Пурпурные бактерии

</table> Пурпурные бактерии (Purple bacteria) — разнородная группа фотосинтезирующихпротеобактерий, обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа-, бета-, и гамма-протеобактерий.

История изучения

Пурпурные бактерии были обнаружены при изучении бескислородного фотосинтеза. Было доказано выделение ими в качестве побочного продукта фотосинтеза не кислорода, а серы, как выяснили позднее и анаэробность многих из них. Так в экспериментах сначала выявили реакцию бактерий на разные концентрации кислорода, оказалось, что даже при следовом содержании его в среде бактерии перемещались в бескислородную зону чашек Петри. Затем на одну сторону чашки фокусировали свет, оставляя другую тёмной — бактерии стремились переместиться в световую зону.

Описание

Полиморфны, их размеры колеблются в широких пределах (от 1 до 20 мкм), размножаются бинарным делением или почкованием. Для данных клеток характерна очень хорошо развитая система внутри-цитоплазматических фотосинтетических мембран. Ряд водных форм имеет газовые вакуоли. Подвижные виды обладают активным фототаксисом. Некоторые виды могут образовывать цисты и экзоспоры. Предпочитают расти на свету в анаэробных условиях. Клеточная стенка грамотрицательного типа, покрыта слизистым чехлом или капсулой, у некоторых представителей имеется S-слой из гексагонально расположенных белков. В качестве запасных веществ у них обнаружены поли-β-гидроксиалконаты и гликоген.

Используют широкий спектр соединений азота, многие способны к азотофиксации. Источником углерода мугут быть углекислый газ или органические вещества. Диоксид углерода фиксируют в цикле Кальвина, активность которого подавляется добавлением органики. В темноте роль органических веществ как источника энергии увеличивается, происходят брожения разного типа. Энергия также может получаться путём анаэробного дыхания с сульфатом, серой, Fe³⁺, CO и органическими соединениями в качестве акцепторов электронов. Сахара используются через гликолиз или КДФГ-путь. Имеют полный или незамкнутый ЦТК и глиоксилатный шунт.

Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом, но может идти и в темноте. Содержат красные пигменты: бактериохлорофиллы a и b и каротиноиды, что является причиной того, что колонии или скопления их клеток окрашены в пурпурный цвет. Пигменты дают им возможность использовать свет в тёмно-красном, красном, оранжевом и фиолетовом диапазонах спектра. Фотосинтетические мембраны являются производными ЦПМ и сохраняют с ней отчётливую связь. Имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), которые расположены по периферии клетки. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют H₂S, S⁰ или органические вещества.

Для большинства представителей необходима высокая интенсивность света (~500 лк), только род Amoebobacter требует низкой освещённости (50—100 лк) при пониженных температурах роста. Большинство видов мезофилы, психроактивные организмы включают Amoebobacter и Lamprocystis, а термофильные виды относятся к родам Halorhodospira, Rhodocista и Thermochromatium. Экстремальных термофилов среди пурпурных бактерий не обнаружено. В основном, это нейтрофильные микроорганизмы, которые хорошо растут при pH 6—8, но есть кислото- (Rhodobacter acidophila) и щёлочелюбивые (Ectothiorhodospira, Halospira). Эти же роды содержат экстремально галофильных представителей, синтезирующих осмпротекторы (глицин-бетаин, экотин, трегалозу).

По характеру отложения серы пурпурные бактерии подразделяют на пурпурных серных бактерий (имеющие включения серы в цитоплазме) и пурпурных несерных бактерий, откладывающих её снаружи.

Пурпурные серные бактерии

Сюда относятся в основном представители Гаммапротеобактерий. Облигатные анаэробы. Прототрофы и фотолитоавтотрофы. Для родов Thiocapsa и Thiospirillum показана возможность хемолитоавтотрофного роста с молекулярным водородом и сульфидом в качестве доноров электронов. Подвижные формы обладают полярными жгутиками. Способность использовать органические вещества как доноры электронов ограничена. В основном они служат как источники углерода. могут сбраживать пируват до ацетата. Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения 470 нм, 870 нм и 1070 нм.

Пурпурные несерные бактерии

Сюда обычно относят представителей из порядков Rhodospirillales, Rhodobacterales и Rhodocyclales. Имеют ферменты защиты от O₂. В микроаэрофильных и аэробных условиях способны расти в темноте. Имеют склонность к фотоорганогетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доноров электронов и источника углерода органические вещества, однако могут быть и фотолитоавтотрофами. У подвижных форм есть жгутики, у многих присутствуют газовые вакуоли. Есть и неподвижные формы. Нуждаются в некоторых витаминах. Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения 400 нм, 800 нм и 1030 нм.

У ряда пурпурных несерных бактерий без глиоксилатного шунта (Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides) обнаружен цитратмалатный цикл, в котором ацетил-КоА превращается в глиоксилат в цепи реакций:

ацетил-КоА + пируват → цитрамалил-КоА → цитрамалат → мезаконил-КоА → 3-метилмалил-КоА → глиоксилат + пропионил-КоА

Образовавшийся глиоксилат включается в ЦТК при участии малатсинтазы, а пируват регенерирует из пропионил-КоА через карбоксилазную реакцию:

пропионил-КоА → метилмалонил-КоА → сукцинил-КоА → сукцинат → фумарат → малат → оксалоацетат → ФЕП → пируват

Местообитание

Пурпурные серобактерии - это в основном водные микроорганизмы. Помимо этого они встречаются в почве, но там их роль невелика. Развиваются обычно в бескислородных водах с сероводородом, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на бо́льших глубинах. Пурпурные несерные бактерии предпочитают богатые органикой воды и болотистые почвы, при этом редко образуют скопления, придающие воде окраску. Иногда развиваются в прибрежных морских водах. Пурпурные серные бактерии, наоборот, создают видимые скопления в прозрачных водоёмах на границе анаэробной зоны. Такие слои лучше всего формируются в меромиктических (с более высокой придонной солёностью) или голомиктических (с сезонной стратификацией) водоёмах и по берегам морей в лиманных областях. В прибрежных зонах морей могут образовывать красные приливы. Представители Ectothiorhodospira тяготеют к солёным и щелочным местообитаниям, морским эстуариям. В глобальном круговороте серы функционально тесно связаны с сульфатредукторами.

Для пурпурных бактерий отмечено сосуществование аналогичных видов в одном и том же слое водоёма за счёт разобщения их активности во времени. Например, Chromatium okenii и Chromatium vinosum по константе сродства и скорости окисления сульфида. В смешанной культуре второй организм вытесняет первый, а в природе они сменяют друг друга в течение суток: утром, когда сульфида много C. okenii быстро окисляет сероводород, концентрация которого падает, а вечером C. vinosum начинает медленно окислять малые количества H₂S, в то время как первый микроорганизм прекращает свой рост.

Таксономия

Пурпурные несерные бактерии

Входящие в класс альфа-протеобактерий

• Род Rhodospirillum — спириллы с полярными жгутиками
• Род Rhodopseudomonas — палочки с полярными жгутиками, размножаются почкованием
• Род Rhodobacter — палочки, размножаются бинарным делением
• Род Rhodovulvum — яйцеобразные клетки
• Род Rhodopila — большие сферические клетки, ацидофилы (pH 5,0)

Входящие в класс бета-протеобактерий

• Род Rhodocyclus — кольцеобразные изогнутые клетки
• Род Rubrivivax — искривлённые палочки
• Род Rhodoferax — искривлённые палочки

Пурпурные серные бактерии

Входящие в класс гамма-протеобактерий

• Род Ectothiorhodospira — спириллы с полярными жгутиками (откладывают серу снаружи)
• Род Halorhodospira — спириллы, экстремальные галофилы (откладывают серу снаружи)

нет газовых вакуолей

• Род Chromatium — овальные палочки с полярными жгутиками
• Род Thiocapsa — диполококки и тетрады, неподвижны
• Род Thiocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род Thiospirillum — большие спириллы с полярными жгутиками
• Род Thiorhodovibrio — маленькие спириллы
• Род Rhabdochromatium — крупные палочки-веретёнца (1,5—1,7 × 16—32 мкм)

есть газовые вакуоли

• Род Amoebobacter — неправильные сферические или овальные клетки, неподвижны
• Род Lamprobacter — палочки с полярными жгутиками
• Род Lamprocystis — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род Thiodiction — неподвижные палочки, образующие сетку
• Род Thiopedia — неподвижные сферические клетки в плоских тетрадах

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Гусев М.В, Минеева Л.А. Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5.
• [bse.sci-lib.com/article094222.html Большая Советская Энциклопедия] (рус.). Проверено 22 января 2010. [www.webcitation.org/66w8NiWaW Архивировано из первоисточника 15 апреля 2012].
• [www.medbiol.ru/medbiol/microbiol/000d3139.htm Биология и медицина — Пурпурные бактерии] (рус.). Проверено 22 января 2010. [www.webcitation.org/66w8OdYA1 Архивировано из первоисточника 15 апреля 2012].
• Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6

Полифилетическая группа бактерий
Название
Пурпурные бактерии
Статус названия
не определён
Родительский таксон
Тип Proteobacteria
Роды
см. текст
</div>

Отрывок, характеризующий Пурпурные бактерии

Пьер жил y князя Василия Курагина и участвовал в разгульной жизни его сына Анатоля, того самого, которого для исправления собирались женить на сестре князя Андрея.
– Знаете что, – сказал Пьер, как будто ему пришла неожиданно счастливая мысль, – серьезно, я давно это думал. С этою жизнью я ничего не могу ни решить, ни обдумать. Голова болит, денег нет. Нынче он меня звал, я не поеду.
– Дай мне честное слово, что ты не будешь ездить?
– Честное слово!


Уже был второй час ночи, когда Пьер вышел oт своего друга. Ночь была июньская, петербургская, бессумрачная ночь. Пьер сел в извозчичью коляску с намерением ехать домой. Но чем ближе он подъезжал, тем более он чувствовал невозможность заснуть в эту ночь, походившую более на вечер или на утро. Далеко было видно по пустым улицам. Дорогой Пьер вспомнил, что у Анатоля Курагина нынче вечером должно было собраться обычное игорное общество, после которого обыкновенно шла попойка, кончавшаяся одним из любимых увеселений Пьера.
«Хорошо бы было поехать к Курагину», подумал он.
Но тотчас же он вспомнил данное князю Андрею честное слово не бывать у Курагина. Но тотчас же, как это бывает с людьми, называемыми бесхарактерными, ему так страстно захотелось еще раз испытать эту столь знакомую ему беспутную жизнь, что он решился ехать. И тотчас же ему пришла в голову мысль, что данное слово ничего не значит, потому что еще прежде, чем князю Андрею, он дал также князю Анатолю слово быть у него; наконец, он подумал, что все эти честные слова – такие условные вещи, не имеющие никакого определенного смысла, особенно ежели сообразить, что, может быть, завтра же или он умрет или случится с ним что нибудь такое необыкновенное, что не будет уже ни честного, ни бесчестного. Такого рода рассуждения, уничтожая все его решения и предположения, часто приходили к Пьеру. Он поехал к Курагину.
Подъехав к крыльцу большого дома у конно гвардейских казарм, в которых жил Анатоль, он поднялся на освещенное крыльцо, на лестницу, и вошел в отворенную дверь. В передней никого не было; валялись пустые бутылки, плащи, калоши; пахло вином, слышался дальний говор и крик.
Игра и ужин уже кончились, но гости еще не разъезжались. Пьер скинул плащ и вошел в первую комнату, где стояли остатки ужина и один лакей, думая, что его никто не видит, допивал тайком недопитые стаканы. Из третьей комнаты слышались возня, хохот, крики знакомых голосов и рев медведя.
Человек восемь молодых людей толпились озабоченно около открытого окна. Трое возились с молодым медведем, которого один таскал на цепи, пугая им другого.
– Держу за Стивенса сто! – кричал один.
– Смотри не поддерживать! – кричал другой.
– Я за Долохова! – кричал третий. – Разними, Курагин.
– Ну, бросьте Мишку, тут пари.
– Одним духом, иначе проиграно, – кричал четвертый.
– Яков, давай бутылку, Яков! – кричал сам хозяин, высокий красавец, стоявший посреди толпы в одной тонкой рубашке, раскрытой на средине груди. – Стойте, господа. Вот он Петруша, милый друг, – обратился он к Пьеру.
Другой голос невысокого человека, с ясными голубыми глазами, особенно поражавший среди этих всех пьяных голосов своим трезвым выражением, закричал от окна: «Иди сюда – разойми пари!» Это был Долохов, семеновский офицер, известный игрок и бретёр, живший вместе с Анатолем. Пьер улыбался, весело глядя вокруг себя.
– Ничего не понимаю. В чем дело?
– Стойте, он не пьян. Дай бутылку, – сказал Анатоль и, взяв со стола стакан, подошел к Пьеру.
– Прежде всего пей.
Пьер стал пить стакан за стаканом, исподлобья оглядывая пьяных гостей, которые опять столпились у окна, и прислушиваясь к их говору. Анатоль наливал ему вино и рассказывал, что Долохов держит пари с англичанином Стивенсом, моряком, бывшим тут, в том, что он, Долохов, выпьет бутылку рому, сидя на окне третьего этажа с опущенными наружу ногами.
– Ну, пей же всю! – сказал Анатоль, подавая последний стакан Пьеру, – а то не пущу!
– Нет, не хочу, – сказал Пьер, отталкивая Анатоля, и подошел к окну.
Долохов держал за руку англичанина и ясно, отчетливо выговаривал условия пари, обращаясь преимущественно к Анатолю и Пьеру.
Долохов был человек среднего роста, курчавый и с светлыми, голубыми глазами. Ему было лет двадцать пять. Он не носил усов, как и все пехотные офицеры, и рот его, самая поразительная черта его лица, был весь виден. Линии этого рта были замечательно тонко изогнуты. В средине верхняя губа энергически опускалась на крепкую нижнюю острым клином, и в углах образовывалось постоянно что то вроде двух улыбок, по одной с каждой стороны; и всё вместе, а особенно в соединении с твердым, наглым, умным взглядом, составляло впечатление такое, что нельзя было не заметить этого лица. Долохов был небогатый человек, без всяких связей. И несмотря на то, что Анатоль проживал десятки тысяч, Долохов жил с ним и успел себя поставить так, что Анатоль и все знавшие их уважали Долохова больше, чем Анатоля. Долохов играл во все игры и почти всегда выигрывал. Сколько бы он ни пил, он никогда не терял ясности головы. И Курагин, и Долохов в то время были знаменитостями в мире повес и кутил Петербурга.
Бутылка рому была принесена; раму, не пускавшую сесть на наружный откос окна, выламывали два лакея, видимо торопившиеся и робевшие от советов и криков окружавших господ.
Анатоль с своим победительным видом подошел к окну. Ему хотелось сломать что нибудь. Он оттолкнул лакеев и потянул раму, но рама не сдавалась. Он разбил стекло.
– Ну ка ты, силач, – обратился он к Пьеру.
Пьер взялся за перекладины, потянул и с треском выворотип дубовую раму.
– Всю вон, а то подумают, что я держусь, – сказал Долохов.
– Англичанин хвастает… а?… хорошо?… – говорил Анатоль.
– Хорошо, – сказал Пьер, глядя на Долохова, который, взяв в руки бутылку рома, подходил к окну, из которого виднелся свет неба и сливавшихся на нем утренней и вечерней зари.
Долохов с бутылкой рома в руке вскочил на окно. «Слушать!»
крикнул он, стоя на подоконнике и обращаясь в комнату. Все замолчали.
– Я держу пари (он говорил по французски, чтоб его понял англичанин, и говорил не слишком хорошо на этом языке). Держу пари на пятьдесят империалов, хотите на сто? – прибавил он, обращаясь к англичанину.
– Нет, пятьдесят, – сказал англичанин.
– Хорошо, на пятьдесят империалов, – что я выпью бутылку рома всю, не отнимая ото рта, выпью, сидя за окном, вот на этом месте (он нагнулся и показал покатый выступ стены за окном) и не держась ни за что… Так?…
– Очень хорошо, – сказал англичанин.
Анатоль повернулся к англичанину и, взяв его за пуговицу фрака и сверху глядя на него (англичанин был мал ростом), начал по английски повторять ему условия пари.
– Постой! – закричал Долохов, стуча бутылкой по окну, чтоб обратить на себя внимание. – Постой, Курагин; слушайте. Если кто сделает то же, то я плачу сто империалов. Понимаете?
Англичанин кивнул головой, не давая никак разуметь, намерен ли он или нет принять это новое пари. Анатоль не отпускал англичанина и, несмотря на то что тот, кивая, давал знать что он всё понял, Анатоль переводил ему слова Долохова по английски. Молодой худощавый мальчик, лейб гусар, проигравшийся в этот вечер, взлез на окно, высунулся и посмотрел вниз.
– У!… у!… у!… – проговорил он, глядя за окно на камень тротуара.
– Смирно! – закричал Долохов и сдернул с окна офицера, который, запутавшись шпорами, неловко спрыгнул в комнату.
Поставив бутылку на подоконник, чтобы было удобно достать ее, Долохов осторожно и тихо полез в окно. Спустив ноги и расперевшись обеими руками в края окна, он примерился, уселся, опустил руки, подвинулся направо, налево и достал бутылку. Анатоль принес две свечки и поставил их на подоконник, хотя было уже совсем светло. Спина Долохова в белой рубашке и курчавая голова его были освещены с обеих сторон. Все столпились у окна. Англичанин стоял впереди. Пьер улыбался и ничего не говорил. Один из присутствующих, постарше других, с испуганным и сердитым лицом, вдруг продвинулся вперед и хотел схватить Долохова за рубашку.
– Господа, это глупости; он убьется до смерти, – сказал этот более благоразумный человек.
Анатоль остановил его:
– Не трогай, ты его испугаешь, он убьется. А?… Что тогда?… А?…
Долохов обернулся, поправляясь и опять расперевшись руками.
– Ежели кто ко мне еще будет соваться, – сказал он, редко пропуская слова сквозь стиснутые и тонкие губы, – я того сейчас спущу вот сюда. Ну!…
Сказав «ну»!, он повернулся опять, отпустил руки, взял бутылку и поднес ко рту, закинул назад голову и вскинул кверху свободную руку для перевеса. Один из лакеев, начавший подбирать стекла, остановился в согнутом положении, не спуская глаз с окна и спины Долохова. Анатоль стоял прямо, разинув глаза. Англичанин, выпятив вперед губы, смотрел сбоку. Тот, который останавливал, убежал в угол комнаты и лег на диван лицом к стене. Пьер закрыл лицо, и слабая улыбка, забывшись, осталась на его лице, хоть оно теперь выражало ужас и страх. Все молчали. Пьер отнял от глаз руки: Долохов сидел всё в том же положении, только голова загнулась назад, так что курчавые волосы затылка прикасались к воротнику рубахи, и рука с бутылкой поднималась всё выше и выше, содрогаясь и делая усилие. Бутылка видимо опорожнялась и с тем вместе поднималась, загибая голову. «Что же это так долго?» подумал Пьер. Ему казалось, что прошло больше получаса. Вдруг Долохов сделал движение назад спиной, и рука его нервически задрожала; этого содрогания было достаточно, чтобы сдвинуть всё тело, сидевшее на покатом откосе. Он сдвинулся весь, и еще сильнее задрожали, делая усилие, рука и голова его. Одна рука поднялась, чтобы схватиться за подоконник, но опять опустилась. Пьер опять закрыл глаза и сказал себе, что никогда уж не откроет их. Вдруг он почувствовал, что всё вокруг зашевелилось. Он взглянул: Долохов стоял на подоконнике, лицо его было бледно и весело.
– Пуста!
Он кинул бутылку англичанину, который ловко поймал ее. Долохов спрыгнул с окна. От него сильно пахло ромом.
– Отлично! Молодцом! Вот так пари! Чорт вас возьми совсем! – кричали с разных сторон.
Англичанин, достав кошелек, отсчитывал деньги. Долохов хмурился и молчал. Пьер вскочил на окно.
Господа! Кто хочет со мною пари? Я то же сделаю, – вдруг крикнул он. – И пари не нужно, вот что. Вели дать бутылку. Я сделаю… вели дать.