Препрофаза
Препрофа́за — дополнительная фаза митоза, имеющаяся у растительных клеток и отсутствующая у других эукариот — животных и грибов. Она предшествует профазе и включает два основных события:
- Образование препрофазной ленты, густого кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной;
- Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки.
Содержание
Функция препрофазы в клеточном цикле
Растительные клетки имеют жёстко зафиксированное положение среди соседних клеток своей ткани. В отличие от животных, у которых некоторые клетки эмбриона могут мигрировать и давать начало новым тканям или группам клеток в пределах ткани, морфогенез проростки высших растений целиком зависит от ориентации клеточных делений и последующего удлинения и дифференцировки клеток в пределах их клеточных стенок. Поэтому правильный контроль за плоскостями деления клеток и положением будущих клеточных стенок в растительных клетках имеет решающее значение для правильной структуры органов и тканей растений.
Препрофаза в митозе клеток растений служит для установления правильных плоскостей деления и правильного расположения клеточных стенок прежде, чем клетка вступит в профазу. Это достигается через образование временной структуры из микротрубочек, препрофазной ленты, а также до сих пор ещё неизвестного механизма, благодаря которому клетка способна «запоминать» положение препрофазной ленты, чтобы направлять рост новой клеточной стенки в нужном месте в ходе цитокинеза. В гаметофитных тканях на протяжении репродуктивной фазы жизненного цикла растений плоскости раздела между делящимися клетками определяются без использования препрофазной ленты[2].
В богатых вакуолями растительных клетках препрофазе может предшествовать образование фрагмосомы. Функция фрагмосомы состоит в том, чтобы временно зафиксировать в центре клетки в ходе подготовки к митозу. Если фрагмосома видна, то препрофазная лента появится на её внешней стороне.
Образование препрофазной ленты
В начале препрофазы кортикальные микротрубочки растительной клетки исчезают и собираются в плотное кольцо под плазматический мембраной, называемое препрофазной лентой. Эта препрофазная лента проходит по экватору будущего митотического веретена, отмечая плоскость будущего клеточного деления и место образования клеточной пластинки. Препрофазная лента состоит из микротрубочек и актиновых микрофиламентов и существует вплоть до профазы. Ось, соединяющая полюса образующегося в профазе веретена деления, перпендикулярна плоскости, намеченной препрофазной лентой.
Скопление микротрубочек
В отличие от животных клеток, у клеток растений нет центросом, чтобы осуществлять сборку веретена деления. Напротив, ядерная оболочка выступает как центр организации микротрубочек. Поначалу скопление микротрубочек представляет собой актиновую зону вокруг ядерной оболочки[3]. Эта зона изобилует микротрубочками, собирающимися на поверхности ядра. Препрофазное веретено формируется путём самосборки этих микротрубочек в цитоплазме вокруг ядерной оболочки. Оно скрепляется в веретено, связанное с кинетохорами, после того, как ядерная оболочка растворяется в конце профазы[4].
Переход в профазу
В течение перехода из препрофазы в профазу случайно ориентированные микротрубочки располагаются параллельно ядерной оболочке параллельно будущей с оси веретена. Это веретено называется профазным веретеном. Когда в начале прометафазы ядерная мембрана распадается, препрофазная лента исчезает, и профазное веретено переходит в метафазное, занимая место прежнего ядра[5]. Эксперименты с препаратами, разрушающими микрофиламенты, показали, что актин может играть роль в поддержании клеточной «памяти», фиксирующей информацию о положении плоскости деления после того, как препрофазная лента распалась, чтобы направлять цитокинез в телофазе[3].
Напишите отзыв о статье "Препрофаза"
Примечания
- ↑ Dhonukshe, P, Mathur, J, Hülskamp, M, Gadella, TWJ (2005). «Microtubule plus-ends reveal essential links between intracellular polarization and localized modulation of endocytosis during division-plane establishment in plant cells». BMC Biology 3: 11. DOI:10.1186/1741-7007-3-11. PMID 15831100.
- ↑ Otegui M, Staehelin LA (2000). «Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell». Current Opinion in Plant Biology 3 (6): 493–502. DOI:10.1016/S1369-5266(00)00119-9. PMID 11074381.
- ↑ 1 2 Hoshino H, Yoneda A, Kumagai F, Hasezawa S (2003). «Roles of actin-depleted zone and preprophase band in determining the division site of higher-plant cells, a tobacco BY-2 cell line expressing GFP-tubulin». Protoplasma 222 (3-4): 157–165. DOI:10.1007/s00709-003-0012-8. PMID 14714204.
- ↑ Smirnova EA, Bajer AS (1998). «Early stages of spindle formation and independence of chromosome and microtubule cycles in Haemantus endosperm». Cell Motil. Cytoskeleton 40 (1): 22–37. DOI:10.1002/(SICI)1097-0169(1998)40:1<22::AID-CM3>3.0.CO;2-H. PMID 9605969.
- ↑ Dixit R, Cyr RJ (2002). «Spatio-temporal relationship between nuclear membrane breakdown and preprophase band disappearance in cultured tobacco cells». Protoplasma 219 (1-2): 116–121. DOI:10.1007/s007090200012. PMID 11926062.
Литература
- P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005): Biology of Plants, 7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York, ISBN 0-7167-1007-2
| ||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Препрофаза
– Ничего, заметаю, не видно будет, – говорила Дуняша.– Красавица, краля то моя! – сказала из за двери вошедшая няня. – А Сонюшка то, ну красавицы!…
В четверть одиннадцатого наконец сели в кареты и поехали. Но еще нужно было заехать к Таврическому саду.
Перонская была уже готова. Несмотря на ее старость и некрасивость, у нее происходило точно то же, что у Ростовых, хотя не с такой торопливостью (для нее это было дело привычное), но также было надушено, вымыто, напудрено старое, некрасивое тело, также старательно промыто за ушами, и даже, и так же, как у Ростовых, старая горничная восторженно любовалась нарядом своей госпожи, когда она в желтом платье с шифром вышла в гостиную. Перонская похвалила туалеты Ростовых.
Ростовы похвалили ее вкус и туалет, и, бережа прически и платья, в одиннадцать часов разместились по каретам и поехали.
Наташа с утра этого дня не имела ни минуты свободы, и ни разу не успела подумать о том, что предстоит ей.
В сыром, холодном воздухе, в тесноте и неполной темноте колыхающейся кареты, она в первый раз живо представила себе то, что ожидает ее там, на бале, в освещенных залах – музыка, цветы, танцы, государь, вся блестящая молодежь Петербурга. То, что ее ожидало, было так прекрасно, что она не верила даже тому, что это будет: так это было несообразно с впечатлением холода, тесноты и темноты кареты. Она поняла всё то, что ее ожидает, только тогда, когда, пройдя по красному сукну подъезда, она вошла в сени, сняла шубу и пошла рядом с Соней впереди матери между цветами по освещенной лестнице. Только тогда она вспомнила, как ей надо было себя держать на бале и постаралась принять ту величественную манеру, которую она считала необходимой для девушки на бале. Но к счастью ее она почувствовала, что глаза ее разбегались: она ничего не видела ясно, пульс ее забил сто раз в минуту, и кровь стала стучать у ее сердца. Она не могла принять той манеры, которая бы сделала ее смешною, и шла, замирая от волнения и стараясь всеми силами только скрыть его. И эта то была та самая манера, которая более всего шла к ней. Впереди и сзади их, так же тихо переговариваясь и так же в бальных платьях, входили гости. Зеркала по лестнице отражали дам в белых, голубых, розовых платьях, с бриллиантами и жемчугами на открытых руках и шеях.
Наташа смотрела в зеркала и в отражении не могла отличить себя от других. Всё смешивалось в одну блестящую процессию. При входе в первую залу, равномерный гул голосов, шагов, приветствий – оглушил Наташу; свет и блеск еще более ослепил ее. Хозяин и хозяйка, уже полчаса стоявшие у входной двери и говорившие одни и те же слова входившим: «charme de vous voir», [в восхищении, что вижу вас,] так же встретили и Ростовых с Перонской.
Две девочки в белых платьях, с одинаковыми розами в черных волосах, одинаково присели, но невольно хозяйка остановила дольше свой взгляд на тоненькой Наташе. Она посмотрела на нее, и ей одной особенно улыбнулась в придачу к своей хозяйской улыбке. Глядя на нее, хозяйка вспомнила, может быть, и свое золотое, невозвратное девичье время, и свой первый бал. Хозяин тоже проводил глазами Наташу и спросил у графа, которая его дочь?
– Charmante! [Очаровательна!] – сказал он, поцеловав кончики своих пальцев.
В зале стояли гости, теснясь у входной двери, ожидая государя. Графиня поместилась в первых рядах этой толпы. Наташа слышала и чувствовала, что несколько голосов спросили про нее и смотрели на нее. Она поняла, что она понравилась тем, которые обратили на нее внимание, и это наблюдение несколько успокоило ее.
«Есть такие же, как и мы, есть и хуже нас» – подумала она.
Перонская называла графине самых значительных лиц, бывших на бале.
– Вот это голландский посланик, видите, седой, – говорила Перонская, указывая на старичка с серебряной сединой курчавых, обильных волос, окруженного дамами, которых он чему то заставлял смеяться.
– А вот она, царица Петербурга, графиня Безухая, – говорила она, указывая на входившую Элен.
– Как хороша! Не уступит Марье Антоновне; смотрите, как за ней увиваются и молодые и старые. И хороша, и умна… Говорят принц… без ума от нее. А вот эти две, хоть и нехороши, да еще больше окружены.
Она указала на проходивших через залу даму с очень некрасивой дочерью.
– Это миллионерка невеста, – сказала Перонская. – А вот и женихи.
– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!
Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
