Пыльцевая трубка
|
|
Пыльцевые трубки, проросшие в пыльце лилии (Lilium sp.) (вверху) или камелии японской (Camellia japonica L.) (внизу)
|
Пыльцевая трубка (лат. tubus pollinicus) — цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна семенных растений. Пыльцевая трубка растёт в направлении зародышевого мешка и обеспечивает доставку мужских безжгутиковых гамет (спермиев) для осуществления двойного оплодотворения.
Впервые пыльцевую трубку описал итальянский ботаник Джованни Баттиста Амичи в 1823 году.
Содержание
Морфология
Морфологически пыльцевая трубка представляет из себя вегетативную клетку мужского заростка у цветковых растений, тогда как вторая клетка, заключенная в пылинке, является материнской клеткой антеридия. Клетка эта, протоплазма которой не отграничена от протоплазмы вегетативной клетки, проскальзывает внутрь пыльцевой трубки; здесь она делится, давая оплодотворяющие элементы в виде двух генеративных клеток. Последние, по мере роста пыльцевой трубки, продвигаются вперед, занимая место у самой растущей вершины трубки. Так они добираются до зародышевого мешка, где и производят оплодотворение[1].
Физиология
В результате опыления пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Не обладая органами движения, пыльцевое зерно при помощи роста достигает тех же целей, которых можно было бы достигнуть при помощи органов движения (в этом отношении пыльцевое зерно сходно с органами высших зелёных растений)[1].
Регидратация, активация и поляризация
После попадания обезвоженного пыльцевого зерна на рыльце пестика, происходит его регидратация, активация метаболизма, поляризация цитоплазмы вегетативной клетки и начинается полярный направленный рост.
Регидратация происходит благодаря поступлению воды из тканей рыльца, при этом происходит восстановление объёма и формы пыльцы. Таким образом, в результате регидратации, апертуры — области в которых отсутствует наружная оболочка пыльцевого зерна (экзина) оказываются экспонированы наружу.
В гидратированном пыльцевом зерне активизируется дыхание, синтез белка, ионные токи.
Поляризация включает в себя: реорганизацию цитоскелета, миграцию генеративной клетки (в трехклеточных зёрнах — спермиев), вегетативного ядра, везикул аппарата Гольджи и митохондрий к апертуре, в области которой произойдет прорастание пыльцевой трубки.
Направленный полярный рост
При условии, что не происходит отторжения пыльцевых зёрен (в этом процессе существенную роль играют различные белки), пыльцевая трубка начинает полярный рост в направлении зародышевого мешка. Механизмы ориентации пыльцевой трубки в ткани пестика изучены недостаточно. Предполагается, что пыльцевая трубка растет в направлении химических сигналов, кроме того направленность роста может обеспечиваться окружающими условиями.
Полярный рост характеризуется, локальной секрецией мембранного материала и материала клеточной стенки в кончике растущей трубки. Рост пыльцевых трубок один из наиболее быстрых ростовых процессов среди живых организмов. Скорость роста регулируется:
1. поступлением воды в трубку и следовательно, тургорным давления на плазмалемму изнутри,
2. физическим воздействием на клеточную оболочку со стороны тканей пестика,
3. скоростью синтеза веществ клеточной стенки и скоростью их секреции в области апекса.
Классификация
В зависимости от того, каким образом пыльцевые трубки попадают в семязачаток — этот процесс подразделяется на следующие типы[2]:
- порогамия — прорастание через микропиле,
- халазогамия — через халазу,
- мезогамия — через интегументы.
Отличия у голосеменных
У голосеменных пыльцевая трубка образуется в пыльцевой камере семяпочки. Трубка внедряется в ткань нуцеллуса и служит присоской, получающей питательные вещества, или обеспечивает проход мужских гамет к первичному эндосперму. У покрытосеменных пыльцевые зёрна прорастают, попав на рыльце пестика. У некоторых растений вещества рыльца и пестика, способствующие прорастанию, вызывают хемотропизм пыльцевой трубки, направляя её рост[3].
Напишите отзыв о статье "Пыльцевая трубка"
Примечания
- ↑ 1 2 Пыльцевая трубка // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ [bio-slovar.ru/idx.php/334/4637/article/ Биологический словарь] (рус.). Проверено 1 апреля 2012. [www.webcitation.org/6BBoWebHr Архивировано из первоисточника 5 октября 2012].
- ↑ Пыльцевая трубка — статья из Большой советской энциклопедии.
Отрывок, характеризующий Пыльцевая трубка
Билибин вышел навстречу Болконскому. На всегда спокойном лице Билибина было волнение.– Non, non, avouez que c'est charmant, – говорил он, – cette histoire du pont de Thabor (мост в Вене). Ils l'ont passe sans coup ferir. [Нет, нет, признайтесь, что это прелесть, эта история с Таборским мостом. Они перешли его без сопротивления.]
Князь Андрей ничего не понимал.
– Да откуда же вы, что вы не знаете того, что уже знают все кучера в городе?
– Я от эрцгерцогини. Там я ничего не слыхал.
– И не видали, что везде укладываются?
– Не видал… Да в чем дело? – нетерпеливо спросил князь Андрей.
– В чем дело? Дело в том, что французы перешли мост, который защищает Ауэсперг, и мост не взорвали, так что Мюрат бежит теперь по дороге к Брюнну, и нынче завтра они будут здесь.
– Как здесь? Да как же не взорвали мост, когда он минирован?
– А это я у вас спрашиваю. Этого никто, и сам Бонапарте, не знает.
Болконский пожал плечами.
– Но ежели мост перейден, значит, и армия погибла: она будет отрезана, – сказал он.
– В этом то и штука, – отвечал Билибин. – Слушайте. Вступают французы в Вену, как я вам говорил. Всё очень хорошо. На другой день, то есть вчера, господа маршалы: Мюрат Ланн и Бельяр, садятся верхом и отправляются на мост. (Заметьте, все трое гасконцы.) Господа, – говорит один, – вы знаете, что Таборский мост минирован и контраминирован, и что перед ним грозный tete de pont и пятнадцать тысяч войска, которому велено взорвать мост и нас не пускать. Но нашему государю императору Наполеону будет приятно, ежели мы возьмем этот мост. Проедемте втроем и возьмем этот мост. – Поедемте, говорят другие; и они отправляются и берут мост, переходят его и теперь со всею армией по сю сторону Дуная направляются на нас, на вас и на ваши сообщения.
– Полноте шутить, – грустно и серьезно сказал князь Андрей.
Известие это было горестно и вместе с тем приятно князю Андрею.
Как только он узнал, что русская армия находится в таком безнадежном положении, ему пришло в голову, что ему то именно предназначено вывести русскую армию из этого положения, что вот он, тот Тулон, который выведет его из рядов неизвестных офицеров и откроет ему первый путь к славе! Слушая Билибина, он соображал уже, как, приехав к армии, он на военном совете подаст мнение, которое одно спасет армию, и как ему одному будет поручено исполнение этого плана.
– Полноте шутить, – сказал он.
– Не шучу, – продолжал Билибин, – ничего нет справедливее и печальнее. Господа эти приезжают на мост одни и поднимают белые платки; уверяют, что перемирие, и что они, маршалы, едут для переговоров с князем Ауэрспергом. Дежурный офицер пускает их в tete de pont. [мостовое укрепление.] Они рассказывают ему тысячу гасконских глупостей: говорят, что война кончена, что император Франц назначил свидание Бонапарту, что они желают видеть князя Ауэрсперга, и тысячу гасконад и проч. Офицер посылает за Ауэрспергом; господа эти обнимают офицеров, шутят, садятся на пушки, а между тем французский баталион незамеченный входит на мост, сбрасывает мешки с горючими веществами в воду и подходит к tete de pont. Наконец, является сам генерал лейтенант, наш милый князь Ауэрсперг фон Маутерн. «Милый неприятель! Цвет австрийского воинства, герой турецких войн! Вражда кончена, мы можем подать друг другу руку… император Наполеон сгорает желанием узнать князя Ауэрсперга». Одним словом, эти господа, не даром гасконцы, так забрасывают Ауэрсперга прекрасными словами, он так прельщен своею столь быстро установившеюся интимностью с французскими маршалами, так ослеплен видом мантии и страусовых перьев Мюрата, qu'il n'y voit que du feu, et oubl celui qu'il devait faire faire sur l'ennemi. [Что он видит только их огонь и забывает о своем, о том, который он обязан был открыть против неприятеля.] (Несмотря на живость своей речи, Билибин не забыл приостановиться после этого mot, чтобы дать время оценить его.) Французский баталион вбегает в tete de pont, заколачивают пушки, и мост взят. Нет, но что лучше всего, – продолжал он, успокоиваясь в своем волнении прелестью собственного рассказа, – это то, что сержант, приставленный к той пушке, по сигналу которой должно было зажигать мины и взрывать мост, сержант этот, увидав, что французские войска бегут на мост, хотел уже стрелять, но Ланн отвел его руку. Сержант, который, видно, был умнее своего генерала, подходит к Ауэрспергу и говорит: «Князь, вас обманывают, вот французы!» Мюрат видит, что дело проиграно, ежели дать говорить сержанту. Он с удивлением (настоящий гасконец) обращается к Ауэрспергу: «Я не узнаю столь хваленую в мире австрийскую дисциплину, – говорит он, – и вы позволяете так говорить с вами низшему чину!» C'est genial. Le prince d'Auersperg se pique d'honneur et fait mettre le sergent aux arrets. Non, mais avouez que c'est charmant toute cette histoire du pont de Thabor. Ce n'est ni betise, ni lachete… [Это гениально. Князь Ауэрсперг оскорбляется и приказывает арестовать сержанта. Нет, признайтесь, что это прелесть, вся эта история с мостом. Это не то что глупость, не то что подлость…]
