Позвоночные

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Позвоночные животные»)
Перейти к: навигация, поиск
Позвоночные
Научная классификация
Международное научное название

Vertebrata Cuvier, 1812

Инфратипы

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе

Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных.

Всех остальных животных объединяют в несистематическую группу беспозвоночные. Использование этого термина оправдывается лишь той важной ролью, которую играют позвоночные в современном животном мире, так как в остальном группа беспозвоночных объединяет организмы, зачастую не имеющие практически ничего общего.

Позвоночные — высший подтип хордовых. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Если низшие хордовые ведут сидячий (прикреплённый) или малоподвижный образ жизни, то поведение позвоночных несравненно более сложно. Среди них нет видов с сидячим образом жизни; они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размножения особей другого пола[1]. Активному образу жизни представителей подтипа отвечает высокий уровень развития их нервной системы[2].





Строение

Особенности строения по сравнению с другими типами

Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т. д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

Нервная система значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех позвоночных имеется достаточно сложно устроенный головной мозг, развивающийся из трёх пузыревидных вздутий переднего конца нервной трубки и защищённый черепом[2]. Функционирование головного мозга обусловливает высшую нервную деятельность — основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.

С развитием головного мозга и органов чувств связано[2] возникновение черепа, служащего надёжным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование — позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг.

В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства видов — челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание и удержание пищи, а у высших позвоночных — и измельчение её[1].

Эволюционная продвинутость позвоночных по сравнению с низшими хордовыми определяется признаками, связанными с тремя типами тканей: вентральным гипомером, плакодами и клетками нервного гребня. Вентральный гипомер образует мускулатуру рта, глотки, сердца и кишечника. Плакоды участвуют в формировании парных сенсорных органов головы и боковой линии. Клетки нервного гребня дают начало меланоцитам, висцеральным дугам, черепу и прочим элементам скелета, а также ганглиям черепных и спинальных нервов[3].

Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.

Кожные покровы

Кожные покровы — весьма важная в функциональном отношении система. Кожа и мускулы покрывают тело животного, придают ему форму и удерживают внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки, крылья), плавания (перепонки). Кожа содержит осязательные рецепторы, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характерна двуслойность (у более примитивного ланцетника, относящегося к бесчерепным хордовым, наружный покров тела ещё однослойный[4]). Её наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение и всегда многослоен: нижний слой его пожизненно остаётся живым и деятельным, продуцируя новые слои клеток, а верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощёнными клетками (которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются). Эпидермис даёт начало роговым производным — роговым чешуям, перьям, волосам, когтям, копытам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы[5].

Внутренний волокнистый слой кожи — кориум — развивается из мезодермального зачатка. Он толст и составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета); в нижней части кориума накапливается подкожный слой жира[5].

Мышечная система

Располагающийся под кожей слой мышц составляет основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура сегментирована. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Скелет

Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окружённой толстой соединительнотканной оболочкой; последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства представителей подтипа хорда замещается позвоночником, слагающимся сначала из хрящевых, а потом и костных позвонков. Низшие позвоночные сохраняют хорду всю жизнь, а у высших от неё остаются лишь упругие межпозвоночные диски, придающие позвоночному столбу прочность и упругость[6]. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные вышеупомянутой соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки (таким образом, данная оболочка является скелетогенной).

От каждого позвонка вверх и вниз отходят парные отростки — верхние и нижние дуги. Верхние дуги, смыкаясь концами, образуют канал, в котором располагается спинной мозг; к нижним в туловищной части причленяются рёбра, а в хвостовой части они тоже смыкаются в канал, по которому проходят хвостовые артерии и вена[4].

Конечности бывают двух типов: непарные и парные. Скелет непарных конечностей — спинного, хвостового, анального плавников — состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей (всегда расположенных внутри тела животного) и на скелет свободной конечности, который бывает двух типов: плавник рыб и (обычно) пятипалая конечность наземных позвоночных (у акантостеги — восьмипалая, у ихтиостеги — семипалая, у птиц обычно четырёхпалая; зачастую редуцируется число пальцев и у копытных млекопитающих)[7]. При этом скелет плавника представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг, а скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов (способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно — один относительно другого). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

  1. ротовая полость, служащая для принятия пищи;
  2. глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
  3. пищевод;
  4. желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
  5. кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной.

Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путём выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желёз шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.

Пороками развития пищеварительной системы у человека является сужение и атрезия (отсутствие просвета) пищевода, микро- и макроэзофагус, гастроптоз (опущение желудка), дивертикул Меккеля, обратное расположение внутренних органов, короткая брыжейка. Иногда при незарастании рудиментов жаберных щелей сохраняются врождённые свищи шеи.

Органы дыхания

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен СО2 и O2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

У человека в процессе нарушения эмбриогенеза возможны сохранение жаберных щелей, атрезия трахеи, трахейно-пищеводные свищи, агенезия (отсутствие) или гипоплазия (недоразвитие) доли или целого лёгкого, недоразвитие бронхов, добавочные доли или целое лёгкое, кисты лёгких

Органы кровообращения

У всех позвоночных кровеносная система замкнутая — как и у бесчерепных, но (в отличие от бесчерепных) у позвоночных имеется сердце — мускулистый орган, проталкивающий своими сокращениями кровь по сосудам[4]. Кровеносная система позвоночных состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые (в грубой схеме) могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении.

Сердце позвоночных представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свёртывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли даёт начало желудочку сердца, задний — предсердию.

Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных.

Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течёт от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.

Кровь позвоночных по своей природе относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства. Состоит кровь из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красящее вещество — гемоглобин, и белые кровяные тельца — лейкоциты. Эритроциты переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты, играющие важную роль в свёртывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается.

Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желёз внутренней секреции и т. д.

Механизм транспорта СО2 в крови

В тканях в процессе жизнедеятельности клеток образуется углекислый газ, откуда он попадает в тканевую жидкость и плазму крови. Однако из плазмы крови большая часть СО2 диффундирует в эритроциты. Там часть молекул СО2 реагирует с водой под действием фермента карбоангидразы[en], давая угольную кислоту H2CO3, которая диссоциирует на ионы H+ и HCO3-. После этого гидрокарбонат-ионы уходят в плазму, и вместо них в эритроцит входят ионы Cl- (этот анионный обмен называется сдвигом Хамбургера[en]). Тем временем в эритроцитах оксигемоглобин отдаёт кислород, так как при высоком парциальном давлении СО2 сродство гемоглобина к кислороду снижается (эффект Холдена). Освободившийся гемоглобин связывает часть углекислого газа, диффундировавшего в эритроцит (так образуется карбоксигемоглобин), а другие молекулы гемоглобина связывают два протона, предотвращая закисление крови и появление эффекта Бора (при понижении pH (то есть повышении концентрации СО2) сродство гемоглобина к кислороду падает, что препятствует эффективному захвату кислорода в лёгких). В лёгочных капиллярах перечисленные реакции протекают в обратном направлении. Так как парциальное давление углекислого газа в альвеолах меньше, чем в венозной крови, СО2 уходит в альвеолы из карбоксигемоглобина в эритроцитах; кроме того карбоксигемоглобина, высвобождается также гемоглобин, связавший два протона. При этом парциальное давление углекислого газа в альвеолах растёт, и из-за этого увеличивается сродство гемоглобина к кислороду, который гемоглобин начинает связывать (эффект Бора). В обмен на ионы хлора ионы HCO3- входят в эритроцит, под действием карбоангидразы связываются с высвобожденными гемоглобином протонами, давая угольную кислоту. Последняя распадается на воду и углекислый газ, который также выходит из эритроцитов в альвеолы[8][9].

Лимфатическая система

Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система — лимфатическая. Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу, в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Нервная система

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря. В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз.

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз. Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус.

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения тоже принадлежат к древним органам чувств. У всех позвоночных есть глаза с фокусирующей линзой — хрусталиком, дающим перевёрнутое изображение на сетчатке (у низших позвоночных иногда встречается теменной глаз, затянутый кожей и лишь отличающий свет от темноты)[2]. Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Это — кожные органы чувств, представляющие собой желобки, которые тянутся по бокам головы и вдоль тела; они могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии представляют собой сейсмосенсорную систему; они воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде[2].

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

Органы выделения

У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезанефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Первичные выводные протоки называются вольфовы каналы, в тазовой почке их сменяют вторичные мочеточники. У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Половые органы

Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Гермафродитизм у позвоночных встречается редко и присущ лишь немногим видам низших позвоночных; все высшие представители позвоночных раздельнополы[10].

Эмбриология

Для позвоночных (как и для других вторичноротых) характерны радиальное дробление оплодотворённого яйца, недетерминированное развитие бластомеров и энтероцельный способ формирования целома, тогда как у прогрессивных сегментированных беспозвоночных дробление спиральное, развитие детерминированное, а целом образуется схизоцельным путём[3].

Обмен веществ

Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надёжно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.

Генетика

Сравнение геномов позвоночных с геномами оболочников и ланцетника Branchiostoma floridae показало, что у позвоночных имеются следы полногеномных дупликаций, то есть удвоений генома. У бесчелюстных (миног и миксин) выявлена лишь одна дупликация, а у челюстноротых произошла и вторая. В некоторых группах (у костистых рыб, части лягушек) имели место дополнительные полногеномные дупликации. В результате дупликаций увеличилось количество генетического материала, так например, в геноме мыши выявлено 4 кластера Hox-генов вместо одного. И хотя часть новообретённых генов-паралогов впоследствии была утрачена, оставшиеся в процессе эволюции изменились и приобрели новые функции. В основном эти функции связаны с регуляцией активности других генов, регуляцией эмбрионального развития, деятельностью нервной системы и передачей сигналов. Таким образом, полногеномные дупликации обеспечили возможность усложнения организации позвоночных[11][12].

Экология

Высокая жизненная организация обусловила широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды.

Происхождение и эволюция

Позвоночные появились не позднее ордовика, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей, чешуй и зубов. По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных[13].

В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodus — костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных[14].

Классификация

Филогения позвоночных во многом не ясна. В связи с этим в их составе обычно выделяют 7—13 и даже больше классов позвоночных. При этом земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — общепризнанные классы, и различия обычно заключаются в количестве и составе остальных классов. Ниже перечислены 13 классов, в том числе пять вымерших.

Классы позвоночных[15][16]:

Кроме того, выделяют различные таксономические и нетаксономические группы позвоночных (в алфавитном порядке):

Напишите отзыв о статье "Позвоночные"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Наумов, 1982, с. 24.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Медников, 1994, с. 257.
  3. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 1, 1992, с. 34.
  4. ↑ 1 2 3 Медников, 1994, с. 258.
  5. ↑ 1 2 Наумов, 1982, с. 26.
  6. ↑ Медников, 1994, с. 257—258.
  7. ↑ Наумов, 1982, с. 28—29.
  8. ↑ Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 130—131.
  9. ↑ Campbell, 2011, p. 925.
  10. ↑ Наумов, 1982, с. 41.
  11. ↑ Марков А. В., 2008.
  12. ↑ Марков А. В., 2013.
  13. ↑ Кэрролл, т. 1, 1992, с. 25.
  14. ↑ [elementy.ru/news/432270 В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник]
  15. ↑ 1 2 3 Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 59—61.
  16. ↑ 1 2 3 Benton M. J.  Vertebrate Paleontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd., 2005. — 750 p. — ISBN 0-632-05637-1. — P. 389—403.
  17. ↑ Nelson, 2006, p. 22, 24.
  18. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 170—171.
  19. ↑ Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0. — С. 50—51.
  20. ↑ Nelson, 2006, p. 28—33.
  21. ↑ Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.  Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — 333 с. — С. 132.
  22. ↑ Nelson, 2006, p. 87.

Литература

  • Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова и др. 2-е изд. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — ISBN 5-85270-002-9.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А.  Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2000. — 496 с. — ISBN 5-7695-0319-Х.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Медников Б. М.  Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Наумов С. П.  Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a.  Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
  • Nelson J. S.  [books.google.ru/books?id=exTV-GLnCB4C&pg=PA15&hl=ru&source=gbs_toc_r&cad=3#v=snippet&q=Euteleostomi%20Actinopterygii%20Sarcopterygii&f=false Fishes of the World. 4th ed]. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9.

Ссылки

  • Позвоночные — статья из Большой советской энциклопедии.
  • [www.sevin.ru/vertebrates/ Позвоночные животные России // Институт Проблем Экологии и Эволюции имени А. Н. Северцова] — Информационная поисковая система по биоразнообразию позвоночных России
  • Александр Марков. [elementy.ru/news/430759 Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных] (рус.). Элементы (23 июня 2008). [www.webcitation.org/6HjUw0fEe Архивировано из первоисточника 29 июня 2013].
  • Александр Марков. [elementy.ru/news/432030 Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации] (рус.). Элементы (7 июня 2013). [www.webcitation.org/6HjUy3LDt Архивировано из первоисточника 29 июня 2013].


<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение

 Для улучшения этой статьи желательно?:

Отрывок, характеризующий Позвоночные

Ростов с Ильиным поспешили найти уголок, где бы они, не нарушая скромности Марьи Генриховны, могли бы переменить мокрое платье. Они пошли было за перегородку, чтобы переодеться; но в маленьком чуланчике, наполняя его весь, с одной свечкой на пустом ящике, сидели три офицера, играя в карты, и ни за что не хотели уступить свое место. Марья Генриховна уступила на время свою юбку, чтобы употребить ее вместо занавески, и за этой занавеской Ростов и Ильин с помощью Лаврушки, принесшего вьюки, сняли мокрое и надели сухое платье.
В разломанной печке разложили огонь. Достали доску и, утвердив ее на двух седлах, покрыли попоной, достали самоварчик, погребец и полбутылки рому, и, попросив Марью Генриховну быть хозяйкой, все столпились около нее. Кто предлагал ей чистый носовой платок, чтобы обтирать прелестные ручки, кто под ножки подкладывал ей венгерку, чтобы не было сыро, кто плащом занавешивал окно, чтобы не дуло, кто обмахивал мух с лица ее мужа, чтобы он не проснулся.
– Оставьте его, – говорила Марья Генриховна, робко и счастливо улыбаясь, – он и так спит хорошо после бессонной ночи.
– Нельзя, Марья Генриховна, – отвечал офицер, – надо доктору прислужиться. Все, может быть, и он меня пожалеет, когда ногу или руку резать станет.
Стаканов было только три; вода была такая грязная, что нельзя было решить, когда крепок или некрепок чай, и в самоваре воды было только на шесть стаканов, но тем приятнее было по очереди и старшинству получить свой стакан из пухлых с короткими, не совсем чистыми, ногтями ручек Марьи Генриховны. Все офицеры, казалось, действительно были в этот вечер влюблены в Марью Генриховну. Даже те офицеры, которые играли за перегородкой в карты, скоро бросили игру и перешли к самовару, подчиняясь общему настроению ухаживанья за Марьей Генриховной. Марья Генриховна, видя себя окруженной такой блестящей и учтивой молодежью, сияла счастьем, как ни старалась она скрывать этого и как ни очевидно робела при каждом сонном движении спавшего за ней мужа.
Ложка была только одна, сахару было больше всего, но размешивать его не успевали, и потому было решено, что она будет поочередно мешать сахар каждому. Ростов, получив свой стакан и подлив в него рому, попросил Марью Генриховну размешать.
– Да ведь вы без сахара? – сказала она, все улыбаясь, как будто все, что ни говорила она, и все, что ни говорили другие, было очень смешно и имело еще другое значение.
– Да мне не сахар, мне только, чтоб вы помешали своей ручкой.
Марья Генриховна согласилась и стала искать ложку, которую уже захватил кто то.
– Вы пальчиком, Марья Генриховна, – сказал Ростов, – еще приятнее будет.
– Горячо! – сказала Марья Генриховна, краснея от удовольствия.
Ильин взял ведро с водой и, капнув туда рому, пришел к Марье Генриховне, прося помешать пальчиком.
– Это моя чашка, – говорил он. – Только вложите пальчик, все выпью.
Когда самовар весь выпили, Ростов взял карты и предложил играть в короли с Марьей Генриховной. Кинули жребий, кому составлять партию Марьи Генриховны. Правилами игры, по предложению Ростова, было то, чтобы тот, кто будет королем, имел право поцеловать ручку Марьи Генриховны, а чтобы тот, кто останется прохвостом, шел бы ставить новый самовар для доктора, когда он проснется.
– Ну, а ежели Марья Генриховна будет королем? – спросил Ильин.
– Она и так королева! И приказания ее – закон.
Только что началась игра, как из за Марьи Генриховны вдруг поднялась вспутанная голова доктора. Он давно уже не спал и прислушивался к тому, что говорилось, и, видимо, не находил ничего веселого, смешного или забавного во всем, что говорилось и делалось. Лицо его было грустно и уныло. Он не поздоровался с офицерами, почесался и попросил позволения выйти, так как ему загораживали дорогу. Как только он вышел, все офицеры разразились громким хохотом, а Марья Генриховна до слез покраснела и тем сделалась еще привлекательнее на глаза всех офицеров. Вернувшись со двора, доктор сказал жене (которая перестала уже так счастливо улыбаться и, испуганно ожидая приговора, смотрела на него), что дождь прошел и что надо идти ночевать в кибитку, а то все растащат.
– Да я вестового пошлю… двух! – сказал Ростов. – Полноте, доктор.
– Я сам стану на часы! – сказал Ильин.
– Нет, господа, вы выспались, а я две ночи не спал, – сказал доктор и мрачно сел подле жены, ожидая окончания игры.
Глядя на мрачное лицо доктора, косившегося на свою жену, офицерам стало еще веселей, и многие не могла удерживаться от смеха, которому они поспешно старались приискивать благовидные предлоги. Когда доктор ушел, уведя свою жену, и поместился с нею в кибиточку, офицеры улеглись в корчме, укрывшись мокрыми шинелями; но долго не спали, то переговариваясь, вспоминая испуг доктора и веселье докторши, то выбегая на крыльцо и сообщая о том, что делалось в кибиточке. Несколько раз Ростов, завертываясь с головой, хотел заснуть; но опять чье нибудь замечание развлекало его, опять начинался разговор, и опять раздавался беспричинный, веселый, детский хохот.


В третьем часу еще никто не заснул, как явился вахмистр с приказом выступать к местечку Островне.
Все с тем же говором и хохотом офицеры поспешно стали собираться; опять поставили самовар на грязной воде. Но Ростов, не дождавшись чаю, пошел к эскадрону. Уже светало; дождик перестал, тучи расходились. Было сыро и холодно, особенно в непросохшем платье. Выходя из корчмы, Ростов и Ильин оба в сумерках рассвета заглянули в глянцевитую от дождя кожаную докторскую кибиточку, из под фартука которой торчали ноги доктора и в середине которой виднелся на подушке чепчик докторши и слышалось сонное дыхание.
– Право, она очень мила! – сказал Ростов Ильину, выходившему с ним.
– Прелесть какая женщина! – с шестнадцатилетней серьезностью отвечал Ильин.
Через полчаса выстроенный эскадрон стоял на дороге. Послышалась команда: «Садись! – солдаты перекрестились и стали садиться. Ростов, выехав вперед, скомандовал: «Марш! – и, вытянувшись в четыре человека, гусары, звуча шлепаньем копыт по мокрой дороге, бренчаньем сабель и тихим говором, тронулись по большой, обсаженной березами дороге, вслед за шедшей впереди пехотой и батареей.
Разорванные сине лиловые тучи, краснея на восходе, быстро гнались ветром. Становилось все светлее и светлее. Ясно виднелась та курчавая травка, которая заседает всегда по проселочным дорогам, еще мокрая от вчерашнего дождя; висячие ветви берез, тоже мокрые, качались от ветра и роняли вбок от себя светлые капли. Яснее и яснее обозначались лица солдат. Ростов ехал с Ильиным, не отстававшим от него, стороной дороги, между двойным рядом берез.
Ростов в кампании позволял себе вольность ездить не на фронтовой лошади, а на казацкой. И знаток и охотник, он недавно достал себе лихую донскую, крупную и добрую игреневую лошадь, на которой никто не обскакивал его. Ехать на этой лошади было для Ростова наслаждение. Он думал о лошади, об утре, о докторше и ни разу не подумал о предстоящей опасности.
Прежде Ростов, идя в дело, боялся; теперь он не испытывал ни малейшего чувства страха. Не оттого он не боялся, что он привык к огню (к опасности нельзя привыкнуть), но оттого, что он выучился управлять своей душой перед опасностью. Он привык, идя в дело, думать обо всем, исключая того, что, казалось, было бы интереснее всего другого, – о предстоящей опасности. Сколько он ни старался, ни упрекал себя в трусости первое время своей службы, он не мог этого достигнуть; но с годами теперь это сделалось само собою. Он ехал теперь рядом с Ильиным между березами, изредка отрывая листья с веток, которые попадались под руку, иногда дотрогиваясь ногой до паха лошади, иногда отдавая, не поворачиваясь, докуренную трубку ехавшему сзади гусару, с таким спокойным и беззаботным видом, как будто он ехал кататься. Ему жалко было смотреть на взволнованное лицо Ильина, много и беспокойно говорившего; он по опыту знал то мучительное состояние ожидания страха и смерти, в котором находился корнет, и знал, что ничто, кроме времени, не поможет ему.
Только что солнце показалось на чистой полосе из под тучи, как ветер стих, как будто он не смел портить этого прелестного после грозы летнего утра; капли еще падали, но уже отвесно, – и все затихло. Солнце вышло совсем, показалось на горизонте и исчезло в узкой и длинной туче, стоявшей над ним. Через несколько минут солнце еще светлее показалось на верхнем крае тучи, разрывая ее края. Все засветилось и заблестело. И вместе с этим светом, как будто отвечая ему, раздались впереди выстрелы орудий.
Не успел еще Ростов обдумать и определить, как далеки эти выстрелы, как от Витебска прискакал адъютант графа Остермана Толстого с приказанием идти на рысях по дороге.
Эскадрон объехал пехоту и батарею, также торопившуюся идти скорее, спустился под гору и, пройдя через какую то пустую, без жителей, деревню, опять поднялся на гору. Лошади стали взмыливаться, люди раскраснелись.
– Стой, равняйся! – послышалась впереди команда дивизионера.
– Левое плечо вперед, шагом марш! – скомандовали впереди.
И гусары по линии войск прошли на левый фланг позиции и стали позади наших улан, стоявших в первой линии. Справа стояла наша пехота густой колонной – это были резервы; повыше ее на горе видны были на чистом чистом воздухе, в утреннем, косом и ярком, освещении, на самом горизонте, наши пушки. Впереди за лощиной видны были неприятельские колонны и пушки. В лощине слышна была наша цепь, уже вступившая в дело и весело перещелкивающаяся с неприятелем.
Ростову, как от звуков самой веселой музыки, стало весело на душе от этих звуков, давно уже не слышанных. Трап та та тап! – хлопали то вдруг, то быстро один за другим несколько выстрелов. Опять замолкло все, и опять как будто трескались хлопушки, по которым ходил кто то.
Гусары простояли около часу на одном месте. Началась и канонада. Граф Остерман с свитой проехал сзади эскадрона, остановившись, поговорил с командиром полка и отъехал к пушкам на гору.
Вслед за отъездом Остермана у улан послышалась команда:
– В колонну, к атаке стройся! – Пехота впереди их вздвоила взводы, чтобы пропустить кавалерию. Уланы тронулись, колеблясь флюгерами пик, и на рысях пошли под гору на французскую кавалерию, показавшуюся под горой влево.
Как только уланы сошли под гору, гусарам ведено было подвинуться в гору, в прикрытие к батарее. В то время как гусары становились на место улан, из цепи пролетели, визжа и свистя, далекие, непопадавшие пули.
Давно не слышанный этот звук еще радостнее и возбудительное подействовал на Ростова, чем прежние звуки стрельбы. Он, выпрямившись, разглядывал поле сражения, открывавшееся с горы, и всей душой участвовал в движении улан. Уланы близко налетели на французских драгун, что то спуталось там в дыму, и через пять минут уланы понеслись назад не к тому месту, где они стояли, но левее. Между оранжевыми уланами на рыжих лошадях и позади их, большой кучей, видны были синие французские драгуны на серых лошадях.


Ростов своим зорким охотничьим глазом один из первых увидал этих синих французских драгун, преследующих наших улан. Ближе, ближе подвигались расстроенными толпами уланы, и французские драгуны, преследующие их. Уже можно было видеть, как эти, казавшиеся под горой маленькими, люди сталкивались, нагоняли друг друга и махали руками или саблями.
Ростов, как на травлю, смотрел на то, что делалось перед ним. Он чутьем чувствовал, что ежели ударить теперь с гусарами на французских драгун, они не устоят; но ежели ударить, то надо было сейчас, сию минуту, иначе будет уже поздно. Он оглянулся вокруг себя. Ротмистр, стоя подле него, точно так же не спускал глаз с кавалерии внизу.
– Андрей Севастьяныч, – сказал Ростов, – ведь мы их сомнем…
– Лихая бы штука, – сказал ротмистр, – а в самом деле…
Ростов, не дослушав его, толкнул лошадь, выскакал вперед эскадрона, и не успел он еще скомандовать движение, как весь эскадрон, испытывавший то же, что и он, тронулся за ним. Ростов сам не знал, как и почему он это сделал. Все это он сделал, как он делал на охоте, не думая, не соображая. Он видел, что драгуны близко, что они скачут, расстроены; он знал, что они не выдержат, он знал, что была только одна минута, которая не воротится, ежели он упустит ее. Пули так возбудительно визжали и свистели вокруг него, лошадь так горячо просилась вперед, что он не мог выдержать. Он тронул лошадь, скомандовал и в то же мгновение, услыхав за собой звук топота своего развернутого эскадрона, на полных рысях, стал спускаться к драгунам под гору. Едва они сошли под гору, как невольно их аллюр рыси перешел в галоп, становившийся все быстрее и быстрее по мере того, как они приближались к своим уланам и скакавшим за ними французским драгунам. Драгуны были близко. Передние, увидав гусар, стали поворачивать назад, задние приостанавливаться. С чувством, с которым он несся наперерез волку, Ростов, выпустив во весь мах своего донца, скакал наперерез расстроенным рядам французских драгун. Один улан остановился, один пеший припал к земле, чтобы его не раздавили, одна лошадь без седока замешалась с гусарами. Почти все французские драгуны скакали назад. Ростов, выбрав себе одного из них на серой лошади, пустился за ним. По дороге он налетел на куст; добрая лошадь перенесла его через него, и, едва справясь на седле, Николай увидал, что он через несколько мгновений догонит того неприятеля, которого он выбрал своей целью. Француз этот, вероятно, офицер – по его мундиру, согнувшись, скакал на своей серой лошади, саблей подгоняя ее. Через мгновенье лошадь Ростова ударила грудью в зад лошади офицера, чуть не сбила ее с ног, и в то же мгновенье Ростов, сам не зная зачем, поднял саблю и ударил ею по французу.
В то же мгновение, как он сделал это, все оживление Ростова вдруг исчезло. Офицер упал не столько от удара саблей, который только слегка разрезал ему руку выше локтя, сколько от толчка лошади и от страха. Ростов, сдержав лошадь, отыскивал глазами своего врага, чтобы увидать, кого он победил. Драгунский французский офицер одной ногой прыгал на земле, другой зацепился в стремени. Он, испуганно щурясь, как будто ожидая всякую секунду нового удара, сморщившись, с выражением ужаса взглянул снизу вверх на Ростова. Лицо его, бледное и забрызганное грязью, белокурое, молодое, с дырочкой на подбородке и светлыми голубыми глазами, было самое не для поля сражения, не вражеское лицо, а самое простое комнатное лицо. Еще прежде, чем Ростов решил, что он с ним будет делать, офицер закричал: «Je me rends!» [Сдаюсь!] Он, торопясь, хотел и не мог выпутать из стремени ногу и, не спуская испуганных голубых глаз, смотрел на Ростова. Подскочившие гусары выпростали ему ногу и посадили его на седло. Гусары с разных сторон возились с драгунами: один был ранен, но, с лицом в крови, не давал своей лошади; другой, обняв гусара, сидел на крупе его лошади; третий взлеаал, поддерживаемый гусаром, на его лошадь. Впереди бежала, стреляя, французская пехота. Гусары торопливо поскакали назад с своими пленными. Ростов скакал назад с другими, испытывая какое то неприятное чувство, сжимавшее ему сердце. Что то неясное, запутанное, чего он никак не мог объяснить себе, открылось ему взятием в плен этого офицера и тем ударом, который он нанес ему.
Граф Остерман Толстой встретил возвращавшихся гусар, подозвал Ростова, благодарил его и сказал, что он представит государю о его молодецком поступке и будет просить для него Георгиевский крест. Когда Ростова потребовали к графу Остерману, он, вспомнив о том, что атака его была начата без приказанья, был вполне убежден, что начальник требует его для того, чтобы наказать его за самовольный поступок. Поэтому лестные слова Остермана и обещание награды должны бы были тем радостнее поразить Ростова; но все то же неприятное, неясное чувство нравственно тошнило ему. «Да что бишь меня мучает? – спросил он себя, отъезжая от генерала. – Ильин? Нет, он цел. Осрамился я чем нибудь? Нет. Все не то! – Что то другое мучило его, как раскаяние. – Да, да, этот французский офицер с дырочкой. И я хорошо помню, как рука моя остановилась, когда я поднял ее».
Ростов увидал отвозимых пленных и поскакал за ними, чтобы посмотреть своего француза с дырочкой на подбородке. Он в своем странном мундире сидел на заводной гусарской лошади и беспокойно оглядывался вокруг себя. Рана его на руке была почти не рана. Он притворно улыбнулся Ростову и помахал ему рукой, в виде приветствия. Ростову все так же было неловко и чего то совестно.
Весь этот и следующий день друзья и товарищи Ростова замечали, что он не скучен, не сердит, но молчалив, задумчив и сосредоточен. Он неохотно пил, старался оставаться один и о чем то все думал.
Ростов все думал об этом своем блестящем подвиге, который, к удивлению его, приобрел ему Георгиевский крест и даже сделал ему репутацию храбреца, – и никак не мог понять чего то. «Так и они еще больше нашего боятся! – думал он. – Так только то и есть всего, то, что называется геройством? И разве я это делал для отечества? И в чем он виноват с своей дырочкой и голубыми глазами? А как он испугался! Он думал, что я убью его. За что ж мне убивать его? У меня рука дрогнула. А мне дали Георгиевский крест. Ничего, ничего не понимаю!»
Но пока Николай перерабатывал в себе эти вопросы и все таки не дал себе ясного отчета в том, что так смутило его, колесо счастья по службе, как это часто бывает, повернулось в его пользу. Его выдвинули вперед после Островненского дела, дали ему батальон гусаров и, когда нужно было употребить храброго офицера, давали ему поручения.


Получив известие о болезни Наташи, графиня, еще не совсем здоровая и слабая, с Петей и со всем домом приехала в Москву, и все семейство Ростовых перебралось от Марьи Дмитриевны в свой дом и совсем поселилось в Москве.
Болезнь Наташи была так серьезна, что, к счастию ее и к счастию родных, мысль о всем том, что было причиной ее болезни, ее поступок и разрыв с женихом перешли на второй план. Она была так больна, что нельзя было думать о том, насколько она была виновата во всем случившемся, тогда как она не ела, не спала, заметно худела, кашляла и была, как давали чувствовать доктора, в опасности. Надо было думать только о том, чтобы помочь ей. Доктора ездили к Наташе и отдельно и консилиумами, говорили много по французски, по немецки и по латыни, осуждали один другого, прописывали самые разнообразные лекарства от всех им известных болезней; но ни одному из них не приходила в голову та простая мысль, что им не может быть известна та болезнь, которой страдала Наташа, как не может быть известна ни одна болезнь, которой одержим живой человек: ибо каждый живой человек имеет свои особенности и всегда имеет особенную и свою новую, сложную, неизвестную медицине болезнь, не болезнь легких, печени, кожи, сердца, нервов и т. д., записанных в медицине, но болезнь, состоящую из одного из бесчисленных соединений в страданиях этих органов. Эта простая мысль не могла приходить докторам (так же, как не может прийти колдуну мысль, что он не может колдовать) потому, что их дело жизни состояло в том, чтобы лечить, потому, что за то они получали деньги, и потому, что на это дело они потратили лучшие годы своей жизни. Но главное – мысль эта не могла прийти докторам потому, что они видели, что они несомненно полезны, и были действительно полезны для всех домашних Ростовых. Они были полезны не потому, что заставляли проглатывать больную большей частью вредные вещества (вред этот был мало чувствителен, потому что вредные вещества давались в малом количестве), но они полезны, необходимы, неизбежны были (причина – почему всегда есть и будут мнимые излечители, ворожеи, гомеопаты и аллопаты) потому, что они удовлетворяли нравственной потребности больной и людей, любящих больную. Они удовлетворяли той вечной человеческой потребности надежды на облегчение, потребности сочувствия и деятельности, которые испытывает человек во время страдания. Они удовлетворяли той вечной, человеческой – заметной в ребенке в самой первобытной форме – потребности потереть то место, которое ушиблено. Ребенок убьется и тотчас же бежит в руки матери, няньки для того, чтобы ему поцеловали и потерли больное место, и ему делается легче, когда больное место потрут или поцелуют. Ребенок не верит, чтобы у сильнейших и мудрейших его не было средств помочь его боли. И надежда на облегчение и выражение сочувствия в то время, как мать трет его шишку, утешают его. Доктора для Наташи были полезны тем, что они целовали и терли бобо, уверяя, что сейчас пройдет, ежели кучер съездит в арбатскую аптеку и возьмет на рубль семь гривен порошков и пилюль в хорошенькой коробочке и ежели порошки эти непременно через два часа, никак не больше и не меньше, будет в отварной воде принимать больная.
Что же бы делали Соня, граф и графиня, как бы они смотрели на слабую, тающую Наташу, ничего не предпринимая, ежели бы не было этих пилюль по часам, питья тепленького, куриной котлетки и всех подробностей жизни, предписанных доктором, соблюдать которые составляло занятие и утешение для окружающих? Чем строже и сложнее были эти правила, тем утешительнее было для окружающих дело. Как бы переносил граф болезнь своей любимой дочери, ежели бы он не знал, что ему стоила тысячи рублей болезнь Наташи и что он не пожалеет еще тысяч, чтобы сделать ей пользу: ежели бы он не знал, что, ежели она не поправится, он не пожалеет еще тысяч и повезет ее за границу и там сделает консилиумы; ежели бы он не имел возможности рассказывать подробности о том, как Метивье и Феллер не поняли, а Фриз понял, и Мудров еще лучше определил болезнь? Что бы делала графиня, ежели бы она не могла иногда ссориться с больной Наташей за то, что она не вполне соблюдает предписаний доктора?
– Эдак никогда не выздоровеешь, – говорила она, за досадой забывая свое горе, – ежели ты не будешь слушаться доктора и не вовремя принимать лекарство! Ведь нельзя шутить этим, когда у тебя может сделаться пневмония, – говорила графиня, и в произношении этого непонятного не для нее одной слова, она уже находила большое утешение. Что бы делала Соня, ежели бы у ней не было радостного сознания того, что она не раздевалась три ночи первое время для того, чтобы быть наготове исполнять в точности все предписания доктора, и что она теперь не спит ночи, для того чтобы не пропустить часы, в которые надо давать маловредные пилюли из золотой коробочки? Даже самой Наташе, которая хотя и говорила, что никакие лекарства не вылечат ее и что все это глупости, – и ей было радостно видеть, что для нее делали так много пожертвований, что ей надо было в известные часы принимать лекарства, и даже ей радостно было то, что она, пренебрегая исполнением предписанного, могла показывать, что она не верит в лечение и не дорожит своей жизнью.
Доктор ездил каждый день, щупал пульс, смотрел язык и, не обращая внимания на ее убитое лицо, шутил с ней. Но зато, когда он выходил в другую комнату, графиня поспешно выходила за ним, и он, принимая серьезный вид и покачивая задумчиво головой, говорил, что, хотя и есть опасность, он надеется на действие этого последнего лекарства, и что надо ждать и посмотреть; что болезнь больше нравственная, но…
Графиня, стараясь скрыть этот поступок от себя и от доктора, всовывала ему в руку золотой и всякий раз с успокоенным сердцем возвращалась к больной.
Признаки болезни Наташи состояли в том, что она мало ела, мало спала, кашляла и никогда не оживлялась. Доктора говорили, что больную нельзя оставлять без медицинской помощи, и поэтому в душном воздухе держали ее в городе. И лето 1812 года Ростовы не уезжали в деревню.
Несмотря на большое количество проглоченных пилюль, капель и порошков из баночек и коробочек, из которых madame Schoss, охотница до этих вещиц, собрала большую коллекцию, несмотря на отсутствие привычной деревенской жизни, молодость брала свое: горе Наташи начало покрываться слоем впечатлений прожитой жизни, оно перестало такой мучительной болью лежать ей на сердце, начинало становиться прошедшим, и Наташа стала физически оправляться.


Наташа была спокойнее, но не веселее. Она не только избегала всех внешних условий радости: балов, катанья, концертов, театра; но она ни разу не смеялась так, чтобы из за смеха ее не слышны были слезы. Она не могла петь. Как только начинала она смеяться или пробовала одна сама с собой петь, слезы душили ее: слезы раскаяния, слезы воспоминаний о том невозвратном, чистом времени; слезы досады, что так, задаром, погубила она свою молодую жизнь, которая могла бы быть так счастлива. Смех и пение особенно казались ей кощунством над ее горем. О кокетстве она и не думала ни раза; ей не приходилось даже воздерживаться. Она говорила и чувствовала, что в это время все мужчины были для нее совершенно то же, что шут Настасья Ивановна. Внутренний страж твердо воспрещал ей всякую радость. Да и не было в ней всех прежних интересов жизни из того девичьего, беззаботного, полного надежд склада жизни. Чаще и болезненнее всего вспоминала она осенние месяцы, охоту, дядюшку и святки, проведенные с Nicolas в Отрадном. Что бы она дала, чтобы возвратить хоть один день из того времени! Но уж это навсегда было кончено. Предчувствие не обманывало ее тогда, что то состояние свободы и открытости для всех радостей никогда уже не возвратится больше. Но жить надо было.
Ей отрадно было думать, что она не лучше, как она прежде думала, а хуже и гораздо хуже всех, всех, кто только есть на свете. Но этого мало было. Она знала это и спрашивала себя: «Что ж дальше?А дальше ничего не было. Не было никакой радости в жизни, а жизнь проходила. Наташа, видимо, старалась только никому не быть в тягость и никому не мешать, но для себя ей ничего не нужно было. Она удалялась от всех домашних, и только с братом Петей ей было легко. С ним она любила бывать больше, чем с другими; и иногда, когда была с ним с глазу на глаз, смеялась. Она почти не выезжала из дому и из приезжавших к ним рада была только одному Пьеру. Нельзя было нежнее, осторожнее и вместе с тем серьезнее обращаться, чем обращался с нею граф Безухов. Наташа Осссознательно чувствовала эту нежность обращения и потому находила большое удовольствие в его обществе. Но она даже не была благодарна ему за его нежность; ничто хорошее со стороны Пьера не казалось ей усилием. Пьеру, казалось, так естественно быть добрым со всеми, что не было никакой заслуги в его доброте. Иногда Наташа замечала смущение и неловкость Пьера в ее присутствии, в особенности, когда он хотел сделать для нее что нибудь приятное или когда он боялся, чтобы что нибудь в разговоре не навело Наташу на тяжелые воспоминания. Она замечала это и приписывала это его общей доброте и застенчивости, которая, по ее понятиям, таковая же, как с нею, должна была быть и со всеми. После тех нечаянных слов о том, что, ежели бы он был свободен, он на коленях бы просил ее руки и любви, сказанных в минуту такого сильного волнения для нее, Пьер никогда не говорил ничего о своих чувствах к Наташе; и для нее было очевидно, что те слова, тогда так утешившие ее, были сказаны, как говорятся всякие бессмысленные слова для утешения плачущего ребенка. Не оттого, что Пьер был женатый человек, но оттого, что Наташа чувствовала между собою и им в высшей степени ту силу нравственных преград – отсутствие которой она чувствовала с Kyрагиным, – ей никогда в голову не приходило, чтобы из ее отношений с Пьером могла выйти не только любовь с ее или, еще менее, с его стороны, но даже и тот род нежной, признающей себя, поэтической дружбы между мужчиной и женщиной, которой она знала несколько примеров.
В конце Петровского поста Аграфена Ивановна Белова, отрадненская соседка Ростовых, приехала в Москву поклониться московским угодникам. Она предложила Наташе говеть, и Наташа с радостью ухватилась за эту мысль. Несмотря на запрещение доктора выходить рано утром, Наташа настояла на том, чтобы говеть, и говеть не так, как говели обыкновенно в доме Ростовых, то есть отслушать на дому три службы, а чтобы говеть так, как говела Аграфена Ивановна, то есть всю неделю, не пропуская ни одной вечерни, обедни или заутрени.
Графине понравилось это усердие Наташи; она в душе своей, после безуспешного медицинского лечения, надеялась, что молитва поможет ей больше лекарств, и хотя со страхом и скрывая от доктора, но согласилась на желание Наташи и поручила ее Беловой. Аграфена Ивановна в три часа ночи приходила будить Наташу и большей частью находила ее уже не спящею. Наташа боялась проспать время заутрени. Поспешно умываясь и с смирением одеваясь в самое дурное свое платье и старенькую мантилью, содрогаясь от свежести, Наташа выходила на пустынные улицы, прозрачно освещенные утренней зарей. По совету Аграфены Ивановны, Наташа говела не в своем приходе, а в церкви, в которой, по словам набожной Беловой, был священник весьма строгий и высокой жизни. В церкви всегда было мало народа; Наташа с Беловой становились на привычное место перед иконой божией матери, вделанной в зад левого клироса, и новое для Наташи чувство смирения перед великим, непостижимым, охватывало ее, когда она в этот непривычный час утра, глядя на черный лик божией матери, освещенный и свечами, горевшими перед ним, и светом утра, падавшим из окна, слушала звуки службы, за которыми она старалась следить, понимая их. Когда она понимала их, ее личное чувство с своими оттенками присоединялось к ее молитве; когда она не понимала, ей еще сладостнее было думать, что желание понимать все есть гордость, что понимать всего нельзя, что надо только верить и отдаваться богу, который в эти минуты – она чувствовала – управлял ее душою. Она крестилась, кланялась и, когда не понимала, то только, ужасаясь перед своею мерзостью, просила бога простить ее за все, за все, и помиловать. Молитвы, которым она больше всего отдавалась, были молитвы раскаяния. Возвращаясь домой в ранний час утра, когда встречались только каменщики, шедшие на работу, дворники, выметавшие улицу, и в домах еще все спали, Наташа испытывала новое для нее чувство возможности исправления себя от своих пороков и возможности новой, чистой жизни и счастия.
В продолжение всей недели, в которую она вела эту жизнь, чувство это росло с каждым днем. И счастье приобщиться или сообщиться, как, радостно играя этим словом, говорила ей Аграфена Ивановна, представлялось ей столь великим, что ей казалось, что она не доживет до этого блаженного воскресенья.
Но счастливый день наступил, и когда Наташа в это памятное для нее воскресенье, в белом кисейном платье, вернулась от причастия, она в первый раз после многих месяцев почувствовала себя спокойной и не тяготящеюся жизнью, которая предстояла ей.
Приезжавший в этот день доктор осмотрел Наташу и велел продолжать те последние порошки, которые он прописал две недели тому назад.
– Непременно продолжать – утром и вечером, – сказал он, видимо, сам добросовестно довольный своим успехом. – Только, пожалуйста, аккуратнее. Будьте покойны, графиня, – сказал шутливо доктор, в мякоть руки ловко подхватывая золотой, – скоро опять запоет и зарезвится. Очень, очень ей в пользу последнее лекарство. Она очень посвежела.
Графиня посмотрела на ногти и поплевала, с веселым лицом возвращаясь в гостиную.


В начале июля в Москве распространялись все более и более тревожные слухи о ходе войны: говорили о воззвании государя к народу, о приезде самого государя из армии в Москву. И так как до 11 го июля манифест и воззвание не были получены, то о них и о положении России ходили преувеличенные слухи. Говорили, что государь уезжает потому, что армия в опасности, говорили, что Смоленск сдан, что у Наполеона миллион войска и что только чудо может спасти Россию.
11 го июля, в субботу, был получен манифест, но еще не напечатан; и Пьер, бывший у Ростовых, обещал на другой день, в воскресенье, приехать обедать и привезти манифест и воззвание, которые он достанет у графа Растопчина.
В это воскресенье Ростовы, по обыкновению, поехали к обедне в домовую церковь Разумовских. Был жаркий июльский день. Уже в десять часов, когда Ростовы выходили из кареты перед церковью, в жарком воздухе, в криках разносчиков, в ярких и светлых летних платьях толпы, в запыленных листьях дерев бульвара, в звуках музыки и белых панталонах прошедшего на развод батальона, в громе мостовой и ярком блеске жаркого солнца было то летнее томление, довольство и недовольство настоящим, которое особенно резко чувствуется в ясный жаркий день в городе. В церкви Разумовских была вся знать московская, все знакомые Ростовых (в этот год, как бы ожидая чего то, очень много богатых семей, обыкновенно разъезжающихся по деревням, остались в городе). Проходя позади ливрейного лакея, раздвигавшего толпу подле матери, Наташа услыхала голос молодого человека, слишком громким шепотом говорившего о ней:
– Это Ростова, та самая…
– Как похудела, а все таки хороша!
Она слышала, или ей показалось, что были упомянуты имена Курагина и Болконского. Впрочем, ей всегда это казалось. Ей всегда казалось, что все, глядя на нее, только и думают о том, что с ней случилось. Страдая и замирая в душе, как всегда в толпе, Наташа шла в своем лиловом шелковом с черными кружевами платье так, как умеют ходить женщины, – тем спокойнее и величавее, чем больнее и стыднее у ней было на душе. Она знала и не ошибалась, что она хороша, но это теперь не радовало ее, как прежде. Напротив, это мучило ее больше всего в последнее время и в особенности в этот яркий, жаркий летний день в городе. «Еще воскресенье, еще неделя, – говорила она себе, вспоминая, как она была тут в то воскресенье, – и все та же жизнь без жизни, и все те же условия, в которых так легко бывало жить прежде. Хороша, молода, и я знаю, что теперь добра, прежде я была дурная, а теперь я добра, я знаю, – думала она, – а так даром, ни для кого, проходят лучшие годы». Она стала подле матери и перекинулась с близко стоявшими знакомыми. Наташа по привычке рассмотрела туалеты дам, осудила tenue [манеру держаться] и неприличный способ креститься рукой на малом пространстве одной близко стоявшей дамы, опять с досадой подумала о том, что про нее судят, что и она судит, и вдруг, услыхав звуки службы, ужаснулась своей мерзости, ужаснулась тому, что прежняя чистота опять потеряна ею.
Благообразный, тихий старичок служил с той кроткой торжественностью, которая так величаво, успокоительно действует на души молящихся. Царские двери затворились, медленно задернулась завеса; таинственный тихий голос произнес что то оттуда. Непонятные для нее самой слезы стояли в груди Наташи, и радостное и томительное чувство волновало ее.
«Научи меня, что мне делать, как мне исправиться навсегда, навсегда, как мне быть с моей жизнью… – думала она.
Дьякон вышел на амвон, выправил, широко отставив большой палец, длинные волосы из под стихаря и, положив на груди крест, громко и торжественно стал читать слова молитвы:
– «Миром господу помолимся».
«Миром, – все вместе, без различия сословий, без вражды, а соединенные братской любовью – будем молиться», – думала Наташа.
– О свышнем мире и о спасении душ наших!
«О мире ангелов и душ всех бестелесных существ, которые живут над нами», – молилась Наташа.
Когда молились за воинство, она вспомнила брата и Денисова. Когда молились за плавающих и путешествующих, она вспомнила князя Андрея и молилась за него, и молилась за то, чтобы бог простил ей то зло, которое она ему сделала. Когда молились за любящих нас, она молилась о своих домашних, об отце, матери, Соне, в первый раз теперь понимая всю свою вину перед ними и чувствуя всю силу своей любви к ним. Когда молились о ненавидящих нас, она придумала себе врагов и ненавидящих для того, чтобы молиться за них. Она причисляла к врагам кредиторов и всех тех, которые имели дело с ее отцом, и всякий раз, при мысли о врагах и ненавидящих, она вспоминала Анатоля, сделавшего ей столько зла, и хотя он не был ненавидящий, она радостно молилась за него как за врага. Только на молитве она чувствовала себя в силах ясно и спокойно вспоминать и о князе Андрее, и об Анатоле, как об людях, к которым чувства ее уничтожались в сравнении с ее чувством страха и благоговения к богу. Когда молились за царскую фамилию и за Синод, она особенно низко кланялась и крестилась, говоря себе, что, ежели она не понимает, она не может сомневаться и все таки любит правительствующий Синод и молится за него.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Позвоночные&oldid=81334551»