Погонофоры
| Погонофоры | ||||
|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||
|
||||
| Латинское название | ||||
| Pogonophora | ||||
| Отряды | ||||
|
|
Погонофо́ры (лат. Pogonophora; от др.-греч. πώγων — борода и φορός — несущий) — группа морских беспозвоночных животных, обитающих в хитиновых трубках.
Погонофоры широко распространены на морском дне, однако первые их представители были найдены при глубоководных тралениях в водах Индонезии в 1900 и описаны только в 1914 году[1]. Находка была отнесена к морским кольчатым червям. Как выяснилось, погонофоры обладают своеобразной чертой — во взрослом состоянии они полностью лишены органов пищеварения.
Классификация погонофор до сих пор не утвердилась окончательно. В 1944 г. советский зоолог В. Н. Беклемишев предложил рассматривать их как самостоятельный тип животного царства, названный им Pogonophora (ранее это название было предложено как название класса шведским зоологом Иогансеном (K.E. Johansson, 1937)). А. В. Иванов, подробно изучивший строение и развитие погонофор, в 1952 г. описал этот тип под названием Brachiata, однако позднее он признал приоритет Беклемишева и вернулся к его названию типа[2]. Но сейчас надежно установлено близкое родство погонофор с аннелидами, поэтому их всё чаще снова относят к типу кольчатых червей.
Содержание
Строение
Тело у типичных погонофор нитевидное, при длине от 10 до 85 см его диаметр обычно не превышает 2 мм (у мелких видов рода Sclerolinum, обитающих на затонувшей древесине — 0,2 мм), по цвету преимущественно прозрачно-беловатое. У крупных же видов цвет тела колеблется от розового до ярко-красного оттенка, как, например, вестиментифер рифтии Riftia pachyptila, которые имеют гигантские размеры — диаметр их тела около 20 мм при длине до 1 м, длина трубок — до 2,5 м.
Головной отдел тела, протосома, несёт щупальца (от 1 до 2000), образующие подобие бороды. Эти щупальца напоминают лофофор мшанок и плеченогих. Туловище несёт прикрепительные сосочки и пластинки и содержит половые железы. Задний конец тела, опистосома, состоит из множества коротких сегментов с щетинками. За счёт этих щетинок погонофоры держатся в трубках.
Рот, кишечник и анальное отверстие у взрослых особей отсутствуют. Кровеносная система с сердцем. Нервная система представлена брюшными мозгом и нервным стволом. Погонофоры раздельнополы. У личинки имеются нормальный рот и кишечник, которые позднее редуцируются.
Положение в системе животного царства
Первоначально погонофоры были описаны как представители кольчатых червей. Затем стало господствующим мнение, что это обособленный тип вторичноротых животных, родственный полухордовым и хордовым. Об этом вроде бы говорили данные о ходе их эмбрионального развития, полученные А. В. Ивановым. Он описал у погонофор энтероцельное образование целома и образование целомическое мезодермы за счет бластомеров переднего квадранта В (признаки, характерные для вторичноротых).
В то же время дробление погонофор имеет черты спирального дробления, характерного для первичноротых. Дробление вестиментифер имеет черты типичного спирального гетероквадрантного дробления с преобладанием D-квадранта. В целом эмбриональное развитие погонофор остается недостаточно изученным.
Из-за сегментации опистосомы, ультраструктурного сходства в строении щетинок, а также из-за того, что личинка погонофор напоминает личинку аннелид, трохофору, сейчас их вновь считают близкими родичами аннелид и всё чаще относят к типу кольчатых червей. Молекулярные данные свидетельствуют о принадлежности погонофор (включая вестиментифер) к полихетам (многощетинковым червям), большинство западных исследователей сейчас рассматривают их как виды одного семейства Siboglinidae</span>ruen[3], обычно относимое к отряду сабеллид. Однако недавний кладистический анализ, проведенный с использованием признаков 18S рРНК и 28S рРНК и морфологических признаков, привел авторов к выводу, что сестринской группой Siboglinidae являются не сабеллиды, а овенииды (англ. Oweniidae)[4].
Вестиментиферы
В 1970-х годах на дне Тихого океана были найдены три новых вида, которые отнесли к новому классу погонофор — вестиментиферам (Vestimentifera). Вестиментиферы обитают на большой глубине (до нескольких км) в т. н. гидротермальных оазисах вблизи рифтовых зон — трещин в океанской коре, сквозь которые просачиваются горячие газы, нагревающие воду до 200—300 °С. В воде здесь растворено много сероводорода и сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают её в чёрный цвет.
Помимо местообитания, вестиментиферы отличаются своими размерами: длиной до 2,5 м и диаметром 35—40 мм, и ярко-красными (из-за обилия кровеносных сосудов) щупальцами. Ниже щупалец у них имеются боковые выросты — так называемые вестиментальные крылья. Название этих органов (от лат. vestimentum — одежда) и дало название классу. Обычно трубки вестиментифер образуют сплетения из сотен или даже тысяч особей, среди которых находят приют множество других представителей фауны гидротермальных оазисов. К настоящему времени известно около 15 видов этих животных.
Биология
Образ жизни
Погонофоры — преимущественно глубоководные морские червеобразные животные, живущие на дне в трубках. Материал для трубок выделяют кожные железы. Трубка у типичных погонофор открыта с обоих концов, нижним концом она погружена в толщу рыхлых осадков. У вестиментифер открыта только с верхнего конца, другим прикрепляется к каменистому субстрату.
Особенности питания
Вестиментиферы и погонофоры питаются автотрофно за счёт бактерий-эндосимбионтов, населяющих их трофосому — массивный клеточный тяж, пронизанный кровеносными сосудами. В клетках трофосомы одного организма обитает только один вид бактерий из тех, что населяют местообитание хозяина.
Трофосома вестиментифер наполнена тионовыми бактериями. Сероводород, кислород и углекислый газ к ним попадают по кровеносной системе вестиментифер. Гемоглобин вестиментифер соединяется и с кислородом и с сероводородом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород — с гемом.
В организме собственно погонофор также имеется аналог трофосомы, но сохраняющий связь с внешней средой. Симбионтами большинства погонофор также являются окисляющие сероводород бактерии[5]. Однако симбионтами некоторых видов (например, Siboglinum poseidoni), видимо, являются метанотрофные бактерии. Метан в концентрации около 1 мл на 1 дм³ грунта, при которой бактерии способны не только существовать, но и кормить хозяина, имеется поблизости от подводных месторождений нефти и газа. Такие места, называемые метановыми сипами (высачивания), перспективны для поисков подводных залежей этих полезных ископаемых. В подобных местообитаниях встречаются многие виды погонофор, но они не строго приурочены к сипам. Виды одного из родов погонофор, рода оседакс, питается с помощью особых симбиотических бактерий липидами, содержащимися в скелетах китов.
Личинки вестиментифер имеют сквозной кишечник и после оседания на дно начинают питаться бактериями. Они не получают эндосимбионтов от материнской особи, так что каждое поколение заражаются эндосимбионтами заново. Раньше полагали, что они получают будущих симбионтов, заглатывая их из внешней среды. Однако недавно было установлено, что общепринятый взгляд на то, как происходит заселение бактериями вестиментифер, не соответствует действительности. Учёные полагают, что симбиотические бактерии проникают в молодых осевших на дно вестиментифер не через рот и кишечник, а через наружные покровы тела. Преодолев же этот барьер, бактерии пробираются в мезодермальные клетки, из которых и начинает образовываться трофосома.
В кишечнике молодых вестиментифер встречаются отдельные бактерии, но это не будущие симбионты. Что касается симбионтов, то они сначала обнаруживаются под кожей молодых осевших особей, а затем оттуда постепенно проникают в участок мезодермы между спинным кровеносным сосудом и передним кишечником. Именно здесь и начинает развиваться новый орган — трофосома. При этом инициируется апоптоз тех тканей, которые были затронуты при проникновении симбионтов, а также кишечника и других органов, служивших только личинке. Процессы, сопровождающие внедрение симбиотических бактерий, напоминают те, что наблюдаются при заражении животных патогенными микроорганизмами.
Распространённость
Сейчас известно около 150 видов погонофор, в России — 19 видов[6]. Распространены они почти во всех морях. Представители класса погонофор живут на глубине от 40—60 м и до более чем 4 000 м (вероятно, до максимальных глубин) в основном на метановых сипах, а вестиментиферы в гидротермах. Ископаемые трубки погонофор известны из морских отложений нижнего палеозоя. Трубки вестиментифер хорошо известны в залежах цинковых, медных и серебряных руд, образовавшихся в раннем каменноугольном периоде.
Напишите отзыв о статье "Погонофоры"
Примечания
- ↑ [vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/08_07/POGONO.HTM Зоолог, открывший мир погонофор. К 100-летию Артемия Васильевича Иванова] (Ю. В. Мамкаев, С. Д. Степаньянц; «Природа», 2007, № 8; ссылка проверена 29 декабря 2010)
- ↑ В.В. Малахов, С.В. Галкин. Вестиментиферы - бескишечные беспозвоночные морских глубин.
- ↑ Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, Volume 332, Issues 2-3, p. 140—148
- ↑ AU: Vincent Rousset AU: Greg W. Rouse AU: Mark E. Siddall AU: Annie Tillier AU: Fredrik Pleijel TI: The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18S rRNA, 28S rRNA and morphological data SO: Cladistics VL: 20 NO: 6 PG: 518—533 YR: 2004 ON: 1096-0031 PN: 0748-3007 DOI: 10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x US: dx.doi.org/10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x
- ↑ P.R. Dandoa, A.J. Southward, E.C. Southward, P. Lamont and R. Harvey. Interactions between sediment chemistry and frenulate pogonophores (Annelida) in the north-east Atlantic/ Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers Volume 55, Issue 8, August 2008, Pages 966—996
- ↑ [www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира] (ссылка проверена 29 декабря 2010)
Ссылки
- Малахов В.В. [nature.web.ru/db/msg.html?mid=1157662&uri=index.html Вестиментиферы – автотрофные животные] // СОЖ. — 1997. — № 9. — С. 18—26.
- В.В. Малахов, С.В. Галкин. Вестиментиферы – бескишечные беспозвоночные морских глубин. — Москва, КМК Scientific Press Ltd. — 1998. — С. 206.
- [elementy.ru/news/430237 Чтобы жить, глубоководные черви заражаются полезными бактериями].
Литература
- Энциклопедический словарь юного химика/ Сост. В.А, Крицман, В.В. Станцо. -М.: Педагогика, 1982.- С.244
См. также
Отрывок, характеризующий Погонофоры
Он поехал почти по передней линии. Несколько всадников скакали по направлению к нему. Это были наши лейб уланы, которые расстроенными рядами возвращались из атаки. Ростов миновал их, заметил невольно одного из них в крови и поскакал дальше.«Мне до этого дела нет!» подумал он. Не успел он проехать нескольких сот шагов после этого, как влево от него, наперерез ему, показалась на всем протяжении поля огромная масса кавалеристов на вороных лошадях, в белых блестящих мундирах, которые рысью шли прямо на него. Ростов пустил лошадь во весь скок, для того чтоб уехать с дороги от этих кавалеристов, и он бы уехал от них, ежели бы они шли всё тем же аллюром, но они всё прибавляли хода, так что некоторые лошади уже скакали. Ростову всё слышнее и слышнее становился их топот и бряцание их оружия и виднее становились их лошади, фигуры и даже лица. Это были наши кавалергарды, шедшие в атаку на французскую кавалерию, подвигавшуюся им навстречу.
Кавалергарды скакали, но еще удерживая лошадей. Ростов уже видел их лица и услышал команду: «марш, марш!» произнесенную офицером, выпустившим во весь мах свою кровную лошадь. Ростов, опасаясь быть раздавленным или завлеченным в атаку на французов, скакал вдоль фронта, что было мочи у его лошади, и всё таки не успел миновать их.
Крайний кавалергард, огромный ростом рябой мужчина, злобно нахмурился, увидав перед собой Ростова, с которым он неминуемо должен был столкнуться. Этот кавалергард непременно сбил бы с ног Ростова с его Бедуином (Ростов сам себе казался таким маленьким и слабеньким в сравнении с этими громадными людьми и лошадьми), ежели бы он не догадался взмахнуть нагайкой в глаза кавалергардовой лошади. Вороная, тяжелая, пятивершковая лошадь шарахнулась, приложив уши; но рябой кавалергард всадил ей с размаху в бока огромные шпоры, и лошадь, взмахнув хвостом и вытянув шею, понеслась еще быстрее. Едва кавалергарды миновали Ростова, как он услыхал их крик: «Ура!» и оглянувшись увидал, что передние ряды их смешивались с чужими, вероятно французскими, кавалеристами в красных эполетах. Дальше нельзя было ничего видеть, потому что тотчас же после этого откуда то стали стрелять пушки, и всё застлалось дымом.
В ту минуту как кавалергарды, миновав его, скрылись в дыму, Ростов колебался, скакать ли ему за ними или ехать туда, куда ему нужно было. Это была та блестящая атака кавалергардов, которой удивлялись сами французы. Ростову страшно было слышать потом, что из всей этой массы огромных красавцев людей, из всех этих блестящих, на тысячных лошадях, богачей юношей, офицеров и юнкеров, проскакавших мимо его, после атаки осталось только осьмнадцать человек.
«Что мне завидовать, мое не уйдет, и я сейчас, может быть, увижу государя!» подумал Ростов и поскакал дальше.
Поровнявшись с гвардейской пехотой, он заметил, что чрез нее и около нее летали ядры, не столько потому, что он слышал звук ядер, сколько потому, что на лицах солдат он увидал беспокойство и на лицах офицеров – неестественную, воинственную торжественность.
Проезжая позади одной из линий пехотных гвардейских полков, он услыхал голос, назвавший его по имени.
– Ростов!
– Что? – откликнулся он, не узнавая Бориса.
– Каково? в первую линию попали! Наш полк в атаку ходил! – сказал Борис, улыбаясь той счастливой улыбкой, которая бывает у молодых людей, в первый раз побывавших в огне.
Ростов остановился.
– Вот как! – сказал он. – Ну что?
– Отбили! – оживленно сказал Борис, сделавшийся болтливым. – Ты можешь себе представить?
И Борис стал рассказывать, каким образом гвардия, ставши на место и увидав перед собой войска, приняла их за австрийцев и вдруг по ядрам, пущенным из этих войск, узнала, что она в первой линии, и неожиданно должна была вступить в дело. Ростов, не дослушав Бориса, тронул свою лошадь.
– Ты куда? – спросил Борис.
– К его величеству с поручением.
– Вот он! – сказал Борис, которому послышалось, что Ростову нужно было его высочество, вместо его величества.
И он указал ему на великого князя, который в ста шагах от них, в каске и в кавалергардском колете, с своими поднятыми плечами и нахмуренными бровями, что то кричал австрийскому белому и бледному офицеру.
– Да ведь это великий князь, а мне к главнокомандующему или к государю, – сказал Ростов и тронул было лошадь.
– Граф, граф! – кричал Берг, такой же оживленный, как и Борис, подбегая с другой стороны, – граф, я в правую руку ранен (говорил он, показывая кисть руки, окровавленную, обвязанную носовым платком) и остался во фронте. Граф, держу шпагу в левой руке: в нашей породе фон Бергов, граф, все были рыцари.
Берг еще что то говорил, но Ростов, не дослушав его, уже поехал дальше.
Проехав гвардию и пустой промежуток, Ростов, для того чтобы не попасть опять в первую линию, как он попал под атаку кавалергардов, поехал по линии резервов, далеко объезжая то место, где слышалась самая жаркая стрельба и канонада. Вдруг впереди себя и позади наших войск, в таком месте, где он никак не мог предполагать неприятеля, он услыхал близкую ружейную стрельбу.
«Что это может быть? – подумал Ростов. – Неприятель в тылу наших войск? Не может быть, – подумал Ростов, и ужас страха за себя и за исход всего сражения вдруг нашел на него. – Что бы это ни было, однако, – подумал он, – теперь уже нечего объезжать. Я должен искать главнокомандующего здесь, и ежели всё погибло, то и мое дело погибнуть со всеми вместе».
Дурное предчувствие, нашедшее вдруг на Ростова, подтверждалось всё более и более, чем дальше он въезжал в занятое толпами разнородных войск пространство, находящееся за деревнею Працом.
– Что такое? Что такое? По ком стреляют? Кто стреляет? – спрашивал Ростов, ровняясь с русскими и австрийскими солдатами, бежавшими перемешанными толпами наперерез его дороги.
– А чорт их знает? Всех побил! Пропадай всё! – отвечали ему по русски, по немецки и по чешски толпы бегущих и непонимавших точно так же, как и он, того, что тут делалось.
– Бей немцев! – кричал один.
– А чорт их дери, – изменников.
– Zum Henker diese Ruesen… [К чорту этих русских…] – что то ворчал немец.
Несколько раненых шли по дороге. Ругательства, крики, стоны сливались в один общий гул. Стрельба затихла и, как потом узнал Ростов, стреляли друг в друга русские и австрийские солдаты.
«Боже мой! что ж это такое? – думал Ростов. – И здесь, где всякую минуту государь может увидать их… Но нет, это, верно, только несколько мерзавцев. Это пройдет, это не то, это не может быть, – думал он. – Только поскорее, поскорее проехать их!»
Мысль о поражении и бегстве не могла притти в голову Ростову. Хотя он и видел французские орудия и войска именно на Праценской горе, на той самой, где ему велено было отыскивать главнокомандующего, он не мог и не хотел верить этому.
Около деревни Праца Ростову велено было искать Кутузова и государя. Но здесь не только не было их, но не было ни одного начальника, а были разнородные толпы расстроенных войск.
Он погонял уставшую уже лошадь, чтобы скорее проехать эти толпы, но чем дальше он подвигался, тем толпы становились расстроеннее. По большой дороге, на которую он выехал, толпились коляски, экипажи всех сортов, русские и австрийские солдаты, всех родов войск, раненые и нераненые. Всё это гудело и смешанно копошилось под мрачный звук летавших ядер с французских батарей, поставленных на Праценских высотах.
– Где государь? где Кутузов? – спрашивал Ростов у всех, кого мог остановить, и ни от кого не мог получить ответа.
Наконец, ухватив за воротник солдата, он заставил его ответить себе.
– Э! брат! Уж давно все там, вперед удрали! – сказал Ростову солдат, смеясь чему то и вырываясь.
Оставив этого солдата, который, очевидно, был пьян, Ростов остановил лошадь денщика или берейтора важного лица и стал расспрашивать его. Денщик объявил Ростову, что государя с час тому назад провезли во весь дух в карете по этой самой дороге, и что государь опасно ранен.
– Не может быть, – сказал Ростов, – верно, другой кто.
– Сам я видел, – сказал денщик с самоуверенной усмешкой. – Уж мне то пора знать государя: кажется, сколько раз в Петербурге вот так то видал. Бледный, пребледный в карете сидит. Четверню вороных как припустит, батюшки мои, мимо нас прогремел: пора, кажется, и царских лошадей и Илью Иваныча знать; кажется, с другим как с царем Илья кучер не ездит.
Ростов пустил его лошадь и хотел ехать дальше. Шедший мимо раненый офицер обратился к нему.
– Да вам кого нужно? – спросил офицер. – Главнокомандующего? Так убит ядром, в грудь убит при нашем полку.
– Не убит, ранен, – поправил другой офицер.
– Да кто? Кутузов? – спросил Ростов.
– Не Кутузов, а как бишь его, – ну, да всё одно, живых не много осталось. Вон туда ступайте, вон к той деревне, там всё начальство собралось, – сказал этот офицер, указывая на деревню Гостиерадек, и прошел мимо.
Ростов ехал шагом, не зная, зачем и к кому он теперь поедет. Государь ранен, сражение проиграно. Нельзя было не верить этому теперь. Ростов ехал по тому направлению, которое ему указали и по которому виднелись вдалеке башня и церковь. Куда ему было торопиться? Что ему было теперь говорить государю или Кутузову, ежели бы даже они и были живы и не ранены?
– Этой дорогой, ваше благородие, поезжайте, а тут прямо убьют, – закричал ему солдат. – Тут убьют!
– О! что говоришь! сказал другой. – Куда он поедет? Тут ближе.
Ростов задумался и поехал именно по тому направлению, где ему говорили, что убьют.
«Теперь всё равно: уж ежели государь ранен, неужели мне беречь себя?» думал он. Он въехал в то пространство, на котором более всего погибло людей, бегущих с Працена. Французы еще не занимали этого места, а русские, те, которые были живы или ранены, давно оставили его. На поле, как копны на хорошей пашне, лежало человек десять, пятнадцать убитых, раненых на каждой десятине места. Раненые сползались по два, по три вместе, и слышались неприятные, иногда притворные, как казалось Ростову, их крики и стоны. Ростов пустил лошадь рысью, чтобы не видать всех этих страдающих людей, и ему стало страшно. Он боялся не за свою жизнь, а за то мужество, которое ему нужно было и которое, он знал, не выдержит вида этих несчастных.
Французы, переставшие стрелять по этому, усеянному мертвыми и ранеными, полю, потому что уже никого на нем живого не было, увидав едущего по нем адъютанта, навели на него орудие и бросили несколько ядер. Чувство этих свистящих, страшных звуков и окружающие мертвецы слились для Ростова в одно впечатление ужаса и сожаления к себе. Ему вспомнилось последнее письмо матери. «Что бы она почувствовала, – подумал он, – коль бы она видела меня теперь здесь, на этом поле и с направленными на меня орудиями».
