Плазмодесмы

Плазмодесмы (от греч. πλάσμα «вылепленное», «оформленное» и δεσμοξ «вязать»)— микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Плазмодесмы проходят через канальцы поровых полей первичной клеточной стенки, полость таких канальцев выстлана плазмалеммой — наружной клеточной мембраной.

В отличие от десмосом животных плазмодесмы растений образуют прямые цитоплазматические межклеточные контакты, обеспечивающие межклеточный транспорт ионов и метаболитов. Совокупность клеток, объединённых плазмодесмами, образует симпласт.

Образование и строение

Плазмодесмы образуются при делении клетки, во время образования первичной клеточной стенки (первичные плазмодесмы), количество плазмодесм у только что разделившихся клеток максимально и достигает тысяч, при старении клеток количество плазмодесм падает вследствие разрывов при увеличении толщины клеточной стенки ; в клетках со сформировавшейся вторичной клеточной стенкой они локализуются в замыкающих плёнках пор.

Кроме того, плазмодесмы могут формироваться de novo после окончания цитокинеза, путём частичного разрушения клеточной стенки (вторичные плазмодесмы).

Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы диаметром 20—40 нм (иногда до 68 нм), соединяющие соседние клетки, плазмалемма, выстилающая полость канальцев непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Обычно в просвете сформировавшихся плазмодесм находится тонкая цилиндрическая структура — десмотубула, являющаяся продолжением эндоплазматического ретикулума обеих клеток и соединяющая полости эндоплазматических ретикулумов соседних клеток. Пространство между внешней поверхностью десмотубулы и плазмалеммой заполнено цитозолем.

На ранних стадиях развития растений плазмодесмы объединяют клетки зародыша в единый симпласт, однако затем в процессе органогенеза при дифференцировке клеток и образовании тканей часть плазмодесм разрушается и образуются изолированные симпласты различных тканей растения.

Функции и симпластный транспорт

Считается, что через плазмодесмы может осуществляться межклеточный транспорт метаболитов, причём, поскольку плазмодесмы объединяют как цитоплазматическое пространство клеток растения, так и, через десмотубулы, их эндоплазматические сети.

Поскольку диаметр плазмодесм существенно ниже длины волны видимого света, их наблюдение с помощью классической световой микроскопии в нативном состоянии (in vivo) невозможно, а при электронной микроскопии используются фиксированные препараты, то есть прямое наблюдение транспорта невозможно.

Вместе с тем косвенными методами — введением в участок симпласта водорастворимых флуоресцирующих красителей — было показано, что в пределах симпласта транспорт низкомолекулярных соединения через плазмодесмы не только присутствует, но и его скорость (1—6 см/ч) превышает скорость, характерную для диффузии, механизм такого симпластного транспорта в настоящее время (2008 г.) не выяснен.

Предполагается, что вирусы растений в той или иной форме способны распространяются по плазмодесмам, минуя тем самым стадию проникновения через клеточную мембрану, в этом случае в симпластном транспорте задействованы вирусные транспортные белки (viral movement proteins), связывающиеся с элементами плазмодесм.

Литература

• Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рэфф, К. Робертс, Дж. Уотсон. Молекулярная биология клетки, в 3-х томах, М., Мир, 1994, т.3.
• [www.plantphysiol.org/cgi/content/full/125/1/123 Karl J. Oparka, Alison G. Roberts. Plasmodesmata. A Not So Open-and-Shut Case. Plant Physiology, January 2001, Vol. 125, pp. 123—126]

Ссылки

virtualplant.ru.ac.za/Main/FACTFILE/MODPLAS1.htm

См. также

• Апопласт
• Десмосомы
• Клеточная стенка
• Симпласт
• Флоэма

Отрывок, характеризующий Плазмодесмы

Между тем Морель сидел на лучшем месте, окруженный солдатами.
Морель, маленький коренастый француз, с воспаленными, слезившимися глазами, обвязанный по бабьи платком сверх фуражки, был одет в женскую шубенку. Он, видимо, захмелев, обнявши рукой солдата, сидевшего подле него, пел хриплым, перерывающимся голосом французскую песню. Солдаты держались за бока, глядя на него.
– Ну ка, ну ка, научи, как? Я живо перейму. Как?.. – говорил шутник песенник, которого обнимал Морель.
Vive Henri Quatre,
Vive ce roi vaillanti –
[Да здравствует Генрих Четвертый!
Да здравствует сей храбрый король!
и т. д. (французская песня) ]
пропел Морель, подмигивая глазом.
Сe diable a quatre…
– Виварика! Виф серувару! сидябляка… – повторил солдат, взмахнув рукой и действительно уловив напев.
– Вишь, ловко! Го го го го го!.. – поднялся с разных сторон грубый, радостный хохот. Морель, сморщившись, смеялся тоже.
– Ну, валяй еще, еще!
Qui eut le triple talent,
De boire, de battre,
Et d'etre un vert galant…
[Имевший тройной талант,
пить, драться
и быть любезником…]
– A ведь тоже складно. Ну, ну, Залетаев!..
– Кю… – с усилием выговорил Залетаев. – Кью ю ю… – вытянул он, старательно оттопырив губы, – летриптала, де бу де ба и детравагала, – пропел он.
– Ай, важно! Вот так хранцуз! ой… го го го го! – Что ж, еще есть хочешь?
– Дай ему каши то; ведь не скоро наестся с голоду то.
Опять ему дали каши; и Морель, посмеиваясь, принялся за третий котелок. Радостные улыбки стояли на всех лицах молодых солдат, смотревших на Мореля. Старые солдаты, считавшие неприличным заниматься такими пустяками, лежали с другой стороны костра, но изредка, приподнимаясь на локте, с улыбкой взглядывали на Мореля.
– Тоже люди, – сказал один из них, уворачиваясь в шинель. – И полынь на своем кореню растет.
– Оо! Господи, господи! Как звездно, страсть! К морозу… – И все затихло.
Звезды, как будто зная, что теперь никто не увидит их, разыгрались в черном небе. То вспыхивая, то потухая, то вздрагивая, они хлопотливо о чем то радостном, но таинственном перешептывались между собой.

Х
Войска французские равномерно таяли в математически правильной прогрессии. И тот переход через Березину, про который так много было писано, была только одна из промежуточных ступеней уничтожения французской армии, а вовсе не решительный эпизод кампании. Ежели про Березину так много писали и пишут, то со стороны французов это произошло только потому, что на Березинском прорванном мосту бедствия, претерпеваемые французской армией прежде равномерно, здесь вдруг сгруппировались в один момент и в одно трагическое зрелище, которое у всех осталось в памяти. Со стороны же русских так много говорили и писали про Березину только потому, что вдали от театра войны, в Петербурге, был составлен план (Пфулем же) поимки в стратегическую западню Наполеона на реке Березине. Все уверились, что все будет на деле точно так, как в плане, и потому настаивали на том, что именно Березинская переправа погубила французов. В сущности же, результаты Березинской переправы были гораздо менее гибельны для французов потерей орудий и пленных, чем Красное, как то показывают цифры.
Единственное значение Березинской переправы заключается в том, что эта переправа очевидно и несомненно доказала ложность всех планов отрезыванья и справедливость единственно возможного, требуемого и Кутузовым и всеми войсками (массой) образа действий, – только следования за неприятелем. Толпа французов бежала с постоянно усиливающейся силой быстроты, со всею энергией, направленной на достижение цели. Она бежала, как раненый зверь, и нельзя ей было стать на дороге. Это доказало не столько устройство переправы, сколько движение на мостах. Когда мосты были прорваны, безоружные солдаты, московские жители, женщины с детьми, бывшие в обозе французов, – все под влиянием силы инерции не сдавалось, а бежало вперед в лодки, в мерзлую воду.
Стремление это было разумно. Положение и бегущих и преследующих было одинаково дурно. Оставаясь со своими, каждый в бедствии надеялся на помощь товарища, на определенное, занимаемое им место между своими. Отдавшись же русским, он был в том же положении бедствия, но становился на низшую ступень в разделе удовлетворения потребностей жизни. Французам не нужно было иметь верных сведений о том, что половина пленных, с которыми не знали, что делать, несмотря на все желание русских спасти их, – гибли от холода и голода; они чувствовали, что это не могло быть иначе. Самые жалостливые русские начальники и охотники до французов, французы в русской службе не могли ничего сделать для пленных. Французов губило бедствие, в котором находилось русское войско. Нельзя было отнять хлеб и платье у голодных, нужных солдат, чтобы отдать не вредным, не ненавидимым, не виноватым, но просто ненужным французам. Некоторые и делали это; но это было только исключение.