Пластиды

Не следует путать с Пластит.

Пласти́ды (от др.-греч. πλαστός — вылепленный) — полуавтономные органеллы высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.

Происхождение пластид

Согласно симбиогенетической теории пластиды, как и митохондрии, произошли в результате «захвата» древней цианобактерии предшественником эукариотической «хозяйской» клетки. При этом внешняя мембрана пластид соответствует плазматической мембране хозяйской клетки, межмембранное пространство — внешней среде, внутренняя мембрана пластид — мембране цианобактерии, а строма пластид — цитоплазме цианобактерии. Наличие трёх (эвгленовые и динофлагелляты) или четырёх (золотистые, бурые, жёлто-зелёные, диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.

Общие черты строения пластид высших растений

Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны фосфолипидами и обогащены галактолипидами. Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембраной; предполагается, что в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. Строма — внутреннее содержимое пластид — представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), рибосомы прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. Эндомембранная система пластид развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными тилакоидами стромы и тилакоидами, собранными в стопки — граны. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков.

Геном и белоксинтезирующая система пластид высших растений

Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше. Пластом высших растений представлен многокопийной кольцевой двуцепочечной ДНК (плДНК) размером от 75 до 290 тыс. п. н. В большинстве пластидных геномов присутствуют два инвертированных повтора (IR_A и IR_B), разделяющих молекулу ДНК на две уникальные области: большую (LSR) и малую (SSR). В инвертированных повторах содержатся гены всех четырёх рРНК (4,5S, 5S, 16S и 23S), входящих в состав пластидных рибосом, а также гены некоторых тРНК. Голосеменные и растения семейства Бобовые не содержат инвертированных повторов. Многие пластидные гены организованы в опероны — группы генов, считывающихся с общего промотора. Некоторые пластидные гены имеют экзон-интронную структуру. В пластидах кодируются гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции (гены «домашнего хозяйства»), а также некоторые гены, обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего фотосинтез.

Транскрипцию в пластидах обеспечивают РНК-полимеразы двух типов:

1. Мультисубъединичная пластидная РНК-полимераза бактериального типа состоит из двух α-субъединиц и по одной β, β', β" (все эти субъединицы кодируются в пластидном геноме). Однако для её активации необходимо присутствие σ-субъединицы, которая кодируется в ядре растительной клетке и импортируется в пластиды при освещении. Таким образом пластидная РНК-полимераза активна только на свету. Пластидная РНК-полимераза может обеспечивать транскрипцию с генов с эубактериальными промоторами (большинство генов фотосинтетических белков), а также с генов, имеющих универсальные промоторы.
2. Мономерная РНК-полимераза фагового типа кодируется в ядре и белок имеет специальную сигнальную последовательность обеспечивающую импорт в пластиды. Обеспечивает транскрипцию генов «домашнего хозяйства» (в частности гены rif-оперона, который содержит гены пластидной РНК-полимеразы).

Процесс созревания транскриптов пластид имеет свои особенности. В частности пластидные интроны способны к автосплайсингу, то есть вырезания интронов происходит автокаталитически. Кроме того в пластидах происходит редактирование РНК — химическая модификация оснований РНК, приводящая к изменению закодированной информации (наиболее часто происходит замена цитидина на уридин). Большинство зрелых мРНК пластид содержат в 3'-некодирующей области шпильку, защищающую её от рибонуклеаз.

Пластиды имеют рибосомы прокариотического типа с коэффициентом седиментации 70S (с меньшим количеством белков, по сравнению с эукариотическими рибосомами). Рибосомы содержат четыре типа рРНК, три из которых гомологичны эубактериальным 5S, 16S и 23S, а 4,5S рРНК гомологична 3'-участку 23S-рРНК.

Размножение и наследование пластид высших растений

Пластиды образуются путём деления уже существующих пластид. Наиболее часто делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты. В меристематических тканях деление пластид коррелирует с делением клеток, поэтому в материнских и дочерних клетках число пластид примерно одинаковое. Механизм деления близок к делению прокариотических клеток. Деление пластид начинается с сжатия в центре, которое углубляясь образует перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего происходит полное разделение. На стадии перетяжки на внешней мембране образуется кольцо из белка, близкого к сократительному белку бактерий FtsZ.

У большей части цветковых растений наследование пластид происходит по материнской линии, поскольку в спермии пластиды либо не попадают, либо деградируют в ходе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. У некоторых растений (герань, свинчатка, ослинник) было обнаружено двуродительское наследование пластид. Для некоторых голосеменных растений (гинкго, саговники) характерно наследование пластид по отцовской линии.

Функции пластид высших растений и их разнообразие

Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций:

1. фотосинтез;
2. восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата);
3. синтез многих ключевых метаболитов (порфирины, пурины, пиримидины, многие аминокислоты, жирные кислоты, изопреноиды, фенольные соединения и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля;
4. синтез регуляторных молекул (гиббереллины, цитокинины, АБК и др.);
5. запасание железа, липидов, крахмала.

По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:

• Пропластиды — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид. Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.
• Лейкопласты — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты.
• Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.
• Элайопласты — служат для запасания жиров.
• Протеинопласты — служат для запасания белков.
• Этиопласты или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутвует хлорофилл, но содержится большое количество протохлорофиллида. Липиды внутренних мембран стромы хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Формирование квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов необходимых для их формирования. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида.

• Хлоропласты — зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов.
• Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат).

Отрывок, характеризующий Пластиды

Дрон, не отвечая, вздохнул.
– Если прикажете, они уйдут, – сказал он.
– Нет, нет, я пойду к ним, – сказала княжна Марья
Несмотря на отговариванье Дуняши и няни, княжна Марья вышла на крыльцо. Дрон, Дуняша, няня и Михаил Иваныч шли за нею. «Они, вероятно, думают, что я предлагаю им хлеб с тем, чтобы они остались на своих местах, и сама уеду, бросив их на произвол французов, – думала княжна Марья. – Я им буду обещать месячину в подмосковной, квартиры; я уверена, что Andre еще больше бы сделав на моем месте», – думала она, подходя в сумерках к толпе, стоявшей на выгоне у амбара.
Толпа, скучиваясь, зашевелилась, и быстро снялись шляпы. Княжна Марья, опустив глаза и путаясь ногами в платье, близко подошла к ним. Столько разнообразных старых и молодых глаз было устремлено на нее и столько было разных лиц, что княжна Марья не видала ни одного лица и, чувствуя необходимость говорить вдруг со всеми, не знала, как быть. Но опять сознание того, что она – представительница отца и брата, придало ей силы, и она смело начала свою речь.
– Я очень рада, что вы пришли, – начала княжна Марья, не поднимая глаз и чувствуя, как быстро и сильно билось ее сердце. – Мне Дронушка сказал, что вас разорила война. Это наше общее горе, и я ничего не пожалею, чтобы помочь вам. Я сама еду, потому что уже опасно здесь и неприятель близко… потому что… Я вам отдаю все, мои друзья, и прошу вас взять все, весь хлеб наш, чтобы у вас не было нужды. А ежели вам сказали, что я отдаю вам хлеб с тем, чтобы вы остались здесь, то это неправда. Я, напротив, прошу вас уезжать со всем вашим имуществом в нашу подмосковную, и там я беру на себя и обещаю вам, что вы не будете нуждаться. Вам дадут и домы и хлеба. – Княжна остановилась. В толпе только слышались вздохи.
– Я не от себя делаю это, – продолжала княжна, – я это делаю именем покойного отца, который был вам хорошим барином, и за брата, и его сына.
Она опять остановилась. Никто не прерывал ее молчания.
– Горе наше общее, и будем делить всё пополам. Все, что мое, то ваше, – сказала она, оглядывая лица, стоявшие перед нею.
Все глаза смотрели на нее с одинаковым выражением, значения которого она не могла понять. Было ли это любопытство, преданность, благодарность, или испуг и недоверие, но выражение на всех лицах было одинаковое.
– Много довольны вашей милостью, только нам брать господский хлеб не приходится, – сказал голос сзади.
– Да отчего же? – сказала княжна.
Никто не ответил, и княжна Марья, оглядываясь по толпе, замечала, что теперь все глаза, с которыми она встречалась, тотчас же опускались.
– Отчего же вы не хотите? – спросила она опять.
Никто не отвечал.
Княжне Марье становилось тяжело от этого молчанья; она старалась уловить чей нибудь взгляд.
– Отчего вы не говорите? – обратилась княжна к старому старику, который, облокотившись на палку, стоял перед ней. – Скажи, ежели ты думаешь, что еще что нибудь нужно. Я все сделаю, – сказала она, уловив его взгляд. Но он, как бы рассердившись за это, опустил совсем голову и проговорил:
– Чего соглашаться то, не нужно нам хлеба.
– Что ж, нам все бросить то? Не согласны. Не согласны… Нет нашего согласия. Мы тебя жалеем, а нашего согласия нет. Поезжай сама, одна… – раздалось в толпе с разных сторон. И опять на всех лицах этой толпы показалось одно и то же выражение, и теперь это было уже наверное не выражение любопытства и благодарности, а выражение озлобленной решительности.
– Да вы не поняли, верно, – с грустной улыбкой сказала княжна Марья. – Отчего вы не хотите ехать? Я обещаю поселить вас, кормить. А здесь неприятель разорит вас…
Но голос ее заглушали голоса толпы.
– Нет нашего согласия, пускай разоряет! Не берем твоего хлеба, нет согласия нашего!
Княжна Марья старалась уловить опять чей нибудь взгляд из толпы, но ни один взгляд не был устремлен на нее; глаза, очевидно, избегали ее. Ей стало странно и неловко.
– Вишь, научила ловко, за ней в крепость иди! Дома разори да в кабалу и ступай. Как же! Я хлеб, мол, отдам! – слышались голоса в толпе.
Княжна Марья, опустив голову, вышла из круга и пошла в дом. Повторив Дрону приказание о том, чтобы завтра были лошади для отъезда, она ушла в свою комнату и осталась одна с своими мыслями.


Долго эту ночь княжна Марья сидела у открытого окна в своей комнате, прислушиваясь к звукам говора мужиков, доносившегося с деревни, но она не думала о них. Она чувствовала, что, сколько бы она ни думала о них, она не могла бы понять их. Она думала все об одном – о своем горе, которое теперь, после перерыва, произведенного заботами о настоящем, уже сделалось для нее прошедшим. Она теперь уже могла вспоминать, могла плакать и могла молиться. С заходом солнца ветер затих. Ночь была тихая и свежая. В двенадцатом часу голоса стали затихать, пропел петух, из за лип стала выходить полная луна, поднялся свежий, белый туман роса, и над деревней и над домом воцарилась тишина.
Одна за другой представлялись ей картины близкого прошедшего – болезни и последних минут отца. И с грустной радостью она теперь останавливалась на этих образах, отгоняя от себя с ужасом только одно последнее представление его смерти, которое – она чувствовала – она была не в силах созерцать даже в своем воображении в этот тихий и таинственный час ночи. И картины эти представлялись ей с такой ясностью и с такими подробностями, что они казались ей то действительностью, то прошедшим, то будущим.
То ей живо представлялась та минута, когда с ним сделался удар и его из сада в Лысых Горах волокли под руки и он бормотал что то бессильным языком, дергал седыми бровями и беспокойно и робко смотрел на нее.
«Он и тогда хотел сказать мне то, что он сказал мне в день своей смерти, – думала она. – Он всегда думал то, что он сказал мне». И вот ей со всеми подробностями вспомнилась та ночь в Лысых Горах накануне сделавшегося с ним удара, когда княжна Марья, предчувствуя беду, против его воли осталась с ним. Она не спала и ночью на цыпочках сошла вниз и, подойдя к двери в цветочную, в которой в эту ночь ночевал ее отец, прислушалась к его голосу. Он измученным, усталым голосом говорил что то с Тихоном. Ему, видно, хотелось поговорить. «И отчего он не позвал меня? Отчего он не позволил быть мне тут на месте Тихона? – думала тогда и теперь княжна Марья. – Уж он не выскажет никогда никому теперь всего того, что было в его душе. Уж никогда не вернется для него и для меня эта минута, когда бы он говорил все, что ему хотелось высказать, а я, а не Тихон, слушала бы и понимала его. Отчего я не вошла тогда в комнату? – думала она. – Может быть, он тогда же бы сказал мне то, что он сказал в день смерти. Он и тогда в разговоре с Тихоном два раза спросил про меня. Ему хотелось меня видеть, а я стояла тут, за дверью. Ему было грустно, тяжело говорить с Тихоном, который не понимал его. Помню, как он заговорил с ним про Лизу, как живую, – он забыл, что она умерла, и Тихон напомнил ему, что ее уже нет, и он закричал: „Дурак“. Ему тяжело было. Я слышала из за двери, как он, кряхтя, лег на кровать и громко прокричал: „Бог мой!Отчего я не взошла тогда? Что ж бы он сделал мне? Что бы я потеряла? А может быть, тогда же он утешился бы, он сказал бы мне это слово“. И княжна Марья вслух произнесла то ласковое слово, которое он сказал ей в день смерти. «Ду ше нь ка! – повторила княжна Марья это слово и зарыдала облегчающими душу слезами. Она видела теперь перед собою его лицо. И не то лицо, которое она знала с тех пор, как себя помнила, и которое она всегда видела издалека; а то лицо – робкое и слабое, которое она в последний день, пригибаясь к его рту, чтобы слышать то, что он говорил, в первый раз рассмотрела вблизи со всеми его морщинами и подробностями.
«Душенька», – повторила она.
«Что он думал, когда сказал это слово? Что он думает теперь? – вдруг пришел ей вопрос, и в ответ на это она увидала его перед собой с тем выражением лица, которое у него было в гробу на обвязанном белым платком лице. И тот ужас, который охватил ее тогда, когда она прикоснулась к нему и убедилась, что это не только не был он, но что то таинственное и отталкивающее, охватил ее и теперь. Она хотела думать о другом, хотела молиться и ничего не могла сделать. Она большими открытыми глазами смотрела на лунный свет и тени, всякую секунду ждала увидеть его мертвое лицо и чувствовала, что тишина, стоявшая над домом и в доме, заковывала ее.
– Дуняша! – прошептала она. – Дуняша! – вскрикнула она диким голосом и, вырвавшись из тишины, побежала к девичьей, навстречу бегущим к ней няне и девушкам.


17 го августа Ростов и Ильин, сопутствуемые только что вернувшимся из плена Лаврушкой и вестовым гусаром, из своей стоянки Янково, в пятнадцати верстах от Богучарова, поехали кататься верхами – попробовать новую, купленную Ильиным лошадь и разузнать, нет ли в деревнях сена.
Богучарово находилось последние три дня между двумя неприятельскими армиями, так что так же легко мог зайти туда русский арьергард, как и французский авангард, и потому Ростов, как заботливый эскадронный командир, желал прежде французов воспользоваться тем провиантом, который оставался в Богучарове.
Ростов и Ильин были в самом веселом расположении духа. Дорогой в Богучарово, в княжеское именье с усадьбой, где они надеялись найти большую дворню и хорошеньких девушек, они то расспрашивали Лаврушку о Наполеоне и смеялись его рассказам, то перегонялись, пробуя лошадь Ильина.
Ростов и не знал и не думал, что эта деревня, в которую он ехал, была именье того самого Болконского, который был женихом его сестры.
Ростов с Ильиным в последний раз выпустили на перегонку лошадей в изволок перед Богучаровым, и Ростов, перегнавший Ильина, первый вскакал в улицу деревни Богучарова.
– Ты вперед взял, – говорил раскрасневшийся Ильин.
– Да, всё вперед, и на лугу вперед, и тут, – отвечал Ростов, поглаживая рукой своего взмылившегося донца.
– А я на французской, ваше сиятельство, – сзади говорил Лаврушка, называя французской свою упряжную клячу, – перегнал бы, да только срамить не хотел.
Они шагом подъехали к амбару, у которого стояла большая толпа мужиков.
Некоторые мужики сняли шапки, некоторые, не снимая шапок, смотрели на подъехавших. Два старые длинные мужика, с сморщенными лицами и редкими бородами, вышли из кабака и с улыбками, качаясь и распевая какую то нескладную песню, подошли к офицерам.
– Молодцы! – сказал, смеясь, Ростов. – Что, сено есть?
– И одинакие какие… – сказал Ильин.
– Развесе…oo…ооо…лая бесе… бесе… – распевали мужики с счастливыми улыбками.
Один мужик вышел из толпы и подошел к Ростову.
– Вы из каких будете? – спросил он.
– Французы, – отвечал, смеючись, Ильин. – Вот и Наполеон сам, – сказал он, указывая на Лаврушку.
– Стало быть, русские будете? – переспросил мужик.
– А много вашей силы тут? – спросил другой небольшой мужик, подходя к ним.
– Много, много, – отвечал Ростов. – Да вы что ж собрались тут? – прибавил он. – Праздник, что ль?
– Старички собрались, по мирскому делу, – отвечал мужик, отходя от него.
В это время по дороге от барского дома показались две женщины и человек в белой шляпе, шедшие к офицерам.
– В розовом моя, чур не отбивать! – сказал Ильин, заметив решительно подвигавшуюся к нему Дуняшу.
– Наша будет! – подмигнув, сказал Ильину Лаврушка.
– Что, моя красавица, нужно? – сказал Ильин, улыбаясь.
– Княжна приказали узнать, какого вы полка и ваши фамилии?