Полужесткокрылые

Полужесткокрылые
Клопы-солдатики в поисках пищи
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Трахейнодышащие Надкласс:  Шестиногие Класс:  Насекомые Подкласс:  Крылатые насекомые Инфракласс:  Новокрылые насекомые Отряд:  Полужесткокрылые
Международное научное название
Hemiptera Linnaeus, 1758
Синонимы
Rhynchota Burmeister, 1835
Подотряды
Клопы (Heteroptera) Цикадовые (Auchenorrhyncha) Грудохоботные (Sternorrhyncha) Coleorrhyncha
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Полужесткокрылые, или членистохо́ботные (лат. Hemiptera) — отряд насекомых с неполным превращением. Это наземные или водные насекомые, тело которых чаще всего умеренно уплощённое. Главный признак этих насекомых — ротовые органы колюще-сосущего типа; хоботок почти во всех случаях прикреплён к передней части головы. Отряд насчитывает более 100 000 видов: к августу 2013 года учёными описано 104 165 видов, включая 1982 ископаемых вида (Zhang, 2013). У полужесткокрылых промежуточная стадия между яйцом и имаго называется нимфой. Образ жизни этих насекомых весьма разнообразен, они являются растительноядными (высасывают соки различных частей растения), паразитами млекопитающих и птиц, микофагами (питаются грибами), хищниками (охотятся на мелких беспозвоночных), живут в сетях пауков и эмбий, а также живут в воде и на её поверхности; некоторые виды встречаются даже в открытом океане. Они ограничены только способностью проникать внутрь древесных тканей и паразитировать внутри живого организма.

Морфология

Имаго

В остальном полужесткокрылые представляют большое разнообразие и распадаются на несколько естественных групп. Голова весьма различной формы и величины, часто несколько вдвинута в первый членик груди. Усики чаще всего щетинковидные или нитевидные, обыкновенно из 3—10 члеников. Глаза или простые, или вовсе отсутствуют, у других есть лишь сложные, у некоторых и те, и другие. Хоботок состоит у громадного большинства из относительно малой треугольной верхней губы и сильно развитой нижней, которая имеет вид почти замкнутого в трубочку желоба и составляет главную часть хоботка, обыкновенно разделённого на 3—4 членика. Внутри хоботка расположены щетинковидные верхние и нижние челюсти, из которых последние часто плотно соединены между собою, образуя как бы одну щетинку; ни нижнечелюстных, ни губных щупальцев нет. Обыкновенно хоботок подогнут под голову и грудь; длина его иногда в несколько раз больше длины тела.

У червецов членики груди более или менее сильно слиты между собою; у собственно полужесткокрылых, или разнокрылых (Heteroptera), сильно развит первый членик; у некоторых особенно развита среднегрудь; на последней часто находится щиток (scutellum), иногда очень сильно развитый и прикрывающий спинную сторону брюшка. У настоящих полужесткокрылых (клопов) по большей части крылья передней пары наполовину твёрдые, кожистые, наполовину перепончатые (отсюда название отряда). Крылья этого типа называются hemyelitra (полунадкрылья) и обыкновенно имеют мало жилок; задние крылья перепончатые, короче и шире передних, прозрачные, имеют только продольные жилки и могут складываться вдоль, причём задняя часть помещается под передней. У остальных полужесткокрылых или все четыре крыла перепончатые, или передние кожистые на всём протяжении; жилок может быть очень мало (например у тлей), или довольно много (у цикад). Иногда бывает лишь 2 крыла (передняя пара); именно у самцов червецов (Кошениль). Есть также много бескрылых форм, причём лишены крыльев или оба пола (напр. у постельного клопа), или лишь самки (напр. у кошенили и большинства червецов, многих тлей), или некоторые поколения (у некоторых тлей). Ноги различного строения: бегательные, хватательные (например у водяного скорпиона), плавательные (напр. у гребляков), прыгательные (напр. у кобылок); лапки их из 3, 2, реже 1 членика. Брюшко состоит из 6—9 сегментов, часто имеет на конце придатки (напр. соковые трубочки у тлей), иногда непарные; самки цикад снабжены яйцекладом. У многих полужесткокрылых есть различного рода кожные железы; так, у клопов в заднегруди находится парная или непарная железа, выделяющая сильно и по большей части неприятно пахнущее вещество (иногда, впрочем, запах этих выделений приятный — например у Miris Carceli выделение имеет запах гиацинта); многие полужесткокрылые выделяют из кожных желез восковой налёт или пушистый покров, одевающий тело; некоторые выделяют лаковое вещество.

Нимфа

У нимф присутствуют основные морфологические признаки имаго, однако надкрылья и крылья имеются в виде более или менее развитых крыловых зачатков, которые не соприкасаются по шву и не отделены чётко от щитка. На спинной стороне брюшка у нимф обычно имеются одна, две или три пары отверстий пахучих желёз. Глазки во всех случаях отсутствуют. Лапки всегда состоят не более чем из двух члеников, а усики не более чем из четырёх. Нимфы к полёту не способны.

Анатомия

Пищевод длинный и узкий, слюнные железы хорошо развиты, зоба нет; желудок состоит из нескольких отделов; мальпигиевых сосудов обыкновенно 4, но может быть 2 (у некоторых червецов) или вовсе не быть (у тлей). Трахейная система хорошо развита и иногда имеет пузыри, дыхалец до 10 пар (3 на груди, 7 на брюшке); у некоторых (например водяной скорпион) задняя пара дыхалец открывается в длинные трубочки. Половые органы обыкновенно парные и состоят из 2, 4, 8 и более трубочек или мешков; обыкновенно есть придаточные железы и приёмник семени, иногда (у цикад) и совокупительная сумочка. Некоторые полужесткокрылые имеют голосовые аппараты, особенно развиты они у цикад, у которых имеются особые полости, играющие роль резонаторов; некоторые клопы издают звуки трением хоботка о грудь или передние ноги. Превращение полужесткокрылых — неполное. Личинки после 2—3 линяний получают зачатки крыльев (стадия куколки или нимфы) и с новым линянием превращаются во взрослое насекомое. Как исключение, встречается и полное превращение с покоящейся куколкою, именно у самцов червецов вообще и у обоих полов рода Aleurodes.

Все без исключения виды семейства наделены хоботком (рострумом), не уступающим по упругости другим конечностям. Гибкость хоботка минимальна, но его упругость позволяет поддерживать контакт с пищей, непосредственно высасывая соки. Поскольку плотоядные клопы имеют тенденцию охотиться на более крупных животных, они также могут распространять всевозможные заболевания, служа разносчиками заразы.

Строение центральной нервной системы

Центральная нервная система представляет значительную концентрацию; отдельных брюшных узлов нет, а грудные могут быть более или менее слиты между собою и с подглоточным узлом, так что иногда все грудные узлы вместе с подглоточным сливаются в один узел.

Биология

Биологически эта группа очень разнообразная. В ней встречаются подводные, надводные и наземные представители, среди последних встречаются как открыто живущие, так и скрыто живущие, то есть живущие под камнями, под корой, в почве и т. п. Травоядных строго по видам больше, но хищники встречаются чаще в природе, причём большинство из обеих категорий способны дать отпор человеку своим укусом. Подводные хищники являются самыми проворными и также наиболее распространёнными насекомыми, живущими под водой.

Комменсализм и инквилинизм

Среди полужесткокрылых встречаются инквилины и комменсалы. Виды некоторых семейств живут ассоциациями с муравьями и муравейниками; такие виды встречаются в семействах: земляные щитники, кружевницы, Enicocephalidae, Anthocoridae, Lygaeidae. Большинство из этих видов не охотятся на муравьёв.

Все виды семейства Termitaphididae живут в облигатной ассоциации с термитами.

Встречаются также представители, живущие в сетях пауков или других насекомых. Представители подсемейства Plokiphilinae (Plokiophilidae), рода Ranzovius (слепняки), рода Arachnocoris (клопы-охотники) и семейства хищнецов живут в ловчих сетях пауков, где они питаются насекомыми, которые попали в ловушку паука. Представители другого подсемейства, Embiophilinae из семейства Plokiophilidae, заселяют сети эмбий, где питаются яйцами, слабыми и мёртвыми особями эмбий.

Наводный образ жизни

Полужесткокрылые из подотряда Gerromorpha разделяют поверхность воды с жуками из семейства вертячек (Gyrinidae). Для того, чтобы держаться на поверхности воды, представители подотряда имеют различные приспособления, включая специально приспособленные лапки, несмачиваемую поверхность тела, а также другие приспособления, которое позволяют им существовать в этой среде.

Размножение

Среди тлей широко распространено живорождение, партеногенез (свойствен также червецам), полиморфизм и гетерогония. Огромное большинство полужесткокрылых живёт на суше, сравнительно немногие в воде или на воде (последние благодаря тому, что ноги их не смачиваются водою, могут свободно бегать по её поверхности, например водомерки; сюда же относятся полужесткокрылые, живущие в жарком поясе на поверхности океана — Halobaies, Halobalodes — см. Галобатиды). Некоторые виды живут в земле, муравейниках и т. п. местах. Большинство питается растительной пищей и именно соками цветковых растений, которые они высасывают с помощью хоботка; иногда это вызывает уродливое разрастание ткани растений и ведёт к образованию наростов или орешков (галлов; см. Тли); некоторые виды питаются соками грибов, папоротников. Есть формы, питающиеся и растительной, и животной пищей (Podisus, Stiretrus, Rhaphigaster). Многие хищники высасывают соки из других животных, особенно личинок насекомых; некоторые высасывают также трупы насекомых. Наконец, некоторые полужесткокрылые представляют постоянных или временных (постельные клопы) паразитов. Укусы хищных и некоторых паразитических полужесткокрылых, при которых в ранку попадает едкая слюна, могут быть очень болезненны и даже вредны. Полужесткокрылые распространены во всех частях света, но наибольшего развития эта группа достигает в Америке и особенно Южной: здесь же водятся и наиболее крупные представители отряда (7—9 см длины).

Отрывок, характеризующий Полужесткокрылые

Генерал нахмурился, отвернулся и пошел дальше.
– Gott, wie naiv! [Боже мой, как он прост!] – сказал он сердито, отойдя несколько шагов.
Несвицкий с хохотом обнял князя Андрея, но Болконский, еще более побледнев, с злобным выражением в лице, оттолкнул его и обратился к Жеркову. То нервное раздражение, в которое его привели вид Мака, известие об его поражении и мысли о том, что ожидает русскую армию, нашло себе исход в озлоблении на неуместную шутку Жеркова.
– Если вы, милостивый государь, – заговорил он пронзительно с легким дрожанием нижней челюсти, – хотите быть шутом , то я вам в этом не могу воспрепятствовать; но объявляю вам, что если вы осмелитесь другой раз скоморошничать в моем присутствии, то я вас научу, как вести себя.
Несвицкий и Жерков так были удивлены этой выходкой, что молча, раскрыв глаза, смотрели на Болконского.
– Что ж, я поздравил только, – сказал Жерков.
– Я не шучу с вами, извольте молчать! – крикнул Болконский и, взяв за руку Несвицкого, пошел прочь от Жеркова, не находившего, что ответить.
– Ну, что ты, братец, – успокоивая сказал Несвицкий.
– Как что? – заговорил князь Андрей, останавливаясь от волнения. – Да ты пойми, что мы, или офицеры, которые служим своему царю и отечеству и радуемся общему успеху и печалимся об общей неудаче, или мы лакеи, которым дела нет до господского дела. Quarante milles hommes massacres et l'ario mee de nos allies detruite, et vous trouvez la le mot pour rire, – сказал он, как будто этою французскою фразой закрепляя свое мнение. – C'est bien pour un garcon de rien, comme cet individu, dont vous avez fait un ami, mais pas pour vous, pas pour vous. [Сорок тысяч человек погибло и союзная нам армия уничтожена, а вы можете при этом шутить. Это простительно ничтожному мальчишке, как вот этот господин, которого вы сделали себе другом, но не вам, не вам.] Мальчишкам только можно так забавляться, – сказал князь Андрей по русски, выговаривая это слово с французским акцентом, заметив, что Жерков мог еще слышать его.
Он подождал, не ответит ли что корнет. Но корнет повернулся и вышел из коридора.


Гусарский Павлоградский полк стоял в двух милях от Браунау. Эскадрон, в котором юнкером служил Николай Ростов, расположен был в немецкой деревне Зальценек. Эскадронному командиру, ротмистру Денисову, известному всей кавалерийской дивизии под именем Васьки Денисова, была отведена лучшая квартира в деревне. Юнкер Ростов с тех самых пор, как он догнал полк в Польше, жил вместе с эскадронным командиром.
11 октября, в тот самый день, когда в главной квартире всё было поднято на ноги известием о поражении Мака, в штабе эскадрона походная жизнь спокойно шла по старому. Денисов, проигравший всю ночь в карты, еще не приходил домой, когда Ростов, рано утром, верхом, вернулся с фуражировки. Ростов в юнкерском мундире подъехал к крыльцу, толконув лошадь, гибким, молодым жестом скинул ногу, постоял на стремени, как будто не желая расстаться с лошадью, наконец, спрыгнул и крикнул вестового.
– А, Бондаренко, друг сердечный, – проговорил он бросившемуся стремглав к его лошади гусару. – Выводи, дружок, – сказал он с тою братскою, веселою нежностию, с которою обращаются со всеми хорошие молодые люди, когда они счастливы.
– Слушаю, ваше сиятельство, – отвечал хохол, встряхивая весело головой.
– Смотри же, выводи хорошенько!
Другой гусар бросился тоже к лошади, но Бондаренко уже перекинул поводья трензеля. Видно было, что юнкер давал хорошо на водку, и что услужить ему было выгодно. Ростов погладил лошадь по шее, потом по крупу и остановился на крыльце.
«Славно! Такая будет лошадь!» сказал он сам себе и, улыбаясь и придерживая саблю, взбежал на крыльцо, погромыхивая шпорами. Хозяин немец, в фуфайке и колпаке, с вилами, которыми он вычищал навоз, выглянул из коровника. Лицо немца вдруг просветлело, как только он увидал Ростова. Он весело улыбнулся и подмигнул: «Schon, gut Morgen! Schon, gut Morgen!» [Прекрасно, доброго утра!] повторял он, видимо, находя удовольствие в приветствии молодого человека.
– Schon fleissig! [Уже за работой!] – сказал Ростов всё с тою же радостною, братскою улыбкой, какая не сходила с его оживленного лица. – Hoch Oestreicher! Hoch Russen! Kaiser Alexander hoch! [Ура Австрийцы! Ура Русские! Император Александр ура!] – обратился он к немцу, повторяя слова, говоренные часто немцем хозяином.
Немец засмеялся, вышел совсем из двери коровника, сдернул
колпак и, взмахнув им над головой, закричал:
– Und die ganze Welt hoch! [И весь свет ура!]
Ростов сам так же, как немец, взмахнул фуражкой над головой и, смеясь, закричал: «Und Vivat die ganze Welt»! Хотя не было никакой причины к особенной радости ни для немца, вычищавшего свой коровник, ни для Ростова, ездившего со взводом за сеном, оба человека эти с счастливым восторгом и братскою любовью посмотрели друг на друга, потрясли головами в знак взаимной любви и улыбаясь разошлись – немец в коровник, а Ростов в избу, которую занимал с Денисовым.
– Что барин? – спросил он у Лаврушки, известного всему полку плута лакея Денисова.
– С вечера не бывали. Верно, проигрались, – отвечал Лаврушка. – Уж я знаю, коли выиграют, рано придут хвастаться, а коли до утра нет, значит, продулись, – сердитые придут. Кофею прикажете?
– Давай, давай.
Через 10 минут Лаврушка принес кофею. Идут! – сказал он, – теперь беда. – Ростов заглянул в окно и увидал возвращающегося домой Денисова. Денисов был маленький человек с красным лицом, блестящими черными глазами, черными взлохмоченными усами и волосами. На нем был расстегнутый ментик, спущенные в складках широкие чикчиры, и на затылке была надета смятая гусарская шапочка. Он мрачно, опустив голову, приближался к крыльцу.
– Лавг'ушка, – закричал он громко и сердито. – Ну, снимай, болван!
– Да я и так снимаю, – отвечал голос Лаврушки.
– А! ты уж встал, – сказал Денисов, входя в комнату.
– Давно, – сказал Ростов, – я уже за сеном сходил и фрейлен Матильда видел.
– Вот как! А я пг'одулся, бг'ат, вчег'а, как сукин сын! – закричал Денисов, не выговаривая р . – Такого несчастия! Такого несчастия! Как ты уехал, так и пошло. Эй, чаю!
Денисов, сморщившись, как бы улыбаясь и выказывая свои короткие крепкие зубы, начал обеими руками с короткими пальцами лохматить, как пес, взбитые черные, густые волосы.
– Чог'т меня дег'нул пойти к этой кг'ысе (прозвище офицера), – растирая себе обеими руками лоб и лицо, говорил он. – Можешь себе пг'едставить, ни одной каг'ты, ни одной, ни одной каг'ты не дал.
Денисов взял подаваемую ему закуренную трубку, сжал в кулак, и, рассыпая огонь, ударил ею по полу, продолжая кричать.
– Семпель даст, паг'оль бьет; семпель даст, паг'оль бьет.
Он рассыпал огонь, разбил трубку и бросил ее. Денисов помолчал и вдруг своими блестящими черными глазами весело взглянул на Ростова.
– Хоть бы женщины были. А то тут, кг'оме как пить, делать нечего. Хоть бы дг'аться ског'ей.
– Эй, кто там? – обратился он к двери, заслышав остановившиеся шаги толстых сапог с бряцанием шпор и почтительное покашливанье.
– Вахмистр! – сказал Лаврушка.
Денисов сморщился еще больше.
– Сквег'но, – проговорил он, бросая кошелек с несколькими золотыми. – Г`остов, сочти, голубчик, сколько там осталось, да сунь кошелек под подушку, – сказал он и вышел к вахмистру.
Ростов взял деньги и, машинально, откладывая и ровняя кучками старые и новые золотые, стал считать их.
– А! Телянин! Здог'ово! Вздули меня вчег'а! – послышался голос Денисова из другой комнаты.
– У кого? У Быкова, у крысы?… Я знал, – сказал другой тоненький голос, и вслед за тем в комнату вошел поручик Телянин, маленький офицер того же эскадрона.
Ростов кинул под подушку кошелек и пожал протянутую ему маленькую влажную руку. Телянин был перед походом за что то переведен из гвардии. Он держал себя очень хорошо в полку; но его не любили, и в особенности Ростов не мог ни преодолеть, ни скрывать своего беспричинного отвращения к этому офицеру.
– Ну, что, молодой кавалерист, как вам мой Грачик служит? – спросил он. (Грачик была верховая лошадь, подъездок, проданная Теляниным Ростову.)
Поручик никогда не смотрел в глаза человеку, с кем говорил; глаза его постоянно перебегали с одного предмета на другой.
– Я видел, вы нынче проехали…
– Да ничего, конь добрый, – отвечал Ростов, несмотря на то, что лошадь эта, купленная им за 700 рублей, не стоила и половины этой цены. – Припадать стала на левую переднюю… – прибавил он. – Треснуло копыто! Это ничего. Я вас научу, покажу, заклепку какую положить.
– Да, покажите пожалуйста, – сказал Ростов.
– Покажу, покажу, это не секрет. А за лошадь благодарить будете.
– Так я велю привести лошадь, – сказал Ростов, желая избавиться от Телянина, и вышел, чтобы велеть привести лошадь.
В сенях Денисов, с трубкой, скорчившись на пороге, сидел перед вахмистром, который что то докладывал. Увидав Ростова, Денисов сморщился и, указывая через плечо большим пальцем в комнату, в которой сидел Телянин, поморщился и с отвращением тряхнулся.
– Ох, не люблю молодца, – сказал он, не стесняясь присутствием вахмистра.
Ростов пожал плечами, как будто говоря: «И я тоже, да что же делать!» и, распорядившись, вернулся к Телянину.
Телянин сидел всё в той же ленивой позе, в которой его оставил Ростов, потирая маленькие белые руки.
«Бывают же такие противные лица», подумал Ростов, входя в комнату.
– Что же, велели привести лошадь? – сказал Телянин, вставая и небрежно оглядываясь.
– Велел.
– Да пойдемте сами. Я ведь зашел только спросить Денисова о вчерашнем приказе. Получили, Денисов?
– Нет еще. А вы куда?
– Вот хочу молодого человека научить, как ковать лошадь, – сказал Телянин.
Они вышли на крыльцо и в конюшню. Поручик показал, как делать заклепку, и ушел к себе.
Когда Ростов вернулся, на столе стояла бутылка с водкой и лежала колбаса. Денисов сидел перед столом и трещал пером по бумаге. Он мрачно посмотрел в лицо Ростову.
– Ей пишу, – сказал он.
Он облокотился на стол с пером в руке, и, очевидно обрадованный случаю быстрее сказать словом всё, что он хотел написать, высказывал свое письмо Ростову.
– Ты видишь ли, дг'уг, – сказал он. – Мы спим, пока не любим. Мы дети пг`axa… а полюбил – и ты Бог, ты чист, как в пег'вый день создания… Это еще кто? Гони его к чог'ту. Некогда! – крикнул он на Лаврушку, который, нисколько не робея, подошел к нему.
– Да кому ж быть? Сами велели. Вахмистр за деньгами пришел.
Денисов сморщился, хотел что то крикнуть и замолчал.
– Сквег'но дело, – проговорил он про себя. – Сколько там денег в кошельке осталось? – спросил он у Ростова.
– Семь новых и три старых.
– Ах,сквег'но! Ну, что стоишь, чучела, пошли вахмистг'а, – крикнул Денисов на Лаврушку.
– Пожалуйста, Денисов, возьми у меня денег, ведь у меня есть, – сказал Ростов краснея.
– Не люблю у своих занимать, не люблю, – проворчал Денисов.
– А ежели ты у меня не возьмешь деньги по товарищески, ты меня обидишь. Право, у меня есть, – повторял Ростов.
– Да нет же.