторых видов омелы показатели транспирации в десять раз выше, чем у растения-хозяина. С другой стороны, растения омелы имеют низкой водный потенциал даже тогда, когда растение-хозяин подвергается водному стрессу. Это позволяет омеле заселять довольно сухие экотипы.

Гаустории увеличиваются вместе со вторичным утолщением стебля хозяина благодаря наличию интеркалярной меристемы, активность которой синхронизирована с активностью меристемы хозяина. Таким образом, развитая сеть (эндофитная система) паразита является жизнеспособной довольно долго — от нескольких лет до десятилетий. Развитие экзофитной системы начинается после формирования сосущих гаусторий, первые побеги возникают в месте инфицирования. Типичным является развитие боковых побегов из дополнительных почек вдоль сосущих гаусторий, которые длительное время остаются жизнеспособными.

Открытым остаётся вопрос, следует ли считать представителей рода Подъельник растениями-паразитами. До недавнего времени считалось, что подъельник — микогетеротрофное сапрофитное растение, но организация его питания оказалась гораздо более сложной. Подъельник, как и большинство других представителей семейства Вересковые, живёт в симбиозе с микроскопическими грибами. Особенностями симбиоза у подъельника является то, что гифы одних и тех же грибов проникают как в корни подъельника, так и в корни расположенных рядом деревьев. Через эти гифы подъельник получает не только те питательные вещества, которые вырабатывают грибы, но и вещества от деревьев (например, фосфаты), которые необходимы ему для нормального функционирования, в том числе формирования семян (именно по этой причине подъельник может обходиться без фотосинтезирующих частей); в обмен деревья получают посредством тех же грибных гифов избыток сахаров, вырабатываемых подъельником.[33][34]

В отличие от свободноживущих организмов, которые сами взаимодействуют с окружающей средой, паразиты «переложили» заботу о регуляции отношений с окружающей средой на хозяина. Отсутствие у паразитов непосредственного контакта с факторами внешней среды привело так же и к упрощению строения их нервной системы и редукции органов чувств. Исчезла и необходимость выработки приспособлений для активной и пассивной защиты от врагов.

Поскольку условия проживания паразитов постоянные и оптимальные, у них нет необходимости вырабатывать сложные механизмы адаптации. Это приводит к экономии расхода энергии на процессы, не связанные с поддержанием жизнедеятельности. Ограниченность размеров среды обитания паразитов компенсируется малыми размерами их тела и упрощением строения, а трудности в распространении — повышением способности к размножению. Большая плодовитость паразитов получила название «закона большого числа яиц»[35]. Например, человеческая аскарида за сутки способна отложить 250 тыс. Яиц, а за 5-6 месяцев полового созревания — 50-60 млн. Яиц. Их масса в 1700 раз превышает массу самки. Интенсивное развитие половой системы обеспечивает высокие репродуктивные возможности вида. Этому также способствуют партеногенез (развитие без оплодотворения), полиэмбриония (когда с одного яйца появляется много зародышей) , бесполое размножение (самки рожают только самок). Возникновение гермафродитизма (совмещение в одном организме мужской и женской половых систем) является гарантией полового размножения при наличии даже одной особи. Защита оплодотворенных яиц многослойными оболочками и обеспечение зародыша питанием способствуют выживанию потомства. Развитие приспособлений для выхода личинок из яйца и тела хозяина во внешнюю среду и их проникновение в организм нового хозяина способствуют расселению.

Благодаря смене хозяев в жизненном цикле паразита не допускается собирание в одном организме большого количества особей, что могло бы привести к гибели хозяина и утрате ценного для этого вида паразита ресурса.

Сложности в обеспечении кислородом привели в паразитов к редукции дыхательной системы и перехода к анаэробному дыханию.[36] Поскольку их энергетические затраты не велики, а запасы пищи неисчерпаемы, то такой способ дыхания вполне оправдан.

Адаптационные механизмы эктопаразитов

Эктопаразиты выработали различные механизмы прикрепления к телу хозяина. Такие как изменение формы тела: укорачивание и также сплющивание тела в дорсовентральном направлении[37]; сглаживание метамерии у сегментированных видов; редукция конечностей в крючкообразные механизмы прикрепления. Как правило существует два основных типа прикрепительных аппаратов — крючкообразные выросты, которые могут различаться по их форме и расположению и присоски которые представляют собой различные ямки на теле, ограниченные мускулистым валиком. Иногда встречаются и другие способы прикрепления. У клещей это принцип прихлопывания двух створок. Встречается вариант обхватывающего крепления когда особые выросты обхватывают участок тела хозяина кольцом, но без ущемления. Встречаются также распорки и стилеты. Также существуют различные нитеобразные структуры — стрекательные нити, липкие или прядильные нити, нитевидные отростки тела, стебельки. Пищеварительная система также адаптируется, происходит усовершенствование строения ротовых аппаратов. У гематофагов вырабатываются специальных органы въедания в покровы хозяина, возникают приспособления к увеличению емкости кишечника. Имеется тенденция к упрощению или исчезновению кишечника.

Например миноги— отряд бесчелюстных из класса круглоротых (Cyclostomata) Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей (однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных). В предротовой воронке Миноги имеются роговые зубы. Мощный язык имеет крупный зуб, называемый тёркой. На дне воронки находится рот, который ведет в глотку. Имеется печень и зачаточная поджелудочная железа. Миноги присасываются к рыбам и питаются кровью, тканевыми жидкостями и мышцами. Желудок не развит. Ферменты во рту миноги препятствуют свёртыванию крови жертвы. Круглоротые выделяют пищеварительные соки в тело жертвы (внекишечное пищеварение), а затем всасывают уже частично переваренную пищу. Жертвы обычно умирают от потери крови или инфекции.

Жизненный цикл

Способ перемещения возбудителя паразитарной болезни из зараженного организма в восприимчивый включает последовательную смену трех стадий:

  • выведение возбудителя из организма источника в окружающую среду;
  • пребывание возбудителя в абиотических или биотических объектах окружающей среды;
  • внедрение (введение) возбудителя в восприимчивый организм.

Пути проникновения паразитов в организм хозяина: пероральный, перкутанный (через кожу), контактный (возбудители поступают на поверхность различных предметов и при контакте с ними внедряются в восприимчивый организм), внутрикишечный, транспланцентарный, трансмиссивный (передается при укусах переносчиков), трансовариальный (передается при откладывании зараженных яиц). Вирусы распространяются многими способами: вирусы растений часто передаются от растения к растению насекомыми, питающимися растительными соками, к примеру, тлями; вирусы животных могут распространяться кровососущими насекомыми, такие организмы известны как переносчики. Вирус гриппа распространяется воздушно-капельным путём при кашле и чихании. Норовирус и ротавирус, обычно вызывающие вирусные гастроэнтериты, передаются фекально-оральным путём при контакте с заражённой пищей или водой. ВИЧ является одним из нескольких вирусов, передающихся половым путём и при переливании заражённой крови.

Первичным хозяином или окончательным хозяином называется хозяин, в котором паразит вырастает до зрелости; вторичным или промежуточным хозяином называется хозяин, который предоставляет среду обитания паразиту или симбионту только в течение короткого периода. Для трипаносом, возбудителей трипаносомозов, человек — окончательный хозяин, а муха цеце — промежуточный. Основные хозяева токсоплазм — представители семейства кошачьих. В качестве промежуточных хозяев выступают различные виды теплокровных животных, в том числе и люди. Токсоплазмоз, болезнь, вызываемая токсоплазмой, обычно протекает у человека легко. Однако для плода, в случае если мать заразилась токсоплазмозом во время беременности, а также для человека или кошки с пониженным иммунитетом эта болезнь может иметь серьёзные последствия, вплоть до летального исхода. Также существуют резервуарные хозяева, позвоночные животные, которые обеспечивают патогену как виду возможность непрерывного существования. В зависимости от естественного резервуара болезни человека делятся на антропонозы, где резервуаром является человек, и зоонозы, где резервуаром являются животные. Членистоногие хозяева, которые передают паразитирующий организм от одного хозяина к другому, называются переносчиками. Переносчиков в свою очередь подразделяют на механических, в организме которых возбудитель болезни не размножается (например, мухи) и биологических, в организме которых протекает часть жизненного цикла возбудителя инфекции (комары, москиты). В последнем случае болезнь называется трансмиссивной.

В связи с паразитизмом у паразитов может быть сильно развита половая система, за счет редуцирования пищеварительной и нервной системы. Максимальная плодовитость повышает возможность выживания паразитов, развивающихся со сменой хозяев. Жизненный цикл может состоять из нескольких этапов. На пример на первом этапе взрослые Ленточные черви обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах формируется личинка или зародыш, представляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У некоторых видов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободноплавающая личинка, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза. На третьем этапе происходит развитие личинок в промежуточном хозяине, где развиваются в пузырчатую глисту — финну. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основного хозяина, где головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника, после чего начинается процесс роста червя.

Овод лошадиный приклеивает яички на лету, по одному, на волосы передних ног, груди и шеи животного. Одна самка откладывает до 500 яиц. Через неск. дней вылупляются личинки, которые производят зуд на коже и тогда слизываются лошадью языком и попадают таким образом в её полость рта. Но, и помимо того, могут самостоятельно добираться до рта, цепляясь за волосы своими шипиками и крючками. С пищей личинки проходят в кишечник и там укрепляются с помощью своих ротовых крючков в слизистой оболочке глотки, пищевода или желудка, собираясь таким образом в одной лошади сотнями и даже тысячами. Каждая личинка обрастает на своем переднем конце опухолью прилежащих тканей, которая плотно охватывает при этом шипики её тела, и прочно удерживает таким образом на месте в течение всей зимы. Весной месте с испражнениями выпадает наружу. Окукливается в земле или в навозе и через месяц окрыляется. Энциклопедия Брокгауза Ф. А. и Ефрона И. А. описывает жизненный цикл паразитов следующим образом:

для достижения этих .. целей паразиты выработали и друг. приспособления: 1) одним из таковых является гермафродитизм, встречающийся у некоторых эндопаразитов и в значительной степени обеспечивающий возможность полового размножения; 2) кроме того в жизни многих преимущественно эндопаразитов большую роль играют другие формы размножения; так у ленточных глист имеет место почкование (стробилизация), у сосальщиков — педогенез, у круглых глист иногда (у Rhabdonema) так наз. гетерогония, т. е. правильное чередование гермафродитного, паразитического и раздельнополого свободно живущего поколения. Все эти способы размножения вместе с некоторыми другими явлениями в жизни паразитов нередко в высшей степени усложняют цикл их развития, тем не менее все это усложнение направлено или к увеличению числа особей, или к возможно более широкому распространенно паразита, следовательно — к сохранению вида. У эктопаразитов в цикл развития почти всегда входит свободно живущая личинка (кроме тех случаев, когда условия обитания позволяют паразиту и во взрослом состоянии легко переходить на другие особи вида хозяина, напр. у клещей и насекомых), дающая возможность паразиту находить новые особи вида животного, служащего ему хозяином; у некоторых же веслоногих эта стадия представлена свободноживущими половозрелыми самцами и самками; эти последние после оплодотворения отыскивают хозяина и превращаются в паразитов; иногда заботу о распространении вида или даже отыскивании новых кормильцев принимают на себя свободноживущие взрослые особи, напр. у Gordius и насекомых; у эндопаразитов в простейшем случае для распространения могут быть приспособлены яйца, именно у ленточных и круглых глист они обладают толстой оболочкой, позволяющей им без особого вреда подсыхать; благодаря этому, они легко разносятся ветром или иным путём, что дает им больше шансов попасть в кишечник подходящего животного; в других случаях яйца должны попасть в воду, где из них выходит личинка, самостоятельно отыскивающая хозяина. Так как во многих случаях паразиту сразу попасть в тот вид животного, в котором он достигает половой зрелости, бывает затруднительно, то временно паразит поселяется в животном иного вида, однако, выбранном не случайно, но с тем рассчетом, чтобы из него легко было попасть в настоящего хозяина: обыкновенно временной хозяин паразита служит пищей окончательному хозяину; примеры такого развития многочисленны среди ленточных глист; так у широкого лентеца (Bothriocephalus latus) из яйца выходит в воде плавающая личинка, проникающая затем в тело некоторых рыб, где и переходит в стадию цистицерка, отсюда вместе с мясом рыбы паразит попадает в кишечник человека, в котором достигает половой зрелости; у Taenia echinococcus, обитающей в кишечнике собаки, пузырьчатая стадия живет в мясе зайца и рогатого скота.

Растения-паразиты

Растения-паразиты зачастую используют промежуточных носителей вкупе с производством огромного количества мелких семян. Так, например, в распространении омелы принимают участие птицы (эпизоохори́я, эндозоохория), преимущественно дрозды. Поедая её ягоды, они пачкают свой клюв клейкой ягодной массой — висцином, в котором находятся семена омелы. Затем, перелетая с дерева на дерево и очищая клюв о ветви, пачкают их этим клейким веществом, а также выбрасывают семена с испражнениями. Висцин на ветвях подсыхает, приклеивая к ним семена, которые через некоторое время начинают прорастать. Распространению омелы птицами способствуют небольшие размеры семян, их яркое и контрастное окрашивание. Сначала вытягивается его подсемянодольное колено, которое загибается к ветви и прикладывается кончиком корня к её поверхности; в это время кончик корня расширяется в кружок, при помощи которого молодое растеньице прикрепляется к дереву. После этого из центра кружка отходит небольшой стержневидный отросток, который прободает кору ветви и через её камбий дорастает до древесины. Этот отросток служит главной или первичной присоской; при помощи его омела вытягивает из растения воду и минеральные вещества. Как только присоска дорастает до древесины, её верхушечный рост прекращается, но по мере нарастания древесины она продолжает вытягиваться в длину при помощи вставочного роста, сосредоточенного в том участке присоски, который находится в камбии ветви. Древесина ветви обрастает присоску, так что в результате она оказывается внедрённой в древесину.

В Европе омелу распространяют свиристель (Bombycilla garrulus), различные виды дроздов — рябинник (Turdus pilaris) и деряба (Turdus viscivorus), а также славка-черноголовка (Sylvia atricapilla), для которых её плоды являются кормом. Птицы садятся преимущественно на верхние ветви разреженных крон старых деревьев, которые освещены и хорошо прогреваются, что необходимо для прорастания семян омелы. Расположение ветвей в кроне дерева, угол между ними и стволом предопределяют важные конкурентные параметры в отношениях «хозяин — паразит», которые положительно или отрицательно влияют на динамику повреждения омелой. Так, увеличение угла между веткой и стволом способствует потенциальному повреждению дерева паразитом и наоборот — плотный лес, деревья в котором растут в высоту и не имеют развесистой кроны, практически свободный от поражения, очаги инфекции здесь нежизнеспособны, они отмирают из-за недостатка света.

Сравнительно короткими расстояниями полета птиц и быстрым прохождением семян через их желудочно-кишечный тракт объясняется формирование локальных очагов инфицирования и умеренное распространение паразита. Паразитирование омелы — типичное явление парковых лесов и аллей. Аллеи, поражённые омелой, могут выполнять функцию её распространения по принципу так называемых мостов. Распространение инфицирования на большие расстояния связано с перелётными птицами. Так, исследование повреждения омелой сосны чёрной, которая растёт на юго-западе Европы во французских Альпах, показало, что распространение полупаразита совпадало с основными курсами полёта дпрозда-дерябы.

Предположительно, семена раффлезии, подобно семенам хорошо изученных растений-паразитов из семейства Заразиховые, пробуждаются к прорастанию под воздействием выделений потенциальных растений-хозяев. Эти же вещества ориентируют направление роста проростков. Развитие раффлезии происходит интраматрикально, то есть в тканях растения-хозяина. Тело растения-паразита при этом называется эндофитом, а такой способ паразитизма — эндопаразитизмом. В тканях растения-хозяина тело раффлезии распространяется в виде клеточных тяжей, напоминающих грибные гифы.

Недавние исследования показали, что повилика способна улавливать запах растений и таким образом находить жертву[38]. Хотя семена паразита могут лежать в земле больше пяти лет, семена невелики и собственных запасов питательных веществ в них хватает только на считанные дни, и без привлечения посторонних ресурсов росток вырастет не больше чем на 10 см. Почуяв запах потенциального хозяина, росток повилики приближается к нему и обвивает его стебель.

Паразиты используют и менее изощрённые способы поиска хозяина. Например, растения из подсемейства Ленноовые имеют корневые структуры двух типов. Направляющие корни довольно грубые, мясистые и не образуют гаустории, основная функция которых — поиск новых корней растений-хозяев. Когда направляющий корень приближается к корню растения-хозяина, на нём со стороны контакта возникают корнеподобные гаусториеобразующие органы, которые внедряются в ткани корня и устанавливает контакт с проводящей системой растения-хозяина[39].

Вирусы

Вирусы являются облигатными паразитами — они не способны размножаться вне клетки. Главная особенность — цитотропизм и облигатный внутриклеточный паразитизм вирусов, что делает их во всех отношениях (метаболически, энергетически и экологически) зависимыми от клетки-хозяина[40]. Вне клетки вирусные частицы не проявляют признаки живого и ведут себя как частицы биополимеров. От живых паразитарных организмов вирусы отличаются полным отсутствием основного и энергетического обмена и отсутствием сложнейшего элемента живых систем — аппарата трансляции (синтеза белка), степень сложности которого превышает таковую самих вирусов.

Вирусы поражают все типы организмов, от растений и животных до бактерий и архей[41] (вирусы бактерий обычно называют бактериофагами). Вирусы обнаружены почти в каждой экосистеме на Земле, являясь самой многочисленной биологической формой[42][43]. Изучением вирусов занимается наука вирусология, раздел микробиологии.

Вирусы — сборная группа, не имеющая общего предка. В настоящее время существует несколько гипотез, объясняющих происхождение вирусов. Считается, что крупные ДНК-содержащие вирусы происходят от более сложных (и, возможно, клеточных, таких как современные микоплазмы и риккетсии), внутриклеточных паразитов, утративших значительную часть своего генома. Обнаружены также вирусы, поражающие другие вирусы (вирусы-сателлиты). Они инфицируют клетки, для которых несвойственна естественная смерть от старости (например, амёбы, бактерии). Когда клетку, заражённую вирусом-сателлитом, заражает обычный вирус, то вирус-сателлит нарушает производство вирионов этого вируса и сам начинает размножаться. Вирусы-сателлиты, по сути, являются гиперпаразитами.

Сверхпаразитизм среди вирусов отличается от прочих форм паразитизма тем, что вирусы не считаются живыми организмами и поэтому сверхпаразит живет. как и первичный паразит за счет основного хозяина. Однако вторичные вирусы угнетают развитие первичных, что по сути дела определяет их как именно паразитиов. Недавно были также обнаружены третичные паразиты вирусов. К примеру, в теле человека могут паразитировать амебы рода Acanthamoeba. На этих амебах паразитируют мимивирусы. На мимивирусах паразитируют вирофаги. А вирофаги содержат в себе паразитические генетические элементы — трансповироны[44].

Хламидия напоминает вирус тем, что является полностью внутриклеточной бактерией: зависит от питательных веществ и энергии клетки — хозяина, не синтезирует АТФ и являясь энергетическим паразитоми полностью зависят от энергетических ресурсов клетки — то есть в процессе паразитировали разрушает её полностью. От всех других микроорганизмов хламидии отличаются совершенно особым жизненным циклом. Но, как и все бактерии, содержит как ДНК, так и РНК, размножается делением, имеет твердую оболочку наподобие грамотрицательных бактерий, которая содержит сходный липополисахарид.

Грибы

Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются.

У мучнисторосяных грибов с поверхностным мицелием гаустории развиваются следующим образом: аппрессорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выделяет специфические ферменты, разрыхляющие клеточную кутикулу, и через разрушенные участки от основания аппрессориев выходит росток, внедряющийся в полость растительной клетки. В образовавшуюся гаусторию перетекает ядро. У ржавчинных грибов с межклеточным мицелием гаустории являются продолжением вегетативных гиф, которые, проникнув в клетку хозяина, изменяют свой внешний вид.

Для растительной клетки гриб является инородным телом, внедрение которого не проходит бесследно: клетка растения реагирует на присутствие гриба образованием каллозного чехла, препятствующего дальнейшему росту гаустории. Гаустории состоят из трёх частей: материнской грибной клетки, шейки гаустории — части, пронизывающей клеточную стенку, и собственно гаустории, расположенной внутри клетки хозяина. Иногда из одной материнской клетки может прорастать несколько гаусторий. В гаусториях, как правило, наблюдается большое число митохондрий и рибосом, хорошо развит эндоплазматический ретикулум, что является показателем того, что в гаустории активно проходят физиологические процессы. От клетки хозяина гаустория обычно отделена инвагинацией (впячиванием) плазмалеммы клетки хозяина. Между клеточной стенкой гаустории и плазмалеммой клетки хозяина образуется аморфный слой (капсула), через который осуществляются все обменные процессы между хозяином и паразитом. В клетке организма-хозяина идут активные процессы синтеза разнообразных веществ, часть которых поступает в гаусторию, а часть идёт на формирование чехла, изолирующего гаусторию от клетки, в которой она находится.

Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках.

Эпидемиологические и экологические аспекты паразитизма

Подробное рассмотрение темы: Список паразитов человека, Паразиты человека

На млекопитающих и на человеке (волосы, кожа) и в его организме (кишечник, печень, мозг, лёгкие, кровь, половые органы) паразитируют аскариды, трихинеллы. лентецы, острицы; печёночный сосальщик, цепни, вши, блохи. малярийный плазмодий, чесоточный зудень, клещи. трихомонада, различные бактерии, патогенные грибы, вирусы и др. Болезни которые вызваны этими паразитами весьма многочисленны такими являются: аскаридоз, трихинеллёз, трихомоноз, чесотка, сифилис и др. Хотя паразитарные болезни (группа заболеваний, вызываемых паразитами) являются частью инфекционных, обычно их разделяют, и рассматривают инфекционные болезни как заболевания, вызванные одноклеточными организмами (вирусы, бактерии, грибы, простейшие). Возбудители паразитарных болезней — многоклеточные животные — различные гельминты и членистоногие. Клиника паразитарных болезней проявляется в широком диапазоне от субклинической до тяжёлой. Некоторые паразитозы не оказывают фактического влияния на жизнь и здоровье человека, другие нередко угрожают жизни (трихинеллёз, эхинококкоз, малярия) и значительно ухудшают здоровье (филяриатозы, шистосомозы). Вши и блохи также являются переносчиками опасных болезней человека и животных (сыпной тиф, чума). Известные пандемии чумы, унёсшие миллионы жизней, оставили глубокий след в истории всего человечества. Кровососущие насекомые (комары, москиты, кровососущие мухи) также переносят инфекцию во время сосания крови. Так например Осенняя жигалка Stomoxys calcitrans часто нападает и на человека, нанося болезненные укусы и является переносчиком возбу­дителей сибирской язвы, сепсиса, туляремии, трипаносомозов и других заболеваний энтомозов. По последним оценкам ВОЗ, в год происходит от 124 до 283 миллионов случаев заражения малярией и от 367 до 755 тысяч смертей от заболевания. По данным ВОЗ около 10 % людей на Земле больны амёбиазом. В мире амёбная дизентерия является второй по важности причиной смертности от паразитарных заболеваний[45]. Всего на долю паразитарных заболеваний приходится около 14 000 000 смертей в год, что составляет 25 % от общемирового показателя смертности — каждая четвёртая смерть по данным ВОЗ.[46][47] В 2010 году Сонная болезнь (Африканский трипаносомоз) переносимая мухой Цеце вызвала 9000 смертей; уровень смертности понизился по сравнению с данными 1990 года (34000 смертельных случаев).[48] По оценкам, в настоящий момент заражено около 30000 человек, из них 7000 были заражены в 2012 году.[49] Другие животные, например, коровы, могут переносить эту болезнь и заражаться ей. В начале XX века после сокращения поголовья рогатого скота от африканской чумы, снизилось и заболевание сонной болезнью. Это послужило поводом к уничтожению миллионов голов диких животных. В первой половине XX века было обнаружено, что численность мухи цеце выше в лесистых районах. Основной мерой борьбы в тот период стала вырубка кустарников. С 1940-х годов для уничтожения мухи цеце применялись инсектициды (ДДТ).[50]. Однако же следует отметить, что именно наличие большого количества мух цеце спасло большую часть Африки от перевыпаса и эрозии почв, обычно вызываемой крупным рогатым скотом.

Источником возбудителя инвазии является больной либо паразитоноситель (человек или животные) — хозяин паразита. При некоторых паразитарных болезней хозяин паразита может служить источником инвазии для самого себя (например, повторное заражение острицами при привычке грызть ногти, под которыми у людей, больных энтеробиозом, могут быть яйца острие).

Высокая заболеваемость населения тропических регионов имеет несколько причин, но главным образом имеет экономическую базу- перенаселенность этих стран и бедность населения. Группа инфекционных и паразитарных тропических заболеваний, поражающих преимущественно беднейшие и маргинализированные слои населения в наиболее отсталых регионах Азии, Африки и Латинской Америки известна как «забытые болезни». В основной список Всемирной организации здравоохранения входит 17 заболеваний[51], из которых семь вызываются паразитирующими червями, три — протозойными паразитами и ещё три — бактериями. Это болезни с наиболее высокой заболеваемостью. Ещё двадцать болезней, также относящихся к забытым, вызываются грибками, вирусами и эктопаразитами.

Семь болезней из обоих списков характеризуются тем, что методы их профилактики и лечения известны, но недоступны в беднейших странах, где они наиболее распространены[52].

Забытые болезни поражают более миллиарда человек и вызывают около полумиллиона смертей ежегодно[53].

До половины населения мира инфицировано токсоплазмозом[54]. В США носителями являются 23 % населения[55], в России — около 20 %[56], а в некоторых районах мира доля носителей достигает 95 %[57].

Глобальная ежегодная заболеваемость врожденным токсоплазмозом оценивается на уровне 190 000 случаев. Высокие уровни заболевания были отмечены в Южной Америке, некоторых ближневосточных странах и странах с низким уровнем доходов[58]. При врождённом токсоплазмозе наблюдаются гибель плода в утробе матери, смерть новорождённого в результате общей инфекции или (у оставшихся в живых) поражение нервной системы, глаз и других органов.

[59].

Использование в сельском хозяйстве

Многие паразитоиды (напр. тахины или наездники) — естественные враги многих насекомых, регулирующие численность последних, чем приносят большую пользу. Некоторые виды успешно акклиматизированы в разных странах для борьбы с колорадским и японским жуками, непарным шелкопрядом и другими вредителями. На клопах паразитируют Phasia crassipennis и Gymnosoma dolycoridis. В тридцатых годах удалось справиться красной кровяной тлёй (Eriosoma lanigerum), при помощи колонизации наездника афелинуса.

Микроспоридии[60], паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохозяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами. Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев[61]. В 1978 году в США для борьбы с прямокрылыми вредителями был создан первый промышленный биопрепарат на основе микроспоридий — «Нолок», который получил высокую экономическую оценку благодаря низкой стоимости, высокой эффективности и отсутствию негативного влияния на окружающую среду[61].

Палеопатология

Исследование 2009 года показало, что дыры, обнаруженные в черепе у некоторых экземпляров тираннозавров, которые прежде считали ранами, полученными в межвидовых конфликтах, на самом деле были вызваны паразитами вроде трихомонады— простейшего, которое обычно поражает птиц[62]. Эти паразиты способны не только поражать мягкие ткани, но и делать в костях рубцы изнутри. Возможно, паразиты передавались через воду, которую пили зараженные динозавры[63].

В массовой культуре

Тема паразитизма очень популярна. В XIX веке стал популярен образ вампира, возможно позаимствованный от восточноевропейских «упырей». В современной фантастике образ инопланетных паразитов, захватывающих человека-хозяина, повторялся множество раз. Такие фильмы как «Чужой» и «Нечто», например, показывают инопланетян как классических паразитов с личиночным размножением. Другие фильмы, например, «Кукловоды» или «Звёздные врата», показывают более умеренную форму сосуществования между хозяином и паразитом.

Тема невымышленных историй столкновения людей из США с паразитами была поднята американскими документалистами в серии телепередач Монстры внутри меня (англ.). Каждый эпизод описывает историю заражения обычных американцев той или иной формой экзотического паразитического патогена.

Роль паразитов в различных экосистемах и их роль в эволюции стала темой научно-популярной книги Карла Циммера «Паразит — царь природы: Тайный мир самых опасных существ на Земле», заслужившей высоких похвал от специалистов [www.nytimes.com/books/00/10/22/reviews/001022.22padiant.html].

Интересные факты

  • Чарлз Дарвин считал, что существование наездников несовместимо с центральным понятием естественной теологии, рассматривающей изучение природы как путь к демонстрации благожелательности Бога. В письме к американскому ботанику А. Грею Дарвин писал: «Я не могу убедить себя в том, что благодетельный и всемогущий Бог мог бы намеренно создать ихневмонид, чтобы они питались телами живых гусениц, или что кот должен играть с мышью».
  • У некоторых семейств рыб удильщиков (Caulophrynidae, Ceratiidae, Neoceratiidae и Linophrynidae) существуют крайне необычные отношения между полами, не встречающиеся среди других рыб и позвоночных животных. выражаются в том, что карликовые самцы живут в виде «паразитов» на теле самок. До перехода к паразитизму самцы обладают хорошо развитыми глазами и крупными обонятельными органами. Это позволяет им отыскивать самок по запаху феромонов, следы которого сохраняются в практически неподвижной воде больших глубин долгое время. Приблизившись к самке, самец, видимо, визуально распознает её видовую принадлежность по строению эски или по цвету и частоте её вспышек. Затем самец прицепляется к боку самки своими острыми зубами. Вскоре он срастается с самкой губами и языком, а его челюсти, зубы, глаза и кишечник редуцируются так, что в конце концов он превращается в простой придаток, вырабатывающий сперму. Питание самца осуществляется за счёт крови самки, так как их кровеносные сосуды тоже срастаются. На одной и той же самке может одновременно паразитировать до трех самцов. Однажды прикрепившись, они полностью утрачивают самостоятельность. Биологическое значение этого явления, по-видимому, связано с облегчением нахождения полами друг друга во время размножения и с ограниченностью пищи на больших глубинах и поэтому формально оно не должно рассматриваться как настоящий паразитизм.
  • Известен факт, что некоторые растения семейства орхидных привлекают опылителей не пыльцой или нектаром, а воздействуя на их половые инстинкты. Поскольку в цветах этих орхидей отсутствует нектар, который мог бы быть атрагентом для потенциальных опылителей то орхидеи пользуются структурами, напоминающими «самку», образуемую этими цветками[64][65][66]. Данное явление часто рассматривают в качестве примера высокоспециализированной энтомофилии[67]. Группа орхидей, цветки которых опыляются путём псевдокопуляции самцами насекомых, распространена в Австралии. Примером перехода от нейтрализма к паразитизму служит взаимоотношения орхидеи Chiloglottis trapeziformis и осы Neozeleboria cryptoides[68]. Дла этих ос характерен половой диморфизм: масса крылатых самцов около 16 мг (длина тела 9-12 мм; ширина головы 2 мм), самки бескрылые и значительно меньше, весят около 4 мг (длина тела около 6 мм, ширина головы 1 мм). Самец должен не только оплодотворить её, но ещё и перенести в место пригодное для откладки яиц. Вместо этого самцы участвуют в опылении цветков орхидей Chiloglottis trapeziformis[69], которые по своей форме и запаху напоминают самок этого ос[70]. Орхидеи вырабатывают сходный с половым феромоном самок ос вещество 2-этил-5-пропилциклогексан-1,3-дион (по имени орхидеи названное Chiloglottones 1-6), которое привлекает самцов сильнее, чем их естественные партнёрши[71]. В результате самцы ос не будучи способны отличить запах самки от запаха цветка залетев в заросли орхидей перелетают от одного растения к другому, не замечая самок находящихся поблизости. Таким образом воспроизводству ос наносится определенный ущерб, и поэтому соответствие характера межвидовых взаимоотношений становится аналогично паразитизму.
  • Употребление сыра касу марцу несёт ряд риск заражения кишечника личинками. Личинки сырной мухи могут не перевариться в желудке (желудочный сок не всегда их убивает) и на некоторое время поселиться в кишечнике. При попытке личинок пробурить стенки кишечника возникают серьёзные осложнения, ощущение тошноты, рвота, боль в животе и понос с кровью (см. Миазы- паразитарные болезни из группы энтомозов.), но несмотря на это в 2010 году casu marzu был признан культурным достоянием Сардинии.

См. также

Напишите отзыв о статье "Паразитизм"

Примечания

  1. Паразитизм не обнаружен у мхов, и папоротникообразных растений
  2. напр. Паутинные клещи
  3. Эктопаразиты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  4. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок .D0.97.D0.B0.D1.85.D0.B2.D0.B0.D1.82.D0.BA.D0.B8.D0.BD не указан текст
  5. Например: вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и др.
  6. Например угрица кишечная.
  7. обыкновенной мясной, комнатной и других, что может вызывать такие болезни как например Кишечный миаз или схожие заболевания как например Сколециаз- энтомоз кишечника, вызванный личинками чешуекрылых
  8. [www.nature.com/scitable/knowledge/library/social-parasitism-in-ants-13256421 Social Parasitism in Ants]
  9. Emery, C. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen. Biologisches Centralblatt 29, 352—362 (1909)
  10. Leake J. R. [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x/pdf The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants.] // New Phytologist. — 1994. — Vol. 127. — P. 171–216. — DOI:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x.
  11. Dawson J. H., Musselman L. J., Wolswinkel P., Dörr I. [www.cabi.org/isc/abstract/19942309905 Biology and control of Cuscuta] // Reviews of Weed Science. — 1994. — Vol. 6. — P. 265–317.
  12. 1 2 3 Bidartondo M. I. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15998389 The evolutionary ecology of myco-heterotrophy.] (англ.) // The New phytologist. — 2005. — Vol. 167, no. 2. — P. 335—352. — DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. — PMID 15998389. исправить
  13. 1 2 3 Leake J. R. [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0269915X05003046 Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth] // Mycologist. — 2005. — Vol. 19. — P. 113–122. — DOI:10.1017/S0269915XO5003046.
  14. Trudell S. A., Rygiewicz P. T., Edmonds R. L. [www.esf.edu/EFB/horton/Trudell%20et%20al2003.pdf Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants.] // New Phytologist. — 2003. — Vol. 160. — P. 391–401. — DOI:10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x.
  15. Bidartondo M. I., Burghardt B., Gebauer G., Bruns T. D., Read D. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15315895 Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees.] (англ.) // Proceedings. Biological sciences / The Royal Society. — 2004. — Vol. 271, no. 1550. — P. 1799—1806. — DOI:10.1098/rspb.2004.2807. — PMID 15315895. исправить
  16. Selosse M. A., WEIss M., Jany J. L., Tillier A. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12207732 Communities and populations of sebacinoid basidiomycetes associated with the achlorophyllous orchid Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. and neighbouring tree ectomycorrhizae.] (англ.) // Molecular ecology. — 2002. — Vol. 11, no. 9. — P. 1831—1844. — PMID 12207732. исправить
  17. Peter Kennedy. [www.mykoweb.com/articles/MycorrhizalNetworks.html Common Mycorrhizal Networks: An Important Ecological Phenomenon]. MykoWeb (originally published on Mycena News) (November 2005). Проверено 19 января 2012.
  18. [ekologiyastati.ru/parazitizm-kleshchej-i-nasekomyh-na-nazemnyh-pozvonochnyh/obshchie-osobennosti-parazitizma-kleshchej-i-nasekomyh.html Особенности паразитизма клещей и насекомых]
  19. en:Microparasite
  20. Vít Zavadil: Zum Parasitismus der Krötengoldfliege (Lucilia bufonivora MONIEZ, 1876) auf Erdkröten (Bufo bufo) — Abwehrverhalten und limitierende Faktoren. — Zeitschrift für Feldherpetologie 4 (1997): 1—12.
  21. Например, копры откладывают яйца в заготовленные навозные шарики
  22. [www.youtube.com/watch?v=Mpd6ueuZOEc&t=9m15s YouTube — Evolve Episode 8 Venom Part 2/3 HD]
  23. группа грамотрицательных бактерий- Патогены растений
  24. (2004) «Identification of Arabidopsis thaliana transformants without selection reveals a high occurrence of silenced T-DNA integrations». The Plant Journal 41 (3): 464–77. DOI:10.1111/j.1365-313X.2004.02312.x. PMID 15659104.
  25. (2010) «New insights into an old story: Agrobacterium-induced tumour formation in plants by plant transformation». The EMBO Journal 29 (6): 1021–32. DOI:10.1038/emboj.2010.8. PMID 20150897.
  26. Berdoy M, Webster J, Macdonald D (2000). Fatal Attraction in Rats Infected with Toxoplasma gondii. Proceedings of the Royal Society of London, B267:1591-1594. [www.journals.royalsoc.ac.uk/(5aekmo2wgwhcxeefzjswxy55)/app/home/contribution.asp?referrer=parent&backto=issue,14,15;journal,141,215;linkingpublicationresults,1:102024,1 полный текст (англ.)]
  27. Среди хозяев кроме верблюдов (Camelus dromedarius) также отмечены крупный рогатый скот, овцы, козы и лошади
  28. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок AlShammery не указан текст
  29. Метаболизм обычно делят на две стадии: в ходе катаболизма сложные органические вещества деградируют до более простых; в процессах анаболизма с затратами энергии синтезируются такие вещества, как белки, сахара, липиды и нуклеиновые кислоты.
  30. Lawrence J (2005). «Common themes in the genome strategies of pathogens». Curr Opin Genet Dev 15 (6): 584–8. DOI:10.1016/j.gde.2005.09.007. PMID 16188434. Wernegreen J (2005). «For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism». Curr Opin Genet Dev 15 (6): 572–83. DOI:10.1016/j.gde.2005.09.013. PMID 16230003.
  31. по Julius Sachs: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, zweite Auflage, Leipzig 1887
  32. Кохно М. А. К биологии омелы = До біології омели (укр.). — К.: Изд-во АН УССР, 1960. — 32 с.
  33. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок .D0.96.D0.A0 не указан текст
  34. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок .D0.A6.D0.9C не указан текст
  35. [bibliotekar.ru/ecologia-6/23.htm Организмы как среда обитания. С данной средой связан па¬разитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду и готовую легкоус…]
  36. Среди животных анаэробное фумаратное дыхание встречается у некоторых паразитических и свободноживущих червей, ракообразных, моллюсков; нитратное дыхание известно среди грибов (например, у Fusarium) [jfallen.org/lectures/cell_biology_and_developmental_genetics/Tielens_et_al_TIBS_2002.pdf].
  37. направление от спинной поверхности к брюшной.
  38. [www.gazeta.ru/science/2006/10/01_a_877475.shtml Сорняки вынюхивают жертву].
  39. Терехин, 1981, с. 398—399.
  40. [dic.academic.com/dic.nsf/dic_microbiology/1460/вирусные Вирусные инфекции]. Словарь терминов микробиологии. Проверено 16 марта 2013. [www.webcitation.org/6FhdYZ10Y Архивировано из первоисточника 7 апреля 2013].
  41. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок pmid16984643 не указан текст
  42. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок Lawrence не указан текст
  43. Edwards R. A., Rohwer F. (2005). «Viral metagenomics». Nat. Rev. Microbiol 3 (6): 504—510. DOI:10.1038/nrmicro1163. PMID 15886693.
  44. [lenta.ru/news/2012/10/16/transpoviron/ У гигантского вируса обнаружили тройной паразитизм]. lenta.ru. Проверено 4 марта 2016.
  45. Walsh J. Prevalence of Entamoeba histolytica infection. In: Ravdin JI, ed. Amebiasis: human infection by Entamoeba histolytica. New York: John Wiley and Sons, 1988: 93-105.
  46. [antiparazit.biz/opasnost_parazitarnih_infekcij Антипаразит :: Опасность паразитарных инфекций]
  47. [biocentr.org/protivoparazitarnaya-terapiya.html Противопаразитарная терапия]
  48. Lozano, R (Dec 15, 2012). «Global and regional mortality from 235 causes of death for 20 age groups in 1990 and 2010: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2010.». Lancet 380 (9859): 2095–128. DOI:10.1016/S0140-6736(12)61728-0. PMID 23245604.
  49. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок WHO2013 не указан текст
  50. [interesnie-fakti.net/kak-afrike-izbavilis-ot-muxi-cece/ Как Африке избавились от мухи цеце?]
  51. [www.who.int/neglected_diseases/diseases/en Diseases covered by NTD Department]. World Health Organization. Проверено 4 января 2013. [www.webcitation.org/6DSGh8yQ8 Архивировано из первоисточника 6 января 2013].
  52. Hotez P.J. et al. (2009). «[www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736(09)60233-6/fulltext Rescuing the bottom billion through control of neglected tropical diseases]». The Lancet 373 (9674): 1570-5. DOI:10.1016/S0140-6736(09)60233-6.
  53. Reddy M. et al. (2007). «[jama.ama-assn.org/cgi/content/abstract/298/16/1911 Oral drug therapy for multiple neglected tropical diseases: a systematic review]». JAMA 298 (16): 1911-24. DOI:10.1001/jama.298.16.1911.
  54. Flegr J., Prandota J., Sovičková M., Israili Z. H. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24662942 Toxoplasmosis--a global threat. Correlation of latent toxoplasmosis with specific disease burden in a set of 88 countries.] (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 3. — P. e90203. — DOI:10.1371/journal.pone.0090203. — PMID 24662942.
  55. Jones J. L., Parise M. E., Fiore A. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24808246 Neglected parasitic infections in the United States: toxoplasmosis.] (англ.) // The American journal of tropical medicine and hygiene. — 2014. — Vol. 90, no. 5. — P. 794—799. — DOI:10.4269/ajtmh.13-0722. — PMID 24808246.
  56. Г. Ю. Никитина, Л. П. Иванова, С. Х. Зембатова, Ф. К. Дзуцева, Ю. В. Борисенко. [www.lvrach.ru/2011/11/15435295/ Особенности диагностики и лечения токсоплазмоза у беременных]. Лечащий врач (ноябрь 2011).
  57. [www.cdc.gov/parasites/toxoplasmosis/epi.html Parasites - Toxoplasmosis (Toxoplasma infection)]  Epidemiology & Risk Factors (англ.). Centers for Disease Control and Prevention (26 March 2015). Проверено 23 сентября 2015. [web.archive.org/web/20150424064015/www.cdc.gov/parasites/toxoplasmosis/epi.html Архивировано из первоисточника 24 апреля 2015].
  58. Paul R Torgerson & Pierpaolo Mastroiacovo. [www.who.int/bulletin/volumes/91/7/12-111732-ab/ru/ Глобальное бремя врожденного токсоплазмоза: систематический обзор]   (рус.). Бюллетень Всемирной организации здравоохранения, Выпуск 91, № 7, стр. 465-544 (7 июля 2013). Проверено 23 сентября 2015.
  59. Joanne P. Webster, Maya Kaushik, Greg C. Bristow, Glenn A. McConkey [web.natur.cuni.cz/flegr/pdf/toxomodel.pdf Toxoplasma gondii infection, from predation to schizophrenia: can animal behaviour help to understand human behaviour?] // The Journal of Experimental Biology. — Вып. 216. — С. 99–112. — PMID 23225872.
  60. — группа родственных грибам простейших, все представители которой являются облигатными внутриклеточными паразитами эукариотических организмов.
  61. 1 2 Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок autogenerated2 не указан текст
  62. Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ (2009). «[www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007288;jsessionid=46F0A1EFB5E7F840BE2194BA7F0AEC02 Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs]». PLoS ONE 4 (9). DOI:10.1371/journal.pone.0007288. PMID 19789646. Проверено 2009-11-01.
  63. [www.prehistoric-wildlife.com/species/t/tyrannosaurus.html Tyrannosaurus] (англ.). Prehistoric Wildlife. [www.prehistoric-wildlife.com/ prehistoric-wildlife.com]. Проверено 5 августа 2014.
  64. Англо-русский толковый словарь генетических терминов". Арефьев В. А., Лисовенко Л. А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995
  65. van der Pijl, L., Dodson, C. H. (1966) Orchid Flowers; Their Pollination and Evolution. Coral Gables, FL: Univ. Miami Press
  66. (1982) «A Classificatory Review of Mimicry Systems». Annual Review of Ecology and Systematics 13: 169. DOI:10.1146/annurev.es.13.110182.001125.
  67. Chapter 11: Mimicry and Deception // Orchid Flowers: Their Pollination and Evolution. — Coral Gables: University of Miami Press, 1966. — P. 129–141. — ISBN 0-87024-069-2.
  68. Jones, D. (2006). A Complete Guide to Native Orchids of Australia including the Island Territories. New Holland Publishers (Australia), Sydney.
  69. (подсемейство Орхидные)
  70. Florian P Schiestl. [www.researchgate.net/publication/8679138_Floral_evolution_and_pollinator_mate_choice_in_a_sexually_deceptive_orchid Floral evolution and pollinator mate choice in a sexually deceptive orchid] (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : Журнал. — European Society for Evolutionary Biology, John Wiley & Sons, 2004. — Vol. 17, no. 1. — P. 67-75. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1010-061X&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1010-061X]. DOI: 10.1046/j.1420-9101.2003.00650.x
  71. Rudrakshula Madhavachary and Dhevalapally B. Ramachary. [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ejoc.201490093/abstract High-Yielding Total Synthesis of Sexually Deceptive Chiloglottones and Antimicrobial Dialkylresorcinols through an Organocatalytic Reductive Coupling Reaction] (англ.) // European Journal of Organic Chemistry : Журнал. — ChemPubSoc Europe, John Wiley & Sons, 2014. — Vol. 2014, no. 33. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1010-061X&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1010-061X]. 12 NOV 2014, DOI: 10.1002/ejoc.201490093

Литература

Ссылки

  • [ekologiyastati.ru/parazitizm-kleshchej-i-nasekomyh-na-nazemnyh-pozvonochnyh/obshchie-osobennosti-parazitizma-kleshchej-i-nasekomyh.html Особенности паразитизма клещей и насекомых]
  • [sbio.info/page.php?id=11862 Паразитизм на сайте проекта «Вся биология»]
  • [www.infectology.ru Медицинская паразитология]
  • [www.parasitology.ru Паразитология]
  • [parazitologija.ru Медицинская паразитология]


Отрывок, характеризующий Паразитизм

– Будет играть то, – говорила старуха. – На всё время есть.
– Пусти ее, Кондратьевна, – сказала Наташа. – Иди, Мавруша, иди.
И отпустив Маврушу, Наташа через залу пошла в переднюю. Старик и два молодые лакея играли в карты. Они прервали игру и встали при входе барышни. «Что бы мне с ними сделать?» подумала Наташа. – Да, Никита, сходи пожалуста… куда бы мне его послать? – Да, сходи на дворню и принеси пожалуста петуха; да, а ты, Миша, принеси овса.
– Немного овса прикажете? – весело и охотно сказал Миша.
– Иди, иди скорее, – подтвердил старик.
– Федор, а ты мелу мне достань.
Проходя мимо буфета, она велела подавать самовар, хотя это было вовсе не время.
Буфетчик Фока был самый сердитый человек из всего дома. Наташа над ним любила пробовать свою власть. Он не поверил ей и пошел спросить, правда ли?
– Уж эта барышня! – сказал Фока, притворно хмурясь на Наташу.
Никто в доме не рассылал столько людей и не давал им столько работы, как Наташа. Она не могла равнодушно видеть людей, чтобы не послать их куда нибудь. Она как будто пробовала, не рассердится ли, не надуется ли на нее кто из них, но ничьих приказаний люди не любили так исполнять, как Наташиных. «Что бы мне сделать? Куда бы мне пойти?» думала Наташа, медленно идя по коридору.
– Настасья Ивановна, что от меня родится? – спросила она шута, который в своей куцавейке шел навстречу ей.
– От тебя блохи, стрекозы, кузнецы, – отвечал шут.
– Боже мой, Боже мой, всё одно и то же. Ах, куда бы мне деваться? Что бы мне с собой сделать? – И она быстро, застучав ногами, побежала по лестнице к Фогелю, который с женой жил в верхнем этаже. У Фогеля сидели две гувернантки, на столе стояли тарелки с изюмом, грецкими и миндальными орехами. Гувернантки разговаривали о том, где дешевле жить, в Москве или в Одессе. Наташа присела, послушала их разговор с серьезным задумчивым лицом и встала. – Остров Мадагаскар, – проговорила она. – Ма да гас кар, – повторила она отчетливо каждый слог и не отвечая на вопросы m me Schoss о том, что она говорит, вышла из комнаты. Петя, брат ее, был тоже наверху: он с своим дядькой устраивал фейерверк, который намеревался пустить ночью. – Петя! Петька! – закричала она ему, – вези меня вниз. с – Петя подбежал к ней и подставил спину. Она вскочила на него, обхватив его шею руками и он подпрыгивая побежал с ней. – Нет не надо – остров Мадагаскар, – проговорила она и, соскочив с него, пошла вниз.
Как будто обойдя свое царство, испытав свою власть и убедившись, что все покорны, но что всё таки скучно, Наташа пошла в залу, взяла гитару, села в темный угол за шкапчик и стала в басу перебирать струны, выделывая фразу, которую она запомнила из одной оперы, слышанной в Петербурге вместе с князем Андреем. Для посторонних слушателей у ней на гитаре выходило что то, не имевшее никакого смысла, но в ее воображении из за этих звуков воскресал целый ряд воспоминаний. Она сидела за шкапчиком, устремив глаза на полосу света, падавшую из буфетной двери, слушала себя и вспоминала. Она находилась в состоянии воспоминания.
Соня прошла в буфет с рюмкой через залу. Наташа взглянула на нее, на щель в буфетной двери и ей показалось, что она вспоминает то, что из буфетной двери в щель падал свет и что Соня прошла с рюмкой. «Да и это было точь в точь также», подумала Наташа. – Соня, что это? – крикнула Наташа, перебирая пальцами на толстой струне.
– Ах, ты тут! – вздрогнув, сказала Соня, подошла и прислушалась. – Не знаю. Буря? – сказала она робко, боясь ошибиться.
«Ну вот точно так же она вздрогнула, точно так же подошла и робко улыбнулась тогда, когда это уж было», подумала Наташа, «и точно так же… я подумала, что в ней чего то недостает».
– Нет, это хор из Водоноса, слышишь! – И Наташа допела мотив хора, чтобы дать его понять Соне.
– Ты куда ходила? – спросила Наташа.
– Воду в рюмке переменить. Я сейчас дорисую узор.
– Ты всегда занята, а я вот не умею, – сказала Наташа. – А Николай где?
– Спит, кажется.
– Соня, ты поди разбуди его, – сказала Наташа. – Скажи, что я его зову петь. – Она посидела, подумала о том, что это значит, что всё это было, и, не разрешив этого вопроса и нисколько не сожалея о том, опять в воображении своем перенеслась к тому времени, когда она была с ним вместе, и он влюбленными глазами смотрел на нее.
«Ах, поскорее бы он приехал. Я так боюсь, что этого не будет! А главное: я стареюсь, вот что! Уже не будет того, что теперь есть во мне. А может быть, он нынче приедет, сейчас приедет. Может быть приехал и сидит там в гостиной. Может быть, он вчера еще приехал и я забыла». Она встала, положила гитару и пошла в гостиную. Все домашние, учителя, гувернантки и гости сидели уж за чайным столом. Люди стояли вокруг стола, – а князя Андрея не было, и была всё прежняя жизнь.
– А, вот она, – сказал Илья Андреич, увидав вошедшую Наташу. – Ну, садись ко мне. – Но Наташа остановилась подле матери, оглядываясь кругом, как будто она искала чего то.
– Мама! – проговорила она. – Дайте мне его , дайте, мама, скорее, скорее, – и опять она с трудом удержала рыдания.
Она присела к столу и послушала разговоры старших и Николая, который тоже пришел к столу. «Боже мой, Боже мой, те же лица, те же разговоры, так же папа держит чашку и дует точно так же!» думала Наташа, с ужасом чувствуя отвращение, подымавшееся в ней против всех домашних за то, что они были всё те же.
После чая Николай, Соня и Наташа пошли в диванную, в свой любимый угол, в котором всегда начинались их самые задушевные разговоры.


– Бывает с тобой, – сказала Наташа брату, когда они уселись в диванной, – бывает с тобой, что тебе кажется, что ничего не будет – ничего; что всё, что хорошее, то было? И не то что скучно, а грустно?
– Еще как! – сказал он. – У меня бывало, что всё хорошо, все веселы, а мне придет в голову, что всё это уж надоело и что умирать всем надо. Я раз в полку не пошел на гулянье, а там играла музыка… и так мне вдруг скучно стало…
– Ах, я это знаю. Знаю, знаю, – подхватила Наташа. – Я еще маленькая была, так со мной это бывало. Помнишь, раз меня за сливы наказали и вы все танцовали, а я сидела в классной и рыдала, никогда не забуду: мне и грустно было и жалко было всех, и себя, и всех всех жалко. И, главное, я не виновата была, – сказала Наташа, – ты помнишь?
– Помню, – сказал Николай. – Я помню, что я к тебе пришел потом и мне хотелось тебя утешить и, знаешь, совестно было. Ужасно мы смешные были. У меня тогда была игрушка болванчик и я его тебе отдать хотел. Ты помнишь?
– А помнишь ты, – сказала Наташа с задумчивой улыбкой, как давно, давно, мы еще совсем маленькие были, дяденька нас позвал в кабинет, еще в старом доме, а темно было – мы это пришли и вдруг там стоит…
– Арап, – докончил Николай с радостной улыбкой, – как же не помнить? Я и теперь не знаю, что это был арап, или мы во сне видели, или нам рассказывали.
– Он серый был, помнишь, и белые зубы – стоит и смотрит на нас…
– Вы помните, Соня? – спросил Николай…
– Да, да я тоже помню что то, – робко отвечала Соня…
– Я ведь спрашивала про этого арапа у папа и у мама, – сказала Наташа. – Они говорят, что никакого арапа не было. А ведь вот ты помнишь!
– Как же, как теперь помню его зубы.
– Как это странно, точно во сне было. Я это люблю.
– А помнишь, как мы катали яйца в зале и вдруг две старухи, и стали по ковру вертеться. Это было, или нет? Помнишь, как хорошо было?
– Да. А помнишь, как папенька в синей шубе на крыльце выстрелил из ружья. – Они перебирали улыбаясь с наслаждением воспоминания, не грустного старческого, а поэтического юношеского воспоминания, те впечатления из самого дальнего прошедшего, где сновидение сливается с действительностью, и тихо смеялись, радуясь чему то.
Соня, как и всегда, отстала от них, хотя воспоминания их были общие.
Соня не помнила многого из того, что они вспоминали, а и то, что она помнила, не возбуждало в ней того поэтического чувства, которое они испытывали. Она только наслаждалась их радостью, стараясь подделаться под нее.
Она приняла участие только в том, когда они вспоминали первый приезд Сони. Соня рассказала, как она боялась Николая, потому что у него на курточке были снурки, и ей няня сказала, что и ее в снурки зашьют.
– А я помню: мне сказали, что ты под капустою родилась, – сказала Наташа, – и помню, что я тогда не смела не поверить, но знала, что это не правда, и так мне неловко было.
Во время этого разговора из задней двери диванной высунулась голова горничной. – Барышня, петуха принесли, – шопотом сказала девушка.
– Не надо, Поля, вели отнести, – сказала Наташа.
В середине разговоров, шедших в диванной, Диммлер вошел в комнату и подошел к арфе, стоявшей в углу. Он снял сукно, и арфа издала фальшивый звук.
– Эдуард Карлыч, сыграйте пожалуста мой любимый Nocturiene мосье Фильда, – сказал голос старой графини из гостиной.
Диммлер взял аккорд и, обратясь к Наташе, Николаю и Соне, сказал: – Молодежь, как смирно сидит!
– Да мы философствуем, – сказала Наташа, на минуту оглянувшись, и продолжала разговор. Разговор шел теперь о сновидениях.
Диммлер начал играть. Наташа неслышно, на цыпочках, подошла к столу, взяла свечу, вынесла ее и, вернувшись, тихо села на свое место. В комнате, особенно на диване, на котором они сидели, было темно, но в большие окна падал на пол серебряный свет полного месяца.
– Знаешь, я думаю, – сказала Наташа шопотом, придвигаясь к Николаю и Соне, когда уже Диммлер кончил и всё сидел, слабо перебирая струны, видимо в нерешительности оставить, или начать что нибудь новое, – что когда так вспоминаешь, вспоминаешь, всё вспоминаешь, до того довоспоминаешься, что помнишь то, что было еще прежде, чем я была на свете…
– Это метампсикова, – сказала Соня, которая всегда хорошо училась и все помнила. – Египтяне верили, что наши души были в животных и опять пойдут в животных.
– Нет, знаешь, я не верю этому, чтобы мы были в животных, – сказала Наташа тем же шопотом, хотя музыка и кончилась, – а я знаю наверное, что мы были ангелами там где то и здесь были, и от этого всё помним…
– Можно мне присоединиться к вам? – сказал тихо подошедший Диммлер и подсел к ним.
– Ежели бы мы были ангелами, так за что же мы попали ниже? – сказал Николай. – Нет, это не может быть!
– Не ниже, кто тебе сказал, что ниже?… Почему я знаю, чем я была прежде, – с убеждением возразила Наташа. – Ведь душа бессмертна… стало быть, ежели я буду жить всегда, так я и прежде жила, целую вечность жила.
– Да, но трудно нам представить вечность, – сказал Диммлер, который подошел к молодым людям с кроткой презрительной улыбкой, но теперь говорил так же тихо и серьезно, как и они.
– Отчего же трудно представить вечность? – сказала Наташа. – Нынче будет, завтра будет, всегда будет и вчера было и третьего дня было…
– Наташа! теперь твой черед. Спой мне что нибудь, – послышался голос графини. – Что вы уселись, точно заговорщики.
– Мама! мне так не хочется, – сказала Наташа, но вместе с тем встала.
Всем им, даже и немолодому Диммлеру, не хотелось прерывать разговор и уходить из уголка диванного, но Наташа встала, и Николай сел за клавикорды. Как всегда, став на средину залы и выбрав выгоднейшее место для резонанса, Наташа начала петь любимую пьесу своей матери.
Она сказала, что ей не хотелось петь, но она давно прежде, и долго после не пела так, как она пела в этот вечер. Граф Илья Андреич из кабинета, где он беседовал с Митинькой, слышал ее пенье, и как ученик, торопящийся итти играть, доканчивая урок, путался в словах, отдавая приказания управляющему и наконец замолчал, и Митинька, тоже слушая, молча с улыбкой, стоял перед графом. Николай не спускал глаз с сестры, и вместе с нею переводил дыхание. Соня, слушая, думала о том, какая громадная разница была между ей и ее другом и как невозможно было ей хоть на сколько нибудь быть столь обворожительной, как ее кузина. Старая графиня сидела с счастливо грустной улыбкой и слезами на глазах, изредка покачивая головой. Она думала и о Наташе, и о своей молодости, и о том, как что то неестественное и страшное есть в этом предстоящем браке Наташи с князем Андреем.
Диммлер, подсев к графине и закрыв глаза, слушал.
– Нет, графиня, – сказал он наконец, – это талант европейский, ей учиться нечего, этой мягкости, нежности, силы…
– Ах! как я боюсь за нее, как я боюсь, – сказала графиня, не помня, с кем она говорит. Ее материнское чутье говорило ей, что чего то слишком много в Наташе, и что от этого она не будет счастлива. Наташа не кончила еще петь, как в комнату вбежал восторженный четырнадцатилетний Петя с известием, что пришли ряженые.
Наташа вдруг остановилась.
– Дурак! – закричала она на брата, подбежала к стулу, упала на него и зарыдала так, что долго потом не могла остановиться.
– Ничего, маменька, право ничего, так: Петя испугал меня, – говорила она, стараясь улыбаться, но слезы всё текли и всхлипывания сдавливали горло.
Наряженные дворовые, медведи, турки, трактирщики, барыни, страшные и смешные, принеся с собою холод и веселье, сначала робко жались в передней; потом, прячась один за другого, вытеснялись в залу; и сначала застенчиво, а потом всё веселее и дружнее начались песни, пляски, хоровые и святочные игры. Графиня, узнав лица и посмеявшись на наряженных, ушла в гостиную. Граф Илья Андреич с сияющей улыбкой сидел в зале, одобряя играющих. Молодежь исчезла куда то.
Через полчаса в зале между другими ряжеными появилась еще старая барыня в фижмах – это был Николай. Турчанка был Петя. Паяс – это был Диммлер, гусар – Наташа и черкес – Соня, с нарисованными пробочными усами и бровями.
После снисходительного удивления, неузнавания и похвал со стороны не наряженных, молодые люди нашли, что костюмы так хороши, что надо было их показать еще кому нибудь.
Николай, которому хотелось по отличной дороге прокатить всех на своей тройке, предложил, взяв с собой из дворовых человек десять наряженных, ехать к дядюшке.
– Нет, ну что вы его, старика, расстроите! – сказала графиня, – да и негде повернуться у него. Уж ехать, так к Мелюковым.
Мелюкова была вдова с детьми разнообразного возраста, также с гувернантками и гувернерами, жившая в четырех верстах от Ростовых.
– Вот, ma chere, умно, – подхватил расшевелившийся старый граф. – Давай сейчас наряжусь и поеду с вами. Уж я Пашету расшевелю.
Но графиня не согласилась отпустить графа: у него все эти дни болела нога. Решили, что Илье Андреевичу ехать нельзя, а что ежели Луиза Ивановна (m me Schoss) поедет, то барышням можно ехать к Мелюковой. Соня, всегда робкая и застенчивая, настоятельнее всех стала упрашивать Луизу Ивановну не отказать им.
Наряд Сони был лучше всех. Ее усы и брови необыкновенно шли к ней. Все говорили ей, что она очень хороша, и она находилась в несвойственном ей оживленно энергическом настроении. Какой то внутренний голос говорил ей, что нынче или никогда решится ее судьба, и она в своем мужском платье казалась совсем другим человеком. Луиза Ивановна согласилась, и через полчаса четыре тройки с колокольчиками и бубенчиками, визжа и свистя подрезами по морозному снегу, подъехали к крыльцу.
Наташа первая дала тон святочного веселья, и это веселье, отражаясь от одного к другому, всё более и более усиливалось и дошло до высшей степени в то время, когда все вышли на мороз, и переговариваясь, перекликаясь, смеясь и крича, расселись в сани.
Две тройки были разгонные, третья тройка старого графа с орловским рысаком в корню; четвертая собственная Николая с его низеньким, вороным, косматым коренником. Николай в своем старушечьем наряде, на который он надел гусарский, подпоясанный плащ, стоял в середине своих саней, подобрав вожжи.
Было так светло, что он видел отблескивающие на месячном свете бляхи и глаза лошадей, испуганно оглядывавшихся на седоков, шумевших под темным навесом подъезда.
В сани Николая сели Наташа, Соня, m me Schoss и две девушки. В сани старого графа сели Диммлер с женой и Петя; в остальные расселись наряженные дворовые.
– Пошел вперед, Захар! – крикнул Николай кучеру отца, чтобы иметь случай перегнать его на дороге.
Тройка старого графа, в которую сел Диммлер и другие ряженые, визжа полозьями, как будто примерзая к снегу, и побрякивая густым колокольцом, тронулась вперед. Пристяжные жались на оглобли и увязали, выворачивая как сахар крепкий и блестящий снег.
Николай тронулся за первой тройкой; сзади зашумели и завизжали остальные. Сначала ехали маленькой рысью по узкой дороге. Пока ехали мимо сада, тени от оголенных деревьев ложились часто поперек дороги и скрывали яркий свет луны, но как только выехали за ограду, алмазно блестящая, с сизым отблеском, снежная равнина, вся облитая месячным сиянием и неподвижная, открылась со всех сторон. Раз, раз, толконул ухаб в передних санях; точно так же толконуло следующие сани и следующие и, дерзко нарушая закованную тишину, одни за другими стали растягиваться сани.
– След заячий, много следов! – прозвучал в морозном скованном воздухе голос Наташи.
– Как видно, Nicolas! – сказал голос Сони. – Николай оглянулся на Соню и пригнулся, чтоб ближе рассмотреть ее лицо. Какое то совсем новое, милое, лицо, с черными бровями и усами, в лунном свете, близко и далеко, выглядывало из соболей.
«Это прежде была Соня», подумал Николай. Он ближе вгляделся в нее и улыбнулся.
– Вы что, Nicolas?
– Ничего, – сказал он и повернулся опять к лошадям.
Выехав на торную, большую дорогу, примасленную полозьями и всю иссеченную следами шипов, видными в свете месяца, лошади сами собой стали натягивать вожжи и прибавлять ходу. Левая пристяжная, загнув голову, прыжками подергивала свои постромки. Коренной раскачивался, поводя ушами, как будто спрашивая: «начинать или рано еще?» – Впереди, уже далеко отделившись и звеня удаляющимся густым колокольцом, ясно виднелась на белом снегу черная тройка Захара. Слышны были из его саней покрикиванье и хохот и голоса наряженных.
– Ну ли вы, разлюбезные, – крикнул Николай, с одной стороны подергивая вожжу и отводя с кнутом pуку. И только по усилившемуся как будто на встречу ветру, и по подергиванью натягивающих и всё прибавляющих скоку пристяжных, заметно было, как шибко полетела тройка. Николай оглянулся назад. С криком и визгом, махая кнутами и заставляя скакать коренных, поспевали другие тройки. Коренной стойко поколыхивался под дугой, не думая сбивать и обещая еще и еще наддать, когда понадобится.
Николай догнал первую тройку. Они съехали с какой то горы, выехали на широко разъезженную дорогу по лугу около реки.
«Где это мы едем?» подумал Николай. – «По косому лугу должно быть. Но нет, это что то новое, чего я никогда не видал. Это не косой луг и не Дёмкина гора, а это Бог знает что такое! Это что то новое и волшебное. Ну, что бы там ни было!» И он, крикнув на лошадей, стал объезжать первую тройку.
Захар сдержал лошадей и обернул свое уже объиндевевшее до бровей лицо.
Николай пустил своих лошадей; Захар, вытянув вперед руки, чмокнул и пустил своих.
– Ну держись, барин, – проговорил он. – Еще быстрее рядом полетели тройки, и быстро переменялись ноги скачущих лошадей. Николай стал забирать вперед. Захар, не переменяя положения вытянутых рук, приподнял одну руку с вожжами.
– Врешь, барин, – прокричал он Николаю. Николай в скок пустил всех лошадей и перегнал Захара. Лошади засыпали мелким, сухим снегом лица седоков, рядом с ними звучали частые переборы и путались быстро движущиеся ноги, и тени перегоняемой тройки. Свист полозьев по снегу и женские взвизги слышались с разных сторон.
Опять остановив лошадей, Николай оглянулся кругом себя. Кругом была всё та же пропитанная насквозь лунным светом волшебная равнина с рассыпанными по ней звездами.
«Захар кричит, чтобы я взял налево; а зачем налево? думал Николай. Разве мы к Мелюковым едем, разве это Мелюковка? Мы Бог знает где едем, и Бог знает, что с нами делается – и очень странно и хорошо то, что с нами делается». Он оглянулся в сани.
– Посмотри, у него и усы и ресницы, всё белое, – сказал один из сидевших странных, хорошеньких и чужих людей с тонкими усами и бровями.
«Этот, кажется, была Наташа, подумал Николай, а эта m me Schoss; а может быть и нет, а это черкес с усами не знаю кто, но я люблю ее».
– Не холодно ли вам? – спросил он. Они не отвечали и засмеялись. Диммлер из задних саней что то кричал, вероятно смешное, но нельзя было расслышать, что он кричал.
– Да, да, – смеясь отвечали голоса.
– Однако вот какой то волшебный лес с переливающимися черными тенями и блестками алмазов и с какой то анфиладой мраморных ступеней, и какие то серебряные крыши волшебных зданий, и пронзительный визг каких то зверей. «А ежели и в самом деле это Мелюковка, то еще страннее то, что мы ехали Бог знает где, и приехали в Мелюковку», думал Николай.
Действительно это была Мелюковка, и на подъезд выбежали девки и лакеи со свечами и радостными лицами.
– Кто такой? – спрашивали с подъезда.
– Графские наряженные, по лошадям вижу, – отвечали голоса.


Пелагея Даниловна Мелюкова, широкая, энергическая женщина, в очках и распашном капоте, сидела в гостиной, окруженная дочерьми, которым она старалась не дать скучать. Они тихо лили воск и смотрели на тени выходивших фигур, когда зашумели в передней шаги и голоса приезжих.
Гусары, барыни, ведьмы, паясы, медведи, прокашливаясь и обтирая заиндевевшие от мороза лица в передней, вошли в залу, где поспешно зажигали свечи. Паяц – Диммлер с барыней – Николаем открыли пляску. Окруженные кричавшими детьми, ряженые, закрывая лица и меняя голоса, раскланивались перед хозяйкой и расстанавливались по комнате.
– Ах, узнать нельзя! А Наташа то! Посмотрите, на кого она похожа! Право, напоминает кого то. Эдуард то Карлыч как хорош! Я не узнала. Да как танцует! Ах, батюшки, и черкес какой то; право, как идет Сонюшке. Это еще кто? Ну, утешили! Столы то примите, Никита, Ваня. А мы так тихо сидели!
– Ха ха ха!… Гусар то, гусар то! Точно мальчик, и ноги!… Я видеть не могу… – слышались голоса.
Наташа, любимица молодых Мелюковых, с ними вместе исчезла в задние комнаты, куда была потребована пробка и разные халаты и мужские платья, которые в растворенную дверь принимали от лакея оголенные девичьи руки. Через десять минут вся молодежь семейства Мелюковых присоединилась к ряженым.
Пелагея Даниловна, распорядившись очисткой места для гостей и угощениями для господ и дворовых, не снимая очков, с сдерживаемой улыбкой, ходила между ряжеными, близко глядя им в лица и никого не узнавая. Она не узнавала не только Ростовых и Диммлера, но и никак не могла узнать ни своих дочерей, ни тех мужниных халатов и мундиров, которые были на них.
– А это чья такая? – говорила она, обращаясь к своей гувернантке и глядя в лицо своей дочери, представлявшей казанского татарина. – Кажется, из Ростовых кто то. Ну и вы, господин гусар, в каком полку служите? – спрашивала она Наташу. – Турке то, турке пастилы подай, – говорила она обносившему буфетчику: – это их законом не запрещено.
Иногда, глядя на странные, но смешные па, которые выделывали танцующие, решившие раз навсегда, что они наряженные, что никто их не узнает и потому не конфузившиеся, – Пелагея Даниловна закрывалась платком, и всё тучное тело ее тряслось от неудержимого доброго, старушечьего смеха. – Сашинет то моя, Сашинет то! – говорила она.
После русских плясок и хороводов Пелагея Даниловна соединила всех дворовых и господ вместе, в один большой круг; принесли кольцо, веревочку и рублик, и устроились общие игры.
Через час все костюмы измялись и расстроились. Пробочные усы и брови размазались по вспотевшим, разгоревшимся и веселым лицам. Пелагея Даниловна стала узнавать ряженых, восхищалась тем, как хорошо были сделаны костюмы, как шли они особенно к барышням, и благодарила всех за то, что так повеселили ее. Гостей позвали ужинать в гостиную, а в зале распорядились угощением дворовых.
– Нет, в бане гадать, вот это страшно! – говорила за ужином старая девушка, жившая у Мелюковых.
– Отчего же? – спросила старшая дочь Мелюковых.
– Да не пойдете, тут надо храбрость…
– Я пойду, – сказала Соня.
– Расскажите, как это было с барышней? – сказала вторая Мелюкова.
– Да вот так то, пошла одна барышня, – сказала старая девушка, – взяла петуха, два прибора – как следует, села. Посидела, только слышит, вдруг едет… с колокольцами, с бубенцами подъехали сани; слышит, идет. Входит совсем в образе человеческом, как есть офицер, пришел и сел с ней за прибор.
– А! А!… – закричала Наташа, с ужасом выкатывая глаза.
– Да как же, он так и говорит?
– Да, как человек, всё как должно быть, и стал, и стал уговаривать, а ей бы надо занять его разговором до петухов; а она заробела; – только заробела и закрылась руками. Он ее и подхватил. Хорошо, что тут девушки прибежали…
– Ну, что пугать их! – сказала Пелагея Даниловна.
– Мамаша, ведь вы сами гадали… – сказала дочь.
– А как это в амбаре гадают? – спросила Соня.
– Да вот хоть бы теперь, пойдут к амбару, да и слушают. Что услышите: заколачивает, стучит – дурно, а пересыпает хлеб – это к добру; а то бывает…
– Мама расскажите, что с вами было в амбаре?
Пелагея Даниловна улыбнулась.
– Да что, я уж забыла… – сказала она. – Ведь вы никто не пойдете?
– Нет, я пойду; Пепагея Даниловна, пустите меня, я пойду, – сказала Соня.
– Ну что ж, коли не боишься.
– Луиза Ивановна, можно мне? – спросила Соня.
Играли ли в колечко, в веревочку или рублик, разговаривали ли, как теперь, Николай не отходил от Сони и совсем новыми глазами смотрел на нее. Ему казалось, что он нынче только в первый раз, благодаря этим пробочным усам, вполне узнал ее. Соня действительно этот вечер была весела, оживлена и хороша, какой никогда еще не видал ее Николай.
«Так вот она какая, а я то дурак!» думал он, глядя на ее блестящие глаза и счастливую, восторженную, из под усов делающую ямочки на щеках, улыбку, которой он не видал прежде.
– Я ничего не боюсь, – сказала Соня. – Можно сейчас? – Она встала. Соне рассказали, где амбар, как ей молча стоять и слушать, и подали ей шубку. Она накинула ее себе на голову и взглянула на Николая.
«Что за прелесть эта девочка!» подумал он. «И об чем я думал до сих пор!»
Соня вышла в коридор, чтобы итти в амбар. Николай поспешно пошел на парадное крыльцо, говоря, что ему жарко. Действительно в доме было душно от столпившегося народа.
На дворе был тот же неподвижный холод, тот же месяц, только было еще светлее. Свет был так силен и звезд на снеге было так много, что на небо не хотелось смотреть, и настоящих звезд было незаметно. На небе было черно и скучно, на земле было весело.
«Дурак я, дурак! Чего ждал до сих пор?» подумал Николай и, сбежав на крыльцо, он обошел угол дома по той тропинке, которая вела к заднему крыльцу. Он знал, что здесь пойдет Соня. На половине дороги стояли сложенные сажени дров, на них был снег, от них падала тень; через них и с боку их, переплетаясь, падали тени старых голых лип на снег и дорожку. Дорожка вела к амбару. Рубленная стена амбара и крыша, покрытая снегом, как высеченная из какого то драгоценного камня, блестели в месячном свете. В саду треснуло дерево, и опять всё совершенно затихло. Грудь, казалось, дышала не воздухом, а какой то вечно молодой силой и радостью.
С девичьего крыльца застучали ноги по ступенькам, скрыпнуло звонко на последней, на которую был нанесен снег, и голос старой девушки сказал:
– Прямо, прямо, вот по дорожке, барышня. Только не оглядываться.
– Я не боюсь, – отвечал голос Сони, и по дорожке, по направлению к Николаю, завизжали, засвистели в тоненьких башмачках ножки Сони.
Соня шла закутавшись в шубку. Она была уже в двух шагах, когда увидала его; она увидала его тоже не таким, каким она знала и какого всегда немножко боялась. Он был в женском платье со спутанными волосами и с счастливой и новой для Сони улыбкой. Соня быстро подбежала к нему.
«Совсем другая, и всё та же», думал Николай, глядя на ее лицо, всё освещенное лунным светом. Он продел руки под шубку, прикрывавшую ее голову, обнял, прижал к себе и поцеловал в губы, над которыми были усы и от которых пахло жженой пробкой. Соня в самую середину губ поцеловала его и, выпростав маленькие руки, с обеих сторон взяла его за щеки.
– Соня!… Nicolas!… – только сказали они. Они подбежали к амбару и вернулись назад каждый с своего крыльца.


Когда все поехали назад от Пелагеи Даниловны, Наташа, всегда всё видевшая и замечавшая, устроила так размещение, что Луиза Ивановна и она сели в сани с Диммлером, а Соня села с Николаем и девушками.
Николай, уже не перегоняясь, ровно ехал в обратный путь, и всё вглядываясь в этом странном, лунном свете в Соню, отыскивал при этом всё переменяющем свете, из под бровей и усов свою ту прежнюю и теперешнюю Соню, с которой он решил уже никогда не разлучаться. Он вглядывался, и когда узнавал всё ту же и другую и вспоминал, слышав этот запах пробки, смешанный с чувством поцелуя, он полной грудью вдыхал в себя морозный воздух и, глядя на уходящую землю и блестящее небо, он чувствовал себя опять в волшебном царстве.
– Соня, тебе хорошо? – изредка спрашивал он.
– Да, – отвечала Соня. – А тебе ?
На середине дороги Николай дал подержать лошадей кучеру, на минутку подбежал к саням Наташи и стал на отвод.
– Наташа, – сказал он ей шопотом по французски, – знаешь, я решился насчет Сони.
– Ты ей сказал? – спросила Наташа, вся вдруг просияв от радости.
– Ах, какая ты странная с этими усами и бровями, Наташа! Ты рада?
– Я так рада, так рада! Я уж сердилась на тебя. Я тебе не говорила, но ты дурно с ней поступал. Это такое сердце, Nicolas. Как я рада! Я бываю гадкая, но мне совестно было быть одной счастливой без Сони, – продолжала Наташа. – Теперь я так рада, ну, беги к ней.
– Нет, постой, ах какая ты смешная! – сказал Николай, всё всматриваясь в нее, и в сестре тоже находя что то новое, необыкновенное и обворожительно нежное, чего он прежде не видал в ней. – Наташа, что то волшебное. А?
– Да, – отвечала она, – ты прекрасно сделал.
«Если б я прежде видел ее такою, какою она теперь, – думал Николай, – я бы давно спросил, что сделать и сделал бы всё, что бы она ни велела, и всё бы было хорошо».
– Так ты рада, и я хорошо сделал?
– Ах, так хорошо! Я недавно с мамашей поссорилась за это. Мама сказала, что она тебя ловит. Как это можно говорить? Я с мама чуть не побранилась. И никому никогда не позволю ничего дурного про нее сказать и подумать, потому что в ней одно хорошее.
– Так хорошо? – сказал Николай, еще раз высматривая выражение лица сестры, чтобы узнать, правда ли это, и, скрыпя сапогами, он соскочил с отвода и побежал к своим саням. Всё тот же счастливый, улыбающийся черкес, с усиками и блестящими глазами, смотревший из под собольего капора, сидел там, и этот черкес был Соня, и эта Соня была наверное его будущая, счастливая и любящая жена.
Приехав домой и рассказав матери о том, как они провели время у Мелюковых, барышни ушли к себе. Раздевшись, но не стирая пробочных усов, они долго сидели, разговаривая о своем счастьи. Они говорили о том, как они будут жить замужем, как их мужья будут дружны и как они будут счастливы.
На Наташином столе стояли еще с вечера приготовленные Дуняшей зеркала. – Только когда всё это будет? Я боюсь, что никогда… Это было бы слишком хорошо! – сказала Наташа вставая и подходя к зеркалам.
– Садись, Наташа, может быть ты увидишь его, – сказала Соня. Наташа зажгла свечи и села. – Какого то с усами вижу, – сказала Наташа, видевшая свое лицо.
– Не надо смеяться, барышня, – сказала Дуняша.
Наташа нашла с помощью Сони и горничной положение зеркалу; лицо ее приняло серьезное выражение, и она замолкла. Долго она сидела, глядя на ряд уходящих свечей в зеркалах, предполагая (соображаясь с слышанными рассказами) то, что она увидит гроб, то, что увидит его, князя Андрея, в этом последнем, сливающемся, смутном квадрате. Но как ни готова она была принять малейшее пятно за образ человека или гроба, она ничего не видала. Она часто стала мигать и отошла от зеркала.
– Отчего другие видят, а я ничего не вижу? – сказала она. – Ну садись ты, Соня; нынче непременно тебе надо, – сказала она. – Только за меня… Мне так страшно нынче!
Соня села за зеркало, устроила положение, и стала смотреть.
– Вот Софья Александровна непременно увидят, – шопотом сказала Дуняша; – а вы всё смеетесь.
Соня слышала эти слова, и слышала, как Наташа шопотом сказала:
– И я знаю, что она увидит; она и прошлого года видела.
Минуты три все молчали. «Непременно!» прошептала Наташа и не докончила… Вдруг Соня отсторонила то зеркало, которое она держала, и закрыла глаза рукой.
– Ах, Наташа! – сказала она.
– Видела? Видела? Что видела? – вскрикнула Наташа, поддерживая зеркало.
Соня ничего не видала, она только что хотела замигать глазами и встать, когда услыхала голос Наташи, сказавшей «непременно»… Ей не хотелось обмануть ни Дуняшу, ни Наташу, и тяжело было сидеть. Она сама не знала, как и вследствие чего у нее вырвался крик, когда она закрыла глаза рукою.
– Его видела? – спросила Наташа, хватая ее за руку.
– Да. Постой… я… видела его, – невольно сказала Соня, еще не зная, кого разумела Наташа под словом его: его – Николая или его – Андрея.
«Но отчего же мне не сказать, что я видела? Ведь видят же другие! И кто же может уличить меня в том, что я видела или не видала?» мелькнуло в голове Сони.
– Да, я его видела, – сказала она.
– Как же? Как же? Стоит или лежит?
– Нет, я видела… То ничего не было, вдруг вижу, что он лежит.
– Андрей лежит? Он болен? – испуганно остановившимися глазами глядя на подругу, спрашивала Наташа.
– Нет, напротив, – напротив, веселое лицо, и он обернулся ко мне, – и в ту минуту как она говорила, ей самой казалось, что она видела то, что говорила.
– Ну а потом, Соня?…
– Тут я не рассмотрела, что то синее и красное…
– Соня! когда он вернется? Когда я увижу его! Боже мой, как я боюсь за него и за себя, и за всё мне страшно… – заговорила Наташа, и не отвечая ни слова на утешения Сони, легла в постель и долго после того, как потушили свечу, с открытыми глазами, неподвижно лежала на постели и смотрела на морозный, лунный свет сквозь замерзшие окна.


Вскоре после святок Николай объявил матери о своей любви к Соне и о твердом решении жениться на ней. Графиня, давно замечавшая то, что происходило между Соней и Николаем, и ожидавшая этого объяснения, молча выслушала его слова и сказала сыну, что он может жениться на ком хочет; но что ни она, ни отец не дадут ему благословения на такой брак. В первый раз Николай почувствовал, что мать недовольна им, что несмотря на всю свою любовь к нему, она не уступит ему. Она, холодно и не глядя на сына, послала за мужем; и, когда он пришел, графиня хотела коротко и холодно в присутствии Николая сообщить ему в чем дело, но не выдержала: заплакала слезами досады и вышла из комнаты. Старый граф стал нерешительно усовещивать Николая и просить его отказаться от своего намерения. Николай отвечал, что он не может изменить своему слову, и отец, вздохнув и очевидно смущенный, весьма скоро перервал свою речь и пошел к графине. При всех столкновениях с сыном, графа не оставляло сознание своей виноватости перед ним за расстройство дел, и потому он не мог сердиться на сына за отказ жениться на богатой невесте и за выбор бесприданной Сони, – он только при этом случае живее вспоминал то, что, ежели бы дела не были расстроены, нельзя было для Николая желать лучшей жены, чем Соня; и что виновен в расстройстве дел только один он с своим Митенькой и с своими непреодолимыми привычками.
Отец с матерью больше не говорили об этом деле с сыном; но несколько дней после этого, графиня позвала к себе Соню и с жестокостью, которой не ожидали ни та, ни другая, графиня упрекала племянницу в заманивании сына и в неблагодарности. Соня, молча с опущенными глазами, слушала жестокие слова графини и не понимала, чего от нее требуют. Она всем готова была пожертвовать для своих благодетелей. Мысль о самопожертвовании была любимой ее мыслью; но в этом случае она не могла понять, кому и чем ей надо жертвовать. Она не могла не любить графиню и всю семью Ростовых, но и не могла не любить Николая и не знать, что его счастие зависело от этой любви. Она была молчалива и грустна, и не отвечала. Николай не мог, как ему казалось, перенести долее этого положения и пошел объясниться с матерью. Николай то умолял мать простить его и Соню и согласиться на их брак, то угрожал матери тем, что, ежели Соню будут преследовать, то он сейчас же женится на ней тайно.
Графиня с холодностью, которой никогда не видал сын, отвечала ему, что он совершеннолетний, что князь Андрей женится без согласия отца, и что он может то же сделать, но что никогда она не признает эту интригантку своей дочерью.
Взорванный словом интригантка , Николай, возвысив голос, сказал матери, что он никогда не думал, чтобы она заставляла его продавать свои чувства, и что ежели это так, то он последний раз говорит… Но он не успел сказать того решительного слова, которого, судя по выражению его лица, с ужасом ждала мать и которое может быть навсегда бы осталось жестоким воспоминанием между ними. Он не успел договорить, потому что Наташа с бледным и серьезным лицом вошла в комнату от двери, у которой она подслушивала.
– Николинька, ты говоришь пустяки, замолчи, замолчи! Я тебе говорю, замолчи!.. – почти кричала она, чтобы заглушить его голос.
– Мама, голубчик, это совсем не оттого… душечка моя, бедная, – обращалась она к матери, которая, чувствуя себя на краю разрыва, с ужасом смотрела на сына, но, вследствие упрямства и увлечения борьбы, не хотела и не могла сдаться.
– Николинька, я тебе растолкую, ты уйди – вы послушайте, мама голубушка, – говорила она матери.
Слова ее были бессмысленны; но они достигли того результата, к которому она стремилась.
Графиня тяжело захлипав спрятала лицо на груди дочери, а Николай встал, схватился за голову и вышел из комнаты.
Наташа взялась за дело примирения и довела его до того, что Николай получил обещание от матери в том, что Соню не будут притеснять, и сам дал обещание, что он ничего не предпримет тайно от родителей.
С твердым намерением, устроив в полку свои дела, выйти в отставку, приехать и жениться на Соне, Николай, грустный и серьезный, в разладе с родными, но как ему казалось, страстно влюбленный, в начале января уехал в полк.
После отъезда Николая в доме Ростовых стало грустнее чем когда нибудь. Графиня от душевного расстройства сделалась больна.
Соня была печальна и от разлуки с Николаем и еще более от того враждебного тона, с которым не могла не обращаться с ней графиня. Граф более чем когда нибудь был озабочен дурным положением дел, требовавших каких нибудь решительных мер. Необходимо было продать московский дом и подмосковную, а для продажи дома нужно было ехать в Москву. Но здоровье графини заставляло со дня на день откладывать отъезд.
Наташа, легко и даже весело переносившая первое время разлуки с своим женихом, теперь с каждым днем становилась взволнованнее и нетерпеливее. Мысль о том, что так, даром, ни для кого пропадает ее лучшее время, которое бы она употребила на любовь к нему, неотступно мучила ее. Письма его большей частью сердили ее. Ей оскорбительно было думать, что тогда как она живет только мыслью о нем, он живет настоящею жизнью, видит новые места, новых людей, которые для него интересны. Чем занимательнее были его письма, тем ей было досаднее. Ее же письма к нему не только не доставляли ей утешения, но представлялись скучной и фальшивой обязанностью. Она не умела писать, потому что не могла постигнуть возможности выразить в письме правдиво хоть одну тысячную долю того, что она привыкла выражать голосом, улыбкой и взглядом. Она писала ему классически однообразные, сухие письма, которым сама не приписывала никакого значения и в которых, по брульонам, графиня поправляла ей орфографические ошибки.
Здоровье графини все не поправлялось; но откладывать поездку в Москву уже не было возможности. Нужно было делать приданое, нужно было продать дом, и притом князя Андрея ждали сперва в Москву, где в эту зиму жил князь Николай Андреич, и Наташа была уверена, что он уже приехал.
Графиня осталась в деревне, а граф, взяв с собой Соню и Наташу, в конце января поехал в Москву.



Пьер после сватовства князя Андрея и Наташи, без всякой очевидной причины, вдруг почувствовал невозможность продолжать прежнюю жизнь. Как ни твердо он был убежден в истинах, открытых ему его благодетелем, как ни радостно ему было то первое время увлечения внутренней работой самосовершенствования, которой он предался с таким жаром, после помолвки князя Андрея с Наташей и после смерти Иосифа Алексеевича, о которой он получил известие почти в то же время, – вся прелесть этой прежней жизни вдруг пропала для него. Остался один остов жизни: его дом с блестящею женой, пользовавшеюся теперь милостями одного важного лица, знакомство со всем Петербургом и служба с скучными формальностями. И эта прежняя жизнь вдруг с неожиданной мерзостью представилась Пьеру. Он перестал писать свой дневник, избегал общества братьев, стал опять ездить в клуб, стал опять много пить, опять сблизился с холостыми компаниями и начал вести такую жизнь, что графиня Елена Васильевна сочла нужным сделать ему строгое замечание. Пьер почувствовав, что она была права, и чтобы не компрометировать свою жену, уехал в Москву.
В Москве, как только он въехал в свой огромный дом с засохшими и засыхающими княжнами, с громадной дворней, как только он увидал – проехав по городу – эту Иверскую часовню с бесчисленными огнями свеч перед золотыми ризами, эту Кремлевскую площадь с незаезженным снегом, этих извозчиков и лачужки Сивцева Вражка, увидал стариков московских, ничего не желающих и никуда не спеша доживающих свой век, увидал старушек, московских барынь, московские балы и Московский Английский клуб, – он почувствовал себя дома, в тихом пристанище. Ему стало в Москве покойно, тепло, привычно и грязно, как в старом халате.
Московское общество всё, начиная от старух до детей, как своего давно жданного гостя, которого место всегда было готово и не занято, – приняло Пьера. Для московского света, Пьер был самым милым, добрым, умным веселым, великодушным чудаком, рассеянным и душевным, русским, старого покроя, барином. Кошелек его всегда был пуст, потому что открыт для всех.
Бенефисы, дурные картины, статуи, благотворительные общества, цыгане, школы, подписные обеды, кутежи, масоны, церкви, книги – никто и ничто не получало отказа, и ежели бы не два его друга, занявшие у него много денег и взявшие его под свою опеку, он бы всё роздал. В клубе не было ни обеда, ни вечера без него. Как только он приваливался на свое место на диване после двух бутылок Марго, его окружали, и завязывались толки, споры, шутки. Где ссорились, он – одной своей доброй улыбкой и кстати сказанной шуткой, мирил. Масонские столовые ложи были скучны и вялы, ежели его не было.
Когда после холостого ужина он, с доброй и сладкой улыбкой, сдаваясь на просьбы веселой компании, поднимался, чтобы ехать с ними, между молодежью раздавались радостные, торжественные крики. На балах он танцовал, если не доставало кавалера. Молодые дамы и барышни любили его за то, что он, не ухаживая ни за кем, был со всеми одинаково любезен, особенно после ужина. «Il est charmant, il n'a pas de seхе», [Он очень мил, но не имеет пола,] говорили про него.
Пьер был тем отставным добродушно доживающим свой век в Москве камергером, каких были сотни.
Как бы он ужаснулся, ежели бы семь лет тому назад, когда он только приехал из за границы, кто нибудь сказал бы ему, что ему ничего не нужно искать и выдумывать, что его колея давно пробита, определена предвечно, и что, как он ни вертись, он будет тем, чем были все в его положении. Он не мог бы поверить этому! Разве не он всей душой желал, то произвести республику в России, то самому быть Наполеоном, то философом, то тактиком, победителем Наполеона? Разве не он видел возможность и страстно желал переродить порочный род человеческий и самого себя довести до высшей степени совершенства? Разве не он учреждал и школы и больницы и отпускал своих крестьян на волю?
А вместо всего этого, вот он, богатый муж неверной жены, камергер в отставке, любящий покушать, выпить и расстегнувшись побранить легко правительство, член Московского Английского клуба и всеми любимый член московского общества. Он долго не мог помириться с той мыслью, что он есть тот самый отставной московский камергер, тип которого он так глубоко презирал семь лет тому назад.
Иногда он утешал себя мыслями, что это только так, покамест, он ведет эту жизнь; но потом его ужасала другая мысль, что так, покамест, уже сколько людей входили, как он, со всеми зубами и волосами в эту жизнь и в этот клуб и выходили оттуда без одного зуба и волоса.
В минуты гордости, когда он думал о своем положении, ему казалось, что он совсем другой, особенный от тех отставных камергеров, которых он презирал прежде, что те были пошлые и глупые, довольные и успокоенные своим положением, «а я и теперь всё недоволен, всё мне хочется сделать что то для человечества», – говорил он себе в минуты гордости. «А может быть и все те мои товарищи, точно так же, как и я, бились, искали какой то новой, своей дороги в жизни, и так же как и я силой обстановки, общества, породы, той стихийной силой, против которой не властен человек, были приведены туда же, куда и я», говорил он себе в минуты скромности, и поживши в Москве несколько времени, он не презирал уже, а начинал любить, уважать и жалеть, так же как и себя, своих по судьбе товарищей.
На Пьера не находили, как прежде, минуты отчаяния, хандры и отвращения к жизни; но та же болезнь, выражавшаяся прежде резкими припадками, была вогнана внутрь и ни на мгновенье не покидала его. «К чему? Зачем? Что такое творится на свете?» спрашивал он себя с недоумением по нескольку раз в день, невольно начиная вдумываться в смысл явлений жизни; но опытом зная, что на вопросы эти не было ответов, он поспешно старался отвернуться от них, брался за книгу, или спешил в клуб, или к Аполлону Николаевичу болтать о городских сплетнях.
«Елена Васильевна, никогда ничего не любившая кроме своего тела и одна из самых глупых женщин в мире, – думал Пьер – представляется людям верхом ума и утонченности, и перед ней преклоняются. Наполеон Бонапарт был презираем всеми до тех пор, пока он был велик, и с тех пор как он стал жалким комедиантом – император Франц добивается предложить ему свою дочь в незаконные супруги. Испанцы воссылают мольбы Богу через католическое духовенство в благодарность за то, что они победили 14 го июня французов, а французы воссылают мольбы через то же католическое духовенство о том, что они 14 го июня победили испанцев. Братья мои масоны клянутся кровью в том, что они всем готовы жертвовать для ближнего, а не платят по одному рублю на сборы бедных и интригуют Астрея против Ищущих манны, и хлопочут о настоящем Шотландском ковре и об акте, смысла которого не знает и тот, кто писал его, и которого никому не нужно. Все мы исповедуем христианский закон прощения обид и любви к ближнему – закон, вследствие которого мы воздвигли в Москве сорок сороков церквей, а вчера засекли кнутом бежавшего человека, и служитель того же самого закона любви и прощения, священник, давал целовать солдату крест перед казнью». Так думал Пьер, и эта вся, общая, всеми признаваемая ложь, как он ни привык к ней, как будто что то новое, всякий раз изумляла его. – «Я понимаю эту ложь и путаницу, думал он, – но как мне рассказать им всё, что я понимаю? Я пробовал и всегда находил, что и они в глубине души понимают то же, что и я, но стараются только не видеть ее . Стало быть так надо! Но мне то, мне куда деваться?» думал Пьер. Он испытывал несчастную способность многих, особенно русских людей, – способность видеть и верить в возможность добра и правды, и слишком ясно видеть зло и ложь жизни, для того чтобы быть в силах принимать в ней серьезное участие. Всякая область труда в глазах его соединялась со злом и обманом. Чем он ни пробовал быть, за что он ни брался – зло и ложь отталкивали его и загораживали ему все пути деятельности. А между тем надо было жить, надо было быть заняту. Слишком страшно было быть под гнетом этих неразрешимых вопросов жизни, и он отдавался первым увлечениям, чтобы только забыть их. Он ездил во всевозможные общества, много пил, покупал картины и строил, а главное читал.
Он читал и читал всё, что попадалось под руку, и читал так что, приехав домой, когда лакеи еще раздевали его, он, уже взяв книгу, читал – и от чтения переходил ко сну, и от сна к болтовне в гостиных и клубе, от болтовни к кутежу и женщинам, от кутежа опять к болтовне, чтению и вину. Пить вино для него становилось всё больше и больше физической и вместе нравственной потребностью. Несмотря на то, что доктора говорили ему, что с его корпуленцией, вино для него опасно, он очень много пил. Ему становилось вполне хорошо только тогда, когда он, сам не замечая как, опрокинув в свой большой рот несколько стаканов вина, испытывал приятную теплоту в теле, нежность ко всем своим ближним и готовность ума поверхностно отзываться на всякую мысль, не углубляясь в сущность ее. Только выпив бутылку и две вина, он смутно сознавал, что тот запутанный, страшный узел жизни, который ужасал его прежде, не так страшен, как ему казалось. С шумом в голове, болтая, слушая разговоры или читая после обеда и ужина, он беспрестанно видел этот узел, какой нибудь стороной его. Но только под влиянием вина он говорил себе: «Это ничего. Это я распутаю – вот у меня и готово объяснение. Но теперь некогда, – я после обдумаю всё это!» Но это после никогда не приходило.
Натощак, поутру, все прежние вопросы представлялись столь же неразрешимыми и страшными, и Пьер торопливо хватался за книгу и радовался, когда кто нибудь приходил к нему.
Иногда Пьер вспоминал о слышанном им рассказе о том, как на войне солдаты, находясь под выстрелами в прикрытии, когда им делать нечего, старательно изыскивают себе занятие, для того чтобы легче переносить опасность. И Пьеру все люди представлялись такими солдатами, спасающимися от жизни: кто честолюбием, кто картами, кто писанием законов, кто женщинами, кто игрушками, кто лошадьми, кто политикой, кто охотой, кто вином, кто государственными делами. «Нет ни ничтожного, ни важного, всё равно: только бы спастись от нее как умею»! думал Пьер. – «Только бы не видать ее , эту страшную ее ».


В начале зимы, князь Николай Андреич Болконский с дочерью приехали в Москву. По своему прошедшему, по своему уму и оригинальности, в особенности по ослаблению на ту пору восторга к царствованию императора Александра, и по тому анти французскому и патриотическому направлению, которое царствовало в то время в Москве, князь Николай Андреич сделался тотчас же предметом особенной почтительности москвичей и центром московской оппозиции правительству.
Князь очень постарел в этот год. В нем появились резкие признаки старости: неожиданные засыпанья, забывчивость ближайших по времени событий и памятливость к давнишним, и детское тщеславие, с которым он принимал роль главы московской оппозиции. Несмотря на то, когда старик, особенно по вечерам, выходил к чаю в своей шубке и пудренном парике, и начинал, затронутый кем нибудь, свои отрывистые рассказы о прошедшем, или еще более отрывистые и резкие суждения о настоящем, он возбуждал во всех своих гостях одинаковое чувство почтительного уважения. Для посетителей весь этот старинный дом с огромными трюмо, дореволюционной мебелью, этими лакеями в пудре, и сам прошлого века крутой и умный старик с его кроткою дочерью и хорошенькой француженкой, которые благоговели перед ним, – представлял величественно приятное зрелище. Но посетители не думали о том, что кроме этих двух трех часов, во время которых они видели хозяев, было еще 22 часа в сутки, во время которых шла тайная внутренняя жизнь дома.
В последнее время в Москве эта внутренняя жизнь сделалась очень тяжела для княжны Марьи. Она была лишена в Москве тех своих лучших радостей – бесед с божьими людьми и уединения, – которые освежали ее в Лысых Горах, и не имела никаких выгод и радостей столичной жизни. В свет она не ездила; все знали, что отец не пускает ее без себя, а сам он по нездоровью не мог ездить, и ее уже не приглашали на обеды и вечера. Надежду на замужество княжна Марья совсем оставила. Она видела ту холодность и озлобление, с которыми князь Николай Андреич принимал и спроваживал от себя молодых людей, могущих быть женихами, иногда являвшихся в их дом. Друзей у княжны Марьи не было: в этот приезд в Москву она разочаровалась в своих двух самых близких людях. М lle Bourienne, с которой она и прежде не могла быть вполне откровенна, теперь стала ей неприятна и она по некоторым причинам стала отдаляться от нее. Жюли, которая была в Москве и к которой княжна Марья писала пять лет сряду, оказалась совершенно чужою ей, когда княжна Марья вновь сошлась с нею лично. Жюли в это время, по случаю смерти братьев сделавшись одной из самых богатых невест в Москве, находилась во всем разгаре светских удовольствий. Она была окружена молодыми людьми, которые, как она думала, вдруг оценили ее достоинства. Жюли находилась в том периоде стареющейся светской барышни, которая чувствует, что наступил последний шанс замужества, и теперь или никогда должна решиться ее участь. Княжна Марья с грустной улыбкой вспоминала по четвергам, что ей теперь писать не к кому, так как Жюли, Жюли, от присутствия которой ей не было никакой радости, была здесь и виделась с нею каждую неделю. Она, как старый эмигрант, отказавшийся жениться на даме, у которой он проводил несколько лет свои вечера, жалела о том, что Жюли была здесь и ей некому писать. Княжне Марье в Москве не с кем было поговорить, некому поверить своего горя, а горя много прибавилось нового за это время. Срок возвращения князя Андрея и его женитьбы приближался, а его поручение приготовить к тому отца не только не было исполнено, но дело напротив казалось совсем испорчено, и напоминание о графине Ростовой выводило из себя старого князя, и так уже большую часть времени бывшего не в духе. Новое горе, прибавившееся в последнее время для княжны Марьи, были уроки, которые она давала шестилетнему племяннику. В своих отношениях с Николушкой она с ужасом узнавала в себе свойство раздражительности своего отца. Сколько раз она ни говорила себе, что не надо позволять себе горячиться уча племянника, почти всякий раз, как она садилась с указкой за французскую азбуку, ей так хотелось поскорее, полегче перелить из себя свое знание в ребенка, уже боявшегося, что вот вот тетя рассердится, что она при малейшем невнимании со стороны мальчика вздрагивала, торопилась, горячилась, возвышала голос, иногда дергала его за руку и ставила в угол. Поставив его в угол, она сама начинала плакать над своей злой, дурной натурой, и Николушка, подражая ей рыданьями, без позволенья выходил из угла, подходил к ней и отдергивал от лица ее мокрые руки, и утешал ее. Но более, более всего горя доставляла княжне раздражительность ее отца, всегда направленная против дочери и дошедшая в последнее время до жестокости. Ежели бы он заставлял ее все ночи класть поклоны, ежели бы он бил ее, заставлял таскать дрова и воду, – ей бы и в голову не пришло, что ее положение трудно; но этот любящий мучитель, самый жестокий от того, что он любил и за то мучил себя и ее, – умышленно умел не только оскорбить, унизить ее, но и доказать ей, что она всегда и во всем была виновата. В последнее время в нем появилась новая черта, более всего мучившая княжну Марью – это было его большее сближение с m lle Bourienne. Пришедшая ему, в первую минуту по получении известия о намерении своего сына, мысль шутка о том, что ежели Андрей женится, то и он сам женится на Bourienne, – видимо понравилась ему, и он с упорством последнее время (как казалось княжне Марье) только для того, чтобы ее оскорбить, выказывал особенную ласку к m lle Bоurienne и выказывал свое недовольство к дочери выказываньем любви к Bourienne.
Однажды в Москве, в присутствии княжны Марьи (ей казалось, что отец нарочно при ней это сделал), старый князь поцеловал у m lle Bourienne руку и, притянув ее к себе, обнял лаская. Княжна Марья вспыхнула и выбежала из комнаты. Через несколько минут m lle Bourienne вошла к княжне Марье, улыбаясь и что то весело рассказывая своим приятным голосом. Княжна Марья поспешно отерла слезы, решительными шагами подошла к Bourienne и, видимо сама того не зная, с гневной поспешностью и взрывами голоса, начала кричать на француженку: «Это гадко, низко, бесчеловечно пользоваться слабостью…» Она не договорила. «Уйдите вон из моей комнаты», прокричала она и зарыдала.
На другой день князь ни слова не сказал своей дочери; но она заметила, что за обедом он приказал подавать кушанье, начиная с m lle Bourienne. В конце обеда, когда буфетчик, по прежней привычке, опять подал кофе, начиная с княжны, князь вдруг пришел в бешенство, бросил костылем в Филиппа и тотчас же сделал распоряжение об отдаче его в солдаты. «Не слышат… два раза сказал!… не слышат!»
«Она – первый человек в этом доме; она – мой лучший друг, – кричал князь. – И ежели ты позволишь себе, – закричал он в гневе, в первый раз обращаясь к княжне Марье, – еще раз, как вчера ты осмелилась… забыться перед ней, то я тебе покажу, кто хозяин в доме. Вон! чтоб я не видал тебя; проси у ней прощенья!»
Княжна Марья просила прощенья у Амальи Евгеньевны и у отца за себя и за Филиппа буфетчика, который просил заступы.
В такие минуты в душе княжны Марьи собиралось чувство, похожее на гордость жертвы. И вдруг в такие то минуты, при ней, этот отец, которого она осуждала, или искал очки, ощупывая подле них и не видя, или забывал то, что сейчас было, или делал слабевшими ногами неверный шаг и оглядывался, не видал ли кто его слабости, или, что было хуже всего, он за обедом, когда не было гостей, возбуждавших его, вдруг задремывал, выпуская салфетку, и склонялся над тарелкой, трясущейся головой. «Он стар и слаб, а я смею осуждать его!» думала она с отвращением к самой себе в такие минуты.


В 1811 м году в Москве жил быстро вошедший в моду французский доктор, огромный ростом, красавец, любезный, как француз и, как говорили все в Москве, врач необыкновенного искусства – Метивье. Он был принят в домах высшего общества не как доктор, а как равный.
Князь Николай Андреич, смеявшийся над медициной, последнее время, по совету m lle Bourienne, допустил к себе этого доктора и привык к нему. Метивье раза два в неделю бывал у князя.
В Николин день, в именины князя, вся Москва была у подъезда его дома, но он никого не велел принимать; а только немногих, список которых он передал княжне Марье, велел звать к обеду.
Метивье, приехавший утром с поздравлением, в качестве доктора, нашел приличным de forcer la consigne [нарушить запрет], как он сказал княжне Марье, и вошел к князю. Случилось так, что в это именинное утро старый князь был в одном из своих самых дурных расположений духа. Он целое утро ходил по дому, придираясь ко всем и делая вид, что он не понимает того, что ему говорят, и что его не понимают. Княжна Марья твердо знала это состояние духа тихой и озабоченной ворчливости, которая обыкновенно разрешалась взрывом бешенства, и как перед заряженным, с взведенными курками, ружьем, ходила всё это утро, ожидая неизбежного выстрела. Утро до приезда доктора прошло благополучно. Пропустив доктора, княжна Марья села с книгой в гостиной у двери, от которой она могла слышать всё то, что происходило в кабинете.
Сначала она слышала один голос Метивье, потом голос отца, потом оба голоса заговорили вместе, дверь распахнулась и на пороге показалась испуганная, красивая фигура Метивье с его черным хохлом, и фигура князя в колпаке и халате с изуродованным бешенством лицом и опущенными зрачками глаз.
– Не понимаешь? – кричал князь, – а я понимаю! Французский шпион, Бонапартов раб, шпион, вон из моего дома – вон, я говорю, – и он захлопнул дверь.
Метивье пожимая плечами подошел к mademoiselle Bourienne, прибежавшей на крик из соседней комнаты.
– Князь не совсем здоров, – la bile et le transport au cerveau. Tranquillisez vous, je repasserai demain, [желчь и прилив к мозгу. Успокойтесь, я завтра зайду,] – сказал Метивье и, приложив палец к губам, поспешно вышел.
За дверью слышались шаги в туфлях и крики: «Шпионы, изменники, везде изменники! В своем доме нет минуты покоя!»
После отъезда Метивье старый князь позвал к себе дочь и вся сила его гнева обрушилась на нее. Она была виновата в том, что к нему пустили шпиона. .Ведь он сказал, ей сказал, чтобы она составила список, и тех, кого не было в списке, чтобы не пускали. Зачем же пустили этого мерзавца! Она была причиной всего. С ней он не мог иметь ни минуты покоя, не мог умереть спокойно, говорил он.
– Нет, матушка, разойтись, разойтись, это вы знайте, знайте! Я теперь больше не могу, – сказал он и вышел из комнаты. И как будто боясь, чтобы она не сумела как нибудь утешиться, он вернулся к ней и, стараясь принять спокойный вид, прибавил: – И не думайте, чтобы я это сказал вам в минуту сердца, а я спокоен, и я обдумал это; и это будет – разойтись, поищите себе места!… – Но он не выдержал и с тем озлоблением, которое может быть только у человека, который любит, он, видимо сам страдая, затряс кулаками и прокричал ей:
– И хоть бы какой нибудь дурак взял ее замуж! – Он хлопнул дверью, позвал к себе m lle Bourienne и затих в кабинете.
В два часа съехались избранные шесть персон к обеду. Гости – известный граф Ростопчин, князь Лопухин с своим племянником, генерал Чатров, старый, боевой товарищ князя, и из молодых Пьер и Борис Друбецкой – ждали его в гостиной.
На днях приехавший в Москву в отпуск Борис пожелал быть представленным князю Николаю Андреевичу и сумел до такой степени снискать его расположение, что князь для него сделал исключение из всех холостых молодых людей, которых он не принимал к себе.
Дом князя был не то, что называется «свет», но это был такой маленький кружок, о котором хотя и не слышно было в городе, но в котором лестнее всего было быть принятым. Это понял Борис неделю тому назад, когда при нем Ростопчин сказал главнокомандующему, звавшему графа обедать в Николин день, что он не может быть:
– В этот день уж я всегда езжу прикладываться к мощам князя Николая Андреича.
– Ах да, да, – отвечал главнокомандующий. – Что он?..
Небольшое общество, собравшееся в старомодной, высокой, с старой мебелью, гостиной перед обедом, было похоже на собравшийся, торжественный совет судилища. Все молчали и ежели говорили, то говорили тихо. Князь Николай Андреич вышел серьезен и молчалив. Княжна Марья еще более казалась тихою и робкою, чем обыкновенно. Гости неохотно обращались к ней, потому что видели, что ей было не до их разговоров. Граф Ростопчин один держал нить разговора, рассказывая о последних то городских, то политических новостях.
Лопухин и старый генерал изредка принимали участие в разговоре. Князь Николай Андреич слушал, как верховный судья слушает доклад, который делают ему, только изредка молчанием или коротким словцом заявляя, что он принимает к сведению то, что ему докладывают. Тон разговора был такой, что понятно было, никто не одобрял того, что делалось в политическом мире. Рассказывали о событиях, очевидно подтверждающих то, что всё шло хуже и хуже; но во всяком рассказе и суждении было поразительно то, как рассказчик останавливался или бывал останавливаем всякий раз на той границе, где суждение могло относиться к лицу государя императора.
За обедом разговор зашел о последней политической новости, о захвате Наполеоном владений герцога Ольденбургского и о русской враждебной Наполеону ноте, посланной ко всем европейским дворам.
– Бонапарт поступает с Европой как пират на завоеванном корабле, – сказал граф Ростопчин, повторяя уже несколько раз говоренную им фразу. – Удивляешься только долготерпению или ослеплению государей. Теперь дело доходит до папы, и Бонапарт уже не стесняясь хочет низвергнуть главу католической религии, и все молчат! Один наш государь протестовал против захвата владений герцога Ольденбургского. И то… – Граф Ростопчин замолчал, чувствуя, что он стоял на том рубеже, где уже нельзя осуждать.
– Предложили другие владения заместо Ольденбургского герцогства, – сказал князь Николай Андреич. – Точно я мужиков из Лысых Гор переселял в Богучарово и в рязанские, так и он герцогов.
– Le duc d'Oldenbourg supporte son malheur avec une force de caractere et une resignation admirable, [Герцог Ольденбургский переносит свое несчастие с замечательной силой воли и покорностью судьбе,] – сказал Борис, почтительно вступая в разговор. Он сказал это потому, что проездом из Петербурга имел честь представляться герцогу. Князь Николай Андреич посмотрел на молодого человека так, как будто он хотел бы ему сказать кое что на это, но раздумал, считая его слишком для того молодым.
– Я читал наш протест об Ольденбургском деле и удивлялся плохой редакции этой ноты, – сказал граф Ростопчин, небрежным тоном человека, судящего о деле ему хорошо знакомом.
Пьер с наивным удивлением посмотрел на Ростопчина, не понимая, почему его беспокоила плохая редакция ноты.
– Разве не всё равно, как написана нота, граф? – сказал он, – ежели содержание ее сильно.
– Mon cher, avec nos 500 mille hommes de troupes, il serait facile d'avoir un beau style, [Мой милый, с нашими 500 ми тысячами войска легко, кажется, выражаться хорошим слогом,] – сказал граф Ростопчин. Пьер понял, почему графа Ростопчина беспокоила pедакция ноты.
– Кажется, писак довольно развелось, – сказал старый князь: – там в Петербурге всё пишут, не только ноты, – новые законы всё пишут. Мой Андрюша там для России целый волюм законов написал. Нынче всё пишут! – И он неестественно засмеялся.
Разговор замолк на минуту; старый генерал прокашливаньем обратил на себя внимание.
– Изволили слышать о последнем событии на смотру в Петербурге? как себя новый французский посланник показал!
– Что? Да, я слышал что то; он что то неловко сказал при Его Величестве.
– Его Величество обратил его внимание на гренадерскую дивизию и церемониальный марш, – продолжал генерал, – и будто посланник никакого внимания не обратил и будто позволил себе сказать, что мы у себя во Франции на такие пустяки не обращаем внимания. Государь ничего не изволил сказать. На следующем смотру, говорят, государь ни разу не изволил обратиться к нему.
Все замолчали: на этот факт, относившийся лично до государя, нельзя было заявлять никакого суждения.
– Дерзки! – сказал князь. – Знаете Метивье? Я нынче выгнал его от себя. Он здесь был, пустили ко мне, как я ни просил никого не пускать, – сказал князь, сердито взглянув на дочь. И он рассказал весь свой разговор с французским доктором и причины, почему он убедился, что Метивье шпион. Хотя причины эти были очень недостаточны и не ясны, никто не возражал.
За жарким подали шампанское. Гости встали с своих мест, поздравляя старого князя. Княжна Марья тоже подошла к нему.
Он взглянул на нее холодным, злым взглядом и подставил ей сморщенную, выбритую щеку. Всё выражение его лица говорило ей, что утренний разговор им не забыт, что решенье его осталось в прежней силе, и что только благодаря присутствию гостей он не говорит ей этого теперь.
Когда вышли в гостиную к кофе, старики сели вместе.
Князь Николай Андреич более оживился и высказал свой образ мыслей насчет предстоящей войны.
Он сказал, что войны наши с Бонапартом до тех пор будут несчастливы, пока мы будем искать союзов с немцами и будем соваться в европейские дела, в которые нас втянул Тильзитский мир. Нам ни за Австрию, ни против Австрии не надо было воевать. Наша политика вся на востоке, а в отношении Бонапарта одно – вооружение на границе и твердость в политике, и никогда он не посмеет переступить русскую границу, как в седьмом году.
– И где нам, князь, воевать с французами! – сказал граф Ростопчин. – Разве мы против наших учителей и богов можем ополчиться? Посмотрите на нашу молодежь, посмотрите на наших барынь. Наши боги – французы, наше царство небесное – Париж.
Он стал говорить громче, очевидно для того, чтобы его слышали все. – Костюмы французские, мысли французские, чувства французские! Вы вот Метивье в зашей выгнали, потому что он француз и негодяй, а наши барыни за ним ползком ползают. Вчера я на вечере был, так из пяти барынь три католички и, по разрешенью папы, в воскресенье по канве шьют. А сами чуть не голые сидят, как вывески торговых бань, с позволенья сказать. Эх, поглядишь на нашу молодежь, князь, взял бы старую дубину Петра Великого из кунсткамеры, да по русски бы обломал бока, вся бы дурь соскочила!
Все замолчали. Старый князь с улыбкой на лице смотрел на Ростопчина и одобрительно покачивал головой.
– Ну, прощайте, ваше сиятельство, не хворайте, – сказал Ростопчин, с свойственными ему быстрыми движениями поднимаясь и протягивая руку князю.
– Прощай, голубчик, – гусли, всегда заслушаюсь его! – сказал старый князь, удерживая его за руку и подставляя ему для поцелуя щеку. С Ростопчиным поднялись и другие.


Княжна Марья, сидя в гостиной и слушая эти толки и пересуды стариков, ничего не понимала из того, что она слышала; она думала только о том, не замечают ли все гости враждебных отношений ее отца к ней. Она даже не заметила особенного внимания и любезностей, которые ей во всё время этого обеда оказывал Друбецкой, уже третий раз бывший в их доме.
Княжна Марья с рассеянным, вопросительным взглядом обратилась к Пьеру, который последний из гостей, с шляпой в руке и с улыбкой на лице, подошел к ней после того, как князь вышел, и они одни оставались в гостиной.
– Можно еще посидеть? – сказал он, своим толстым телом валясь в кресло подле княжны Марьи.
– Ах да, – сказала она. «Вы ничего не заметили?» сказал ее взгляд.
Пьер находился в приятном, после обеденном состоянии духа. Он глядел перед собою и тихо улыбался.
– Давно вы знаете этого молодого человека, княжна? – сказал он.
– Какого?
– Друбецкого?
– Нет, недавно…
– Что он вам нравится?
– Да, он приятный молодой человек… Отчего вы меня это спрашиваете? – сказала княжна Марья, продолжая думать о своем утреннем разговоре с отцом.
– Оттого, что я сделал наблюдение, – молодой человек обыкновенно из Петербурга приезжает в Москву в отпуск только с целью жениться на богатой невесте.
– Вы сделали это наблюденье! – сказала княжна Марья.
– Да, – продолжал Пьер с улыбкой, – и этот молодой человек теперь себя так держит, что, где есть богатые невесты, – там и он. Я как по книге читаю в нем. Он теперь в нерешительности, кого ему атаковать: вас или mademoiselle Жюли Карагин. Il est tres assidu aupres d'elle. [Он очень к ней внимателен.]
– Он ездит к ним?
– Да, очень часто. И знаете вы новую манеру ухаживать? – с веселой улыбкой сказал Пьер, видимо находясь в том веселом духе добродушной насмешки, за который он так часто в дневнике упрекал себя.
– Нет, – сказала княжна Марья.
– Теперь чтобы понравиться московским девицам – il faut etre melancolique. Et il est tres melancolique aupres de m lle Карагин, [надо быть меланхоличным. И он очень меланхоличен с m elle Карагин,] – сказал Пьер.
– Vraiment? [Право?] – сказала княжна Марья, глядя в доброе лицо Пьера и не переставая думать о своем горе. – «Мне бы легче было, думала она, ежели бы я решилась поверить кому нибудь всё, что я чувствую. И я бы желала именно Пьеру сказать всё. Он так добр и благороден. Мне бы легче стало. Он мне подал бы совет!»
– Пошли бы вы за него замуж? – спросил Пьер.
– Ах, Боже мой, граф, есть такие минуты, что я пошла бы за всякого, – вдруг неожиданно для самой себя, со слезами в голосе, сказала княжна Марья. – Ах, как тяжело бывает любить человека близкого и чувствовать, что… ничего (продолжала она дрожащим голосом), не можешь для него сделать кроме горя, когда знаешь, что не можешь этого переменить. Тогда одно – уйти, а куда мне уйти?…
– Что вы, что с вами, княжна?
Но княжна, не договорив, заплакала.
– Я не знаю, что со мной нынче. Не слушайте меня, забудьте, что я вам сказала.
Вся веселость Пьера исчезла. Он озабоченно расспрашивал княжну, просил ее высказать всё, поверить ему свое горе; но она только повторила, что просит его забыть то, что она сказала, что она не помнит, что она сказала, и что у нее нет горя, кроме того, которое он знает – горя о том, что женитьба князя Андрея угрожает поссорить отца с сыном.
– Слышали ли вы про Ростовых? – спросила она, чтобы переменить разговор. – Мне говорили, что они скоро будут. Andre я тоже жду каждый день. Я бы желала, чтоб они увиделись здесь.
– А как он смотрит теперь на это дело? – спросил Пьер, под он разумея старого князя. Княжна Марья покачала головой.
– Но что же делать? До года остается только несколько месяцев. И это не может быть. Я бы только желала избавить брата от первых минут. Я желала бы, чтобы они скорее приехали. Я надеюсь сойтись с нею. Вы их давно знаете, – сказала княжна Марья, – скажите мне, положа руку на сердце, всю истинную правду, что это за девушка и как вы находите ее? Но всю правду; потому что, вы понимаете, Андрей так много рискует, делая это против воли отца, что я бы желала знать…
Неясный инстинкт сказал Пьеру, что в этих оговорках и повторяемых просьбах сказать всю правду, выражалось недоброжелательство княжны Марьи к своей будущей невестке, что ей хотелось, чтобы Пьер не одобрил выбора князя Андрея; но Пьер сказал то, что он скорее чувствовал, чем думал.
– Я не знаю, как отвечать на ваш вопрос, – сказал он, покраснев, сам не зная от чего. – Я решительно не знаю, что это за девушка; я никак не могу анализировать ее. Она обворожительна. А отчего, я не знаю: вот всё, что можно про нее сказать. – Княжна Марья вздохнула и выражение ее лица сказало: «Да, я этого ожидала и боялась».
– Умна она? – спросила княжна Марья. Пьер задумался.
– Я думаю нет, – сказал он, – а впрочем да. Она не удостоивает быть умной… Да нет, она обворожительна, и больше ничего. – Княжна Марья опять неодобрительно покачала головой.
– Ах, я так желаю любить ее! Вы ей это скажите, ежели увидите ее прежде меня.
– Я слышал, что они на днях будут, – сказал Пьер.
Княжна Марья сообщила Пьеру свой план о том, как она, только что приедут Ростовы, сблизится с будущей невесткой и постарается приучить к ней старого князя.


Женитьба на богатой невесте в Петербурге не удалась Борису и он с этой же целью приехал в Москву. В Москве Борис находился в нерешительности между двумя самыми богатыми невестами – Жюли и княжной Марьей. Хотя княжна Марья, несмотря на свою некрасивость, и казалась ему привлекательнее Жюли, ему почему то неловко было ухаживать за Болконской. В последнее свое свиданье с ней, в именины старого князя, на все его попытки заговорить с ней о чувствах, она отвечала ему невпопад и очевидно не слушала его.
Жюли, напротив, хотя и особенным, одной ей свойственным способом, но охотно принимала его ухаживанье.
Жюли было 27 лет. После смерти своих братьев, она стала очень богата. Она была теперь совершенно некрасива; но думала, что она не только так же хороша, но еще гораздо больше привлекательна, чем была прежде. В этом заблуждении поддерживало ее то, что во первых она стала очень богатой невестой, а во вторых то, что чем старее она становилась, тем она была безопаснее для мужчин, тем свободнее было мужчинам обращаться с нею и, не принимая на себя никаких обязательств, пользоваться ее ужинами, вечерами и оживленным обществом, собиравшимся у нее. Мужчина, который десять лет назад побоялся бы ездить каждый день в дом, где была 17 ти летняя барышня, чтобы не компрометировать ее и не связать себя, теперь ездил к ней смело каждый день и обращался с ней не как с барышней невестой, а как с знакомой, не имеющей пола.
Дом Карагиных был в эту зиму в Москве самым приятным и гостеприимным домом. Кроме званых вечеров и обедов, каждый день у Карагиных собиралось большое общество, в особенности мужчин, ужинающих в 12 м часу ночи и засиживающихся до 3 го часу. Не было бала, гулянья, театра, который бы пропускала Жюли. Туалеты ее были всегда самые модные. Но, несмотря на это, Жюли казалась разочарована во всем, говорила всякому, что она не верит ни в дружбу, ни в любовь, ни в какие радости жизни, и ожидает успокоения только там . Она усвоила себе тон девушки, понесшей великое разочарованье, девушки, как будто потерявшей любимого человека или жестоко обманутой им. Хотя ничего подобного с ней не случилось, на нее смотрели, как на такую, и сама она даже верила, что она много пострадала в жизни. Эта меланхолия, не мешавшая ей веселиться, не мешала бывавшим у нее молодым людям приятно проводить время. Каждый гость, приезжая к ним, отдавал свой долг меланхолическому настроению хозяйки и потом занимался и светскими разговорами, и танцами, и умственными играми, и турнирами буриме, которые были в моде у Карагиных. Только некоторые молодые люди, в числе которых был и Борис, более углублялись в меланхолическое настроение Жюли, и с этими молодыми людьми она имела более продолжительные и уединенные разговоры о тщете всего мирского, и им открывала свои альбомы, исписанные грустными изображениями, изречениями и стихами.
Жюли была особенно ласкова к Борису: жалела о его раннем разочаровании в жизни, предлагала ему те утешения дружбы, которые она могла предложить, сама так много пострадав в жизни, и открыла ему свой альбом. Борис нарисовал ей в альбом два дерева и написал: Arbres rustiques, vos sombres rameaux secouent sur moi les tenebres et la melancolie. [Сельские деревья, ваши темные сучья стряхивают на меня мрак и меланхолию.]
В другом месте он нарисовал гробницу и написал:
«La mort est secourable et la mort est tranquille
«Ah! contre les douleurs il n'y a pas d'autre asile».
[Смерть спасительна и смерть спокойна;
О! против страданий нет другого убежища.]
Жюли сказала, что это прелестно.
– II y a quelque chose de si ravissant dans le sourire de la melancolie, [Есть что то бесконечно обворожительное в улыбке меланхолии,] – сказала она Борису слово в слово выписанное это место из книги.
– C'est un rayon de lumiere dans l'ombre, une nuance entre la douleur et le desespoir, qui montre la consolation possible. [Это луч света в тени, оттенок между печалью и отчаянием, который указывает на возможность утешения.] – На это Борис написал ей стихи:
«Aliment de poison d'une ame trop sensible,
«Toi, sans qui le bonheur me serait impossible,
«Tendre melancolie, ah, viens me consoler,
«Viens calmer les tourments de ma sombre retraite
«Et mele une douceur secrete
«A ces pleurs, que je sens couler».
[Ядовитая пища слишком чувствительной души,
Ты, без которой счастье было бы для меня невозможно,
Нежная меланхолия, о, приди, меня утешить,
Приди, утиши муки моего мрачного уединения
И присоедини тайную сладость
К этим слезам, которых я чувствую течение.]
Жюли играла Борису нa арфе самые печальные ноктюрны. Борис читал ей вслух Бедную Лизу и не раз прерывал чтение от волнения, захватывающего его дыханье. Встречаясь в большом обществе, Жюли и Борис смотрели друг на друга как на единственных людей в мире равнодушных, понимавших один другого.
Анна Михайловна, часто ездившая к Карагиным, составляя партию матери, между тем наводила верные справки о том, что отдавалось за Жюли (отдавались оба пензенские именья и нижегородские леса). Анна Михайловна, с преданностью воле провидения и умилением, смотрела на утонченную печаль, которая связывала ее сына с богатой Жюли.
– Toujours charmante et melancolique, cette chere Julieie, [Она все так же прелестна и меланхолична, эта милая Жюли.] – говорила она дочери. – Борис говорит, что он отдыхает душой в вашем доме. Он так много понес разочарований и так чувствителен, – говорила она матери.
– Ах, мой друг, как я привязалась к Жюли последнее время, – говорила она сыну, – не могу тебе описать! Да и кто может не любить ее? Это такое неземное существо! Ах, Борис, Борис! – Она замолкала на минуту. – И как мне жалко ее maman, – продолжала она, – нынче она показывала мне отчеты и письма из Пензы (у них огромное имение) и она бедная всё сама одна: ее так обманывают!
Борис чуть заметно улыбался, слушая мать. Он кротко смеялся над ее простодушной хитростью, но выслушивал и иногда выспрашивал ее внимательно о пензенских и нижегородских имениях.