Ракообразные

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Запрос «Раки» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Ракообразные

Кумовый рачок (Diastylis rathkei)
Научная классификация
Международное научное название

Crustacea Brünnich, 1772

Классы

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе

Ракообра́зные (лат. Crustacea[1]) — крупная группа членистоногих, в настоящее время рассматриваемая в ранге подтипа[2]. К ракообразным относятся такие широко известные животные, как крабы, омары, широкопалый речной рак, креветки и криль. Описано около 73 000 видов[3][4]. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинство из них являются активно передвигающимися животными, однако существуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразные обитают на суше (мокрицы, некоторые крабы и крабоиды), а в почве влажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни, их хозяевами выступают водные беспозвоночные и рыбы[5]. Ракообразным посвящена наука карцинология.

Ракообразные, как и другие членистоногие, имеют хитиновый экзоскелет. Так как он ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. От других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаются наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки — науплиуса. Кроме того, у ракообразных одновременно присутствуют 2 пары усиков: антеннулы и антенны. Дыхание у большинства представителей осуществляется при помощи жабр, представляющих собой выросты ножек — эпиподиты[6].

Вымершие ракообразные оставили после себя многочисленные ископаемые останки, древнейшие из которых датируются кембрийским периодом. Среди ракообразных есть «живые ископаемые»: современный вид щитней Triops cancriformis известен в ископаемом состоянии с триаса и оставался практически неизменным в течение 200 млн лет[7].

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.





Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры тела

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15—0,3 мм[8][9]. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое — паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм[10]. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг[11], а японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) — до 20 кг и 3,8 м в размахе ног. Сильно видоизменённый внешний вид имеют сидячие формы с известковым панцирем, а также раки-паразиты[12].

Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов)[12]. Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных[6].

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита, несущего две ветви: наружную — экзоподит и внутреннюю — эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей[12].

Голова

Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы[13] (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей)[12]. Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами — вторую[14]. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей[15]. Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи[13]. Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки — науплиуса — мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями[16].

Голова может быть как слитной (синцефалон[14]), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон, который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие[13]. Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы — верхней губой[15]. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем — карапаксом. Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко[17]. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум[14].

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног — двуветвистые ногочелюсти, служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие — одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры[18].

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков[14] на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок — плавательную, у ротоногих раков — дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник»[18].

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован[19].

У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (Sacculina, самки Dendrogaster)[16].

Покровы

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный[20]. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами[19].

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин[21].

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами, а на брюшной — стернитами. Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра[14]. Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры[19].

Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины[21].

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки[22]. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки[19].

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок — зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака)[19][22].

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь[23]. У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков[24].

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти)[22]. Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается[25].

У некоторых паразитических ракообразных (например, Sacculina) кишечник целиком атрофирован[24].

Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем — уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр[24].

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин[24].

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен[26]. Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха[25].

Кровеносная система

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела[14] и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце — небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем[26].

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю[26]. Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов — гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород[27]. Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус[28].

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные — только максиллярные[29]. Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом — антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia, но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну[30].

Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки[31]. Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей[32]. Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов[33].

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом[32][34].

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев[34].

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки[34]. У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела[32].

Органы чувств

Органы зрения

Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные (сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов[35].

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом — на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2—4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз, характерный для личинки ракообразных — науплиуса[36]. У взрослых науплисов глаз расположен между основаниями антенн[37].

Фасеточные глаза состоят из простых глазков — омматидиев. Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса, а светочувствительную — ретинальные клетки, в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка — рабдом. У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение, то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями[38]. Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы — стебельках[39].

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений[39].

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения[38]. Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков[37].

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке[38]. Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния[34].

Половая система

Ракообразные — в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём[40]. Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии[41], цефалокариды[42]. Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок[38]. Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол[42]. Кроме того, среди ракообразных широко распространён партеногенез[40]. Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых (дафнии)[43], равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis.

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1—2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие[44][29].

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетки отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо[45].

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум)[40]. Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками[40]. Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы[46].

Плодовитость раков различна[29].

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром[47].

Жизненный цикл

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки — телобласта)[48].

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку — зародышевую полоску. Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие — мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, — энтодерму[49].

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется[50].

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

Науплиус креветки семейства Penaeidae
Псевдометанауплиус крилевого рачка Nematoscelis difficilis (отличается от метанауплиуса укороченным брюшком)
Зоеа Homarus gammarus

Постэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка — науплиус, эта личинка наиболее характерна для ракообразных. Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые голомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и уже упоминавшийся непарный науплиальный глаз на головной лопастью. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты. За стадией науплиуса следует стадия метанауплиуса, имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей[51].

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия — зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом[52]). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное[51].

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь[53].

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями[54].

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов[54].

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол — экзувий. Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет[54].

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны[55].

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др[56].

Экология и образ жизни

Распространение

В настоящее время считается, что исходным морфоадаптивным типом ракообразных были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них произошли группы, специализировавшиеся к планктонному, нектонному и бентосному образу жизни. Часть групп приспособилась к паразитическому образу жизни, некоторые вышли на сушу[57].

Паразитические формы имеются во многих группах ракообразных: веслоногие, усоногие раки, паразитический отряд карпоеды, представители которого живут на коже рыб[58]. При этом они претерпевают упрощения в организации в разной степени: веслоногий рачок Ergasilus внешне напоминает циклопа, Lamproglena ещё сохранила частичную сегментацию, а паразит рыб Lernaeocera branchialis и усоногие рачки — паразиты десятиногих Sacculina и Peltogaster характеризуются столь глубоким упрощением организации, что их систематическую принадлежность удалось установить, лишь пронаблюдав историю развития[59]. Ещё один паразитический отряд ракообразных — мешкогрудые — паразитируют на коралловых полипах и иглокожих[60]. Существуют и паразитические высшие раки, например, некоторые равноногие рачки. Среди них есть временные (Aega) и постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб[61]. Как видно из примеров, среди ракообразных есть как эктопаразиты, так и эндопаразиты.

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок — Artemia salina — обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах[62].

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов[13].

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus, в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре[63].

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту[64].

Практическое значение

Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов, лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. Но есть также отрицательная роль: некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций, сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь).

Кроме того, в процессе линьки известковый экзоскелет, откладываясь на морском или океаническом дне, формирует залежи известняка и мела.

Классификация

В настоящее время известно более 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013)[3], 42 отряда и 6 классов[4]:

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые — класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например[65][66]) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном.

Напишите отзыв о статье "Ракообразные"

Примечания

  1. ↑ Шевяков В. Т. Ракообразные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. ↑ [www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=83677 Ракообразные] по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS) (англ.)
  3. ↑ 1 2 Zhang Z.-Q. [biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3703.1.6 Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)] (англ.) // Zootaxa : монография; журнал / Zhang, Z.-Q. (Ed.). — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1175-5326&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1175-5326]. — DOI:10.11646/zootaxa.3703.1.6. (Проверено 7 марта 2015)
  4. ↑ 1 2 Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. - 132 p. [atiniui.nhm.org/pdfs/3839/3839.pdf Текст] (англ.)
  5. ↑ Шарова, 2002, с. 348.
  6. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 293.
  7. ↑ Шарова, 2002, с. 363.
  8. ↑ Корнев П. Н. [www.nature.air.ru/invertebrates/pdf_files/kornev_04_01.pdf Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море] // Зоология беспозвоночных : журнал. — 2004. — Т. 1, № 1.
  9. ↑ Корнев П. Н., Чесунов А. В. [vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/02_05/02051318.PDF Тантулокариды — микроскопические обитатели Белого моря] // Природа : журнал. — 2005. — № 2.
  10. ↑ McClain C. R., Boyer A. G. [rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2009/03/16/rspb.2009.0245.DC1/rspb20090245supp01.doc Biodiversity and body size are linked across metazoans] (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. — 2009. — Vol. 296, no. 1665. — P. 2209—2215. — DOI:10.1098/rspb.2009.0245. — PMID 19324730. (Проверено 2 марта 2015)
  11. ↑ [crustacea.nhm.org/ Crustacea — National History Museum]
  12. ↑ 1 2 3 4 Шарова, 2002, с. 349.
  13. ↑ 1 2 3 4 Ракообразные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/4759/%D0%A0%D0%90%D0%9A%D0%9E%D0%9E%D0%91%D0%A0%D0%90%D0%97%D0%9D%D0%AB%D0%95 Ракообразные] — статья из Биологического энциклопедического словаря
  15. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 295.
  16. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 296.
  17. ↑ Шарова, 2002, с. 349—351.
  18. ↑ 1 2 Шарова, 2002, с. 351.
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Шарова, 2002, с. 352.
  20. ↑ Догель, 1981, с. 296—297.
  21. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 297.
  22. ↑ 1 2 3 Догель, 1981, с. 298.
  23. ↑ Шарова, 2002, с. 352—353.
  24. ↑ 1 2 3 4 Догель, 1981, с. 299.
  25. ↑ 1 2 Шарова, 2002, с. 353.
  26. ↑ 1 2 3 Догель, 1981, с. 300.
  27. ↑ Klaus Urich. Respiratory pigments // [books.google.co.uk/books?id=GLbcWyeaCGQC&pg=PA272 Comparative Animal Biochemistry]. — Springer, 1994. — P. 249–287. — ISBN 978-3-540-57420-0.
  28. ↑ Шарова, 2002, с. 354.
  29. ↑ 1 2 3 Догель, 1981, с. 306.
  30. ↑ Шарова, 2002, с. 355—356.
  31. ↑ Догель, 1981, с. 301.
  32. ↑ 1 2 3 Шарова, 2002, с. 356.
  33. ↑ Догель, 1981, с. 302.
  34. ↑ 1 2 3 4 Догель, 1981, с. 303.
  35. ↑ Шарова, 2002, с. 357.
  36. ↑ Шарова, 2002, с. 357—358.
  37. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 304.
  38. ↑ 1 2 3 4 Шарова, 2002, с. 358.
  39. ↑ 1 2 Догель, 1981, с. 305.
  40. ↑ 1 2 3 4 Crustacean (arthropod) // [www.britannica.com/EBchecked/topic/144848/crustacean/33799/Natural-history# Encyclopædia Britannica].
  41. ↑ G. L. Pesce. [www.luciopesce.net/gw/remi.html Remipedia Yager, 1981].
  42. ↑ 1 2 D. E. Aiken, V. Tunnicliffe, C. T. Shih & L. D. Delorme. [www.thecanadianencyclopedia.com/index.cfm?PgNm=TCE&Params=A1ARTA0002059 Crustacean]. The Canadian Encyclopedia. Проверено 11 декабря 2009.
  43. ↑ Шарова, 2002, с. 364.
  44. ↑ Шарова, 2002, с. 358—359.
  45. ↑ Шарова, 2002, с. 359—360.
  46. ↑ Alan P. Covich & James H. Thorp. Introduction to the Subphylum Crustacea // [books.google.com/?id=aj2ZMSekmHEC Ecology and classification of North American freshwater invertebrates] / James H. Thorp & Alan P. Covich. — 2nd. — Academic Press, 2001. — P. 777–798. — ISBN 978-0-12-690647-9.
  47. ↑ Догель, 1981, с. 313.
  48. ↑ Догель, 1981, с. 307.
  49. ↑ Догель, 1981, с. 307—308.
  50. ↑ Догель, 1981, с. 308—309.
  51. ↑ 1 2 Шарова, 2002, с. 360.
  52. ↑ William Thomas Calman. Crab // [www.1911encyclopedia.org/Crab Encyclopædia Britannica Eleventh Edition]. — 1911.
  53. ↑ Шарова, 2002, с. 360—361.
  54. ↑ 1 2 3 Догель, 1981, с. 310.
  55. ↑ Догель, 1981, с. 311.
  56. ↑ Догель, 1981, с. 314.
  57. ↑ Шарова, 2002, с. 383.
  58. ↑ Догель, 1981, с. 317.
  59. ↑ Догель, 1981, с. 317—319.
  60. ↑ Догель, 1981, с. 320.
  61. ↑ Догель, 1981, с. 326.
  62. ↑ Догель, 1981, с. 312.
  63. ↑ Archdale M. V., Anraku K. [chemse.oxfordjournals.org/content/30/suppl_1/i303.full Feeding behavior in scyphozoa, crustacea and cephalopoda] (англ.) // Chemical Senses : журнал. — 2005. — Vol. 30, no. Suppl. 1. — P. 303—304. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0379-864X&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0379-864X]. — DOI:10.1093/chemse/bjh235. — PMID 15738170.
  64. ↑ Догель, 1981, с. 312—313.
  65. ↑ www.life.umd.edu/entm/shultzlab/opiliomd/papers/ProcRSocLondB.pdf
  66. ↑ [elementy.ru/news/430704 Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства]

    67. </ol>

Литература

  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд.. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Пименова И. Н.,Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Шевяков В. Т. Ракообразные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Carbonnier P. [books.google.ru/books?id=8OsaAAAAYAAJ&source=gbs_navlinks_s L'écrevisse: mœurs — reproduction — éducation.] — Paris, 1869. (фр.)
  • Huys R., Boxshall G. A. Copepod Evolution. — The Ray Society, 1991. — 468 p. (англ.)
  • McLaughlin P. A. Comparative Morphology of Recent Crustacea. — San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1979. — 177 p. (англ.)

Ссылки

  • Подтип [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1066 Crustacea] в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (англ.)  (Проверено 20 февраля 2015)
  • [www.krugosvet.ru/articles/01/1000198/1000198a1.htm «Ракообразные»] — статья в [www.krugosvet.ru/ Энциклопедии «Кругосвет»®].
  • [www.fegi.ru/PRIMORYE/SEA/rak.htm «Ракообразные»] — статья А. В. Рыбакова на сайте [www.fegi.ru/ Дальневосточного геологического института] ДВО РАН.
  • Lowry J.K. (1999 onwards). [crustacea.net/ Crustacea, the Higher Taxa: Description, Identification, and Information Retrieval.] Version: 2 October 1999. (англ.)
  • [www.youtube.com/watch?v=GVa2DwE0aV8&index=14&list=PL7QXw8HHPFxPt6-O0-Ryyi8cMFgDc1uMG Ракообразные. Учебный фильм для средней советской школы]
Современные Членистоногие, подтипы, надклассы и классы

Царство Животные · Подцарство Eumetazoa · Раздел Bilateria · Подраздел Protostomia · Надтип Ecdysozoa

Хелицеровые (Chelicerata)

Паукообразные (Arachnida) • Меростомовые (Merostomata) • Морские пауки (Pantopoda)

Многоножки (Myriapoda)

Губоногие (Chilopoda) • Двупарноногие (Diplopoda) • Пауроподы (Pauropoda) • Симфилы (Symphyla)

Шестиногие (Hexapoda)

Насекомые  (Insecta) • Скрыточелюстные (Entognatha)

Ракообразные (Crustacea)

Жаброногие (Branchiopoda) • Ремипедии (Remipedia) • Цефалокариды (Cephalocarida) • Челюстеногие (Maxillopoda) • Ракушковые (Ostracoda) • Высшие раки (Malacostraca)

Отрывок, характеризующий Ракообразные

Qui eut le triple talent,
De boire, de battre,
Et d'etre un vert galant…
[Имевший тройной талант,
пить, драться
и быть любезником…]
– A ведь тоже складно. Ну, ну, Залетаев!..
– Кю… – с усилием выговорил Залетаев. – Кью ю ю… – вытянул он, старательно оттопырив губы, – летриптала, де бу де ба и детравагала, – пропел он.
– Ай, важно! Вот так хранцуз! ой… го го го го! – Что ж, еще есть хочешь?
– Дай ему каши то; ведь не скоро наестся с голоду то.
Опять ему дали каши; и Морель, посмеиваясь, принялся за третий котелок. Радостные улыбки стояли на всех лицах молодых солдат, смотревших на Мореля. Старые солдаты, считавшие неприличным заниматься такими пустяками, лежали с другой стороны костра, но изредка, приподнимаясь на локте, с улыбкой взглядывали на Мореля.
– Тоже люди, – сказал один из них, уворачиваясь в шинель. – И полынь на своем кореню растет.
– Оо! Господи, господи! Как звездно, страсть! К морозу… – И все затихло.
Звезды, как будто зная, что теперь никто не увидит их, разыгрались в черном небе. То вспыхивая, то потухая, то вздрагивая, они хлопотливо о чем то радостном, но таинственном перешептывались между собой.

Х
Войска французские равномерно таяли в математически правильной прогрессии. И тот переход через Березину, про который так много было писано, была только одна из промежуточных ступеней уничтожения французской армии, а вовсе не решительный эпизод кампании. Ежели про Березину так много писали и пишут, то со стороны французов это произошло только потому, что на Березинском прорванном мосту бедствия, претерпеваемые французской армией прежде равномерно, здесь вдруг сгруппировались в один момент и в одно трагическое зрелище, которое у всех осталось в памяти. Со стороны же русских так много говорили и писали про Березину только потому, что вдали от театра войны, в Петербурге, был составлен план (Пфулем же) поимки в стратегическую западню Наполеона на реке Березине. Все уверились, что все будет на деле точно так, как в плане, и потому настаивали на том, что именно Березинская переправа погубила французов. В сущности же, результаты Березинской переправы были гораздо менее гибельны для французов потерей орудий и пленных, чем Красное, как то показывают цифры.
Единственное значение Березинской переправы заключается в том, что эта переправа очевидно и несомненно доказала ложность всех планов отрезыванья и справедливость единственно возможного, требуемого и Кутузовым и всеми войсками (массой) образа действий, – только следования за неприятелем. Толпа французов бежала с постоянно усиливающейся силой быстроты, со всею энергией, направленной на достижение цели. Она бежала, как раненый зверь, и нельзя ей было стать на дороге. Это доказало не столько устройство переправы, сколько движение на мостах. Когда мосты были прорваны, безоружные солдаты, московские жители, женщины с детьми, бывшие в обозе французов, – все под влиянием силы инерции не сдавалось, а бежало вперед в лодки, в мерзлую воду.
Стремление это было разумно. Положение и бегущих и преследующих было одинаково дурно. Оставаясь со своими, каждый в бедствии надеялся на помощь товарища, на определенное, занимаемое им место между своими. Отдавшись же русским, он был в том же положении бедствия, но становился на низшую ступень в разделе удовлетворения потребностей жизни. Французам не нужно было иметь верных сведений о том, что половина пленных, с которыми не знали, что делать, несмотря на все желание русских спасти их, – гибли от холода и голода; они чувствовали, что это не могло быть иначе. Самые жалостливые русские начальники и охотники до французов, французы в русской службе не могли ничего сделать для пленных. Французов губило бедствие, в котором находилось русское войско. Нельзя было отнять хлеб и платье у голодных, нужных солдат, чтобы отдать не вредным, не ненавидимым, не виноватым, но просто ненужным французам. Некоторые и делали это; но это было только исключение.
Назади была верная погибель; впереди была надежда. Корабли были сожжены; не было другого спасения, кроме совокупного бегства, и на это совокупное бегство были устремлены все силы французов.
Чем дальше бежали французы, чем жальче были их остатки, в особенности после Березины, на которую, вследствие петербургского плана, возлагались особенные надежды, тем сильнее разгорались страсти русских начальников, обвинявших друг друга и в особенности Кутузова. Полагая, что неудача Березинского петербургского плана будет отнесена к нему, недовольство им, презрение к нему и подтрунивание над ним выражались сильнее и сильнее. Подтрунивание и презрение, само собой разумеется, выражалось в почтительной форме, в той форме, в которой Кутузов не мог и спросить, в чем и за что его обвиняют. С ним не говорили серьезно; докладывая ему и спрашивая его разрешения, делали вид исполнения печального обряда, а за спиной его подмигивали и на каждом шагу старались его обманывать.
Всеми этими людьми, именно потому, что они не могли понимать его, было признано, что со стариком говорить нечего; что он никогда не поймет всего глубокомыслия их планов; что он будет отвечать свои фразы (им казалось, что это только фразы) о золотом мосте, о том, что за границу нельзя прийти с толпой бродяг, и т. п. Это всё они уже слышали от него. И все, что он говорил: например, то, что надо подождать провиант, что люди без сапог, все это было так просто, а все, что они предлагали, было так сложно и умно, что очевидно было для них, что он был глуп и стар, а они были не властные, гениальные полководцы.
В особенности после соединения армий блестящего адмирала и героя Петербурга Витгенштейна это настроение и штабная сплетня дошли до высших пределов. Кутузов видел это и, вздыхая, пожимал только плечами. Только один раз, после Березины, он рассердился и написал Бенигсену, доносившему отдельно государю, следующее письмо:
«По причине болезненных ваших припадков, извольте, ваше высокопревосходительство, с получения сего, отправиться в Калугу, где и ожидайте дальнейшего повеления и назначения от его императорского величества».
Но вслед за отсылкой Бенигсена к армии приехал великий князь Константин Павлович, делавший начало кампании и удаленный из армии Кутузовым. Теперь великий князь, приехав к армии, сообщил Кутузову о неудовольствии государя императора за слабые успехи наших войск и за медленность движения. Государь император сам на днях намеревался прибыть к армии.
Старый человек, столь же опытный в придворном деле, как и в военном, тот Кутузов, который в августе того же года был выбран главнокомандующим против воли государя, тот, который удалил наследника и великого князя из армии, тот, который своей властью, в противность воле государя, предписал оставление Москвы, этот Кутузов теперь тотчас же понял, что время его кончено, что роль его сыграна и что этой мнимой власти у него уже нет больше. И не по одним придворным отношениям он понял это. С одной стороны, он видел, что военное дело, то, в котором он играл свою роль, – кончено, и чувствовал, что его призвание исполнено. С другой стороны, он в то же самое время стал чувствовать физическую усталость в своем старом теле и необходимость физического отдыха.
29 ноября Кутузов въехал в Вильно – в свою добрую Вильну, как он говорил. Два раза в свою службу Кутузов был в Вильне губернатором. В богатой уцелевшей Вильне, кроме удобств жизни, которых так давно уже он был лишен, Кутузов нашел старых друзей и воспоминания. И он, вдруг отвернувшись от всех военных и государственных забот, погрузился в ровную, привычную жизнь настолько, насколько ему давали покоя страсти, кипевшие вокруг него, как будто все, что совершалось теперь и имело совершиться в историческом мире, нисколько его не касалось.
Чичагов, один из самых страстных отрезывателей и опрокидывателей, Чичагов, который хотел сначала сделать диверсию в Грецию, а потом в Варшаву, но никак не хотел идти туда, куда ему было велено, Чичагов, известный своею смелостью речи с государем, Чичагов, считавший Кутузова собою облагодетельствованным, потому что, когда он был послан в 11 м году для заключения мира с Турцией помимо Кутузова, он, убедившись, что мир уже заключен, признал перед государем, что заслуга заключения мира принадлежит Кутузову; этот то Чичагов первый встретил Кутузова в Вильне у замка, в котором должен был остановиться Кутузов. Чичагов в флотском вицмундире, с кортиком, держа фуражку под мышкой, подал Кутузову строевой рапорт и ключи от города. То презрительно почтительное отношение молодежи к выжившему из ума старику выражалось в высшей степени во всем обращении Чичагова, знавшего уже обвинения, взводимые на Кутузова.
Разговаривая с Чичаговым, Кутузов, между прочим, сказал ему, что отбитые у него в Борисове экипажи с посудою целы и будут возвращены ему.
– C'est pour me dire que je n'ai pas sur quoi manger… Je puis au contraire vous fournir de tout dans le cas meme ou vous voudriez donner des diners, [Вы хотите мне сказать, что мне не на чем есть. Напротив, могу вам служить всем, даже если бы вы захотели давать обеды.] – вспыхнув, проговорил Чичагов, каждым словом своим желавший доказать свою правоту и потому предполагавший, что и Кутузов был озабочен этим самым. Кутузов улыбнулся своей тонкой, проницательной улыбкой и, пожав плечами, отвечал: – Ce n'est que pour vous dire ce que je vous dis. [Я хочу сказать только то, что говорю.]
В Вильне Кутузов, в противность воле государя, остановил большую часть войск. Кутузов, как говорили его приближенные, необыкновенно опустился и физически ослабел в это свое пребывание в Вильне. Он неохотно занимался делами по армии, предоставляя все своим генералам и, ожидая государя, предавался рассеянной жизни.
Выехав с своей свитой – графом Толстым, князем Волконским, Аракчеевым и другими, 7 го декабря из Петербурга, государь 11 го декабря приехал в Вильну и в дорожных санях прямо подъехал к замку. У замка, несмотря на сильный мороз, стояло человек сто генералов и штабных офицеров в полной парадной форме и почетный караул Семеновского полка.
Курьер, подскакавший к замку на потной тройке, впереди государя, прокричал: «Едет!» Коновницын бросился в сени доложить Кутузову, дожидавшемуся в маленькой швейцарской комнатке.
Через минуту толстая большая фигура старика, в полной парадной форме, со всеми регалиями, покрывавшими грудь, и подтянутым шарфом брюхом, перекачиваясь, вышла на крыльцо. Кутузов надел шляпу по фронту, взял в руки перчатки и бочком, с трудом переступая вниз ступеней, сошел с них и взял в руку приготовленный для подачи государю рапорт.
Беготня, шепот, еще отчаянно пролетевшая тройка, и все глаза устремились на подскакивающие сани, в которых уже видны были фигуры государя и Волконского.
Все это по пятидесятилетней привычке физически тревожно подействовало на старого генерала; он озабоченно торопливо ощупал себя, поправил шляпу и враз, в ту минуту как государь, выйдя из саней, поднял к нему глаза, подбодрившись и вытянувшись, подал рапорт и стал говорить своим мерным, заискивающим голосом.
Государь быстрым взглядом окинул Кутузова с головы до ног, на мгновенье нахмурился, но тотчас же, преодолев себя, подошел и, расставив руки, обнял старого генерала. Опять по старому, привычному впечатлению и по отношению к задушевной мысли его, объятие это, как и обыкновенно, подействовало на Кутузова: он всхлипнул.
Государь поздоровался с офицерами, с Семеновским караулом и, пожав еще раз за руку старика, пошел с ним в замок.
Оставшись наедине с фельдмаршалом, государь высказал ему свое неудовольствие за медленность преследования, за ошибки в Красном и на Березине и сообщил свои соображения о будущем походе за границу. Кутузов не делал ни возражений, ни замечаний. То самое покорное и бессмысленное выражение, с которым он, семь лет тому назад, выслушивал приказания государя на Аустерлицком поле, установилось теперь на его лице.
Когда Кутузов вышел из кабинета и своей тяжелой, ныряющей походкой, опустив голову, пошел по зале, чей то голос остановил его.
– Ваша светлость, – сказал кто то.
Кутузов поднял голову и долго смотрел в глаза графу Толстому, который, с какой то маленькою вещицей на серебряном блюде, стоял перед ним. Кутузов, казалось, не понимал, чего от него хотели.
Вдруг он как будто вспомнил: чуть заметная улыбка мелькнула на его пухлом лице, и он, низко, почтительно наклонившись, взял предмет, лежавший на блюде. Это был Георгий 1 й степени.


На другой день были у фельдмаршала обед и бал, которые государь удостоил своим присутствием. Кутузову пожалован Георгий 1 й степени; государь оказывал ему высочайшие почести; но неудовольствие государя против фельдмаршала было известно каждому. Соблюдалось приличие, и государь показывал первый пример этого; но все знали, что старик виноват и никуда не годится. Когда на бале Кутузов, по старой екатерининской привычке, при входе государя в бальную залу велел к ногам его повергнуть взятые знамена, государь неприятно поморщился и проговорил слова, в которых некоторые слышали: «старый комедиант».
Неудовольствие государя против Кутузова усилилось в Вильне в особенности потому, что Кутузов, очевидно, не хотел или не мог понимать значение предстоящей кампании.
Когда на другой день утром государь сказал собравшимся у него офицерам: «Вы спасли не одну Россию; вы спасли Европу», – все уже тогда поняли, что война не кончена.
Один Кутузов не хотел понимать этого и открыто говорил свое мнение о том, что новая война не может улучшить положение и увеличить славу России, а только может ухудшить ее положение и уменьшить ту высшую степень славы, на которой, по его мнению, теперь стояла Россия. Он старался доказать государю невозможность набрания новых войск; говорил о тяжелом положении населений, о возможности неудач и т. п.
При таком настроении фельдмаршал, естественно, представлялся только помехой и тормозом предстоящей войны.
Для избежания столкновений со стариком сам собою нашелся выход, состоящий в том, чтобы, как в Аустерлице и как в начале кампании при Барклае, вынуть из под главнокомандующего, не тревожа его, не объявляя ему о том, ту почву власти, на которой он стоял, и перенести ее к самому государю.
С этою целью понемногу переформировался штаб, и вся существенная сила штаба Кутузова была уничтожена и перенесена к государю. Толь, Коновницын, Ермолов – получили другие назначения. Все громко говорили, что фельдмаршал стал очень слаб и расстроен здоровьем.
Ему надо было быть слабым здоровьем, для того чтобы передать свое место тому, кто заступал его. И действительно, здоровье его было слабо.
Как естественно, и просто, и постепенно явился Кутузов из Турции в казенную палату Петербурга собирать ополчение и потом в армию, именно тогда, когда он был необходим, точно так же естественно, постепенно и просто теперь, когда роль Кутузова была сыграна, на место его явился новый, требовавшийся деятель.
Война 1812 го года, кроме своего дорогого русскому сердцу народного значения, должна была иметь другое – европейское.
За движением народов с запада на восток должно было последовать движение народов с востока на запад, и для этой новой войны нужен был новый деятель, имеющий другие, чем Кутузов, свойства, взгляды, движимый другими побуждениями.
Александр Первый для движения народов с востока на запад и для восстановления границ народов был так же необходим, как необходим был Кутузов для спасения и славы России.
Кутузов не понимал того, что значило Европа, равновесие, Наполеон. Он не мог понимать этого. Представителю русского народа, после того как враг был уничтожен, Россия освобождена и поставлена на высшую степень своей славы, русскому человеку, как русскому, делать больше было нечего. Представителю народной войны ничего не оставалось, кроме смерти. И он умер.


Пьер, как это большею частью бывает, почувствовал всю тяжесть физических лишений и напряжений, испытанных в плену, только тогда, когда эти напряжения и лишения кончились. После своего освобождения из плена он приехал в Орел и на третий день своего приезда, в то время как он собрался в Киев, заболел и пролежал больным в Орле три месяца; с ним сделалась, как говорили доктора, желчная горячка. Несмотря на то, что доктора лечили его, пускали кровь и давали пить лекарства, он все таки выздоровел.
Все, что было с Пьером со времени освобождения и до болезни, не оставило в нем почти никакого впечатления. Он помнил только серую, мрачную, то дождливую, то снежную погоду, внутреннюю физическую тоску, боль в ногах, в боку; помнил общее впечатление несчастий, страданий людей; помнил тревожившее его любопытство офицеров, генералов, расспрашивавших его, свои хлопоты о том, чтобы найти экипаж и лошадей, и, главное, помнил свою неспособность мысли и чувства в то время. В день своего освобождения он видел труп Пети Ростова. В тот же день он узнал, что князь Андрей был жив более месяца после Бородинского сражения и только недавно умер в Ярославле, в доме Ростовых. И в тот же день Денисов, сообщивший эту новость Пьеру, между разговором упомянул о смерти Элен, предполагая, что Пьеру это уже давно известно. Все это Пьеру казалось тогда только странно. Он чувствовал, что не может понять значения всех этих известий. Он тогда торопился только поскорее, поскорее уехать из этих мест, где люди убивали друг друга, в какое нибудь тихое убежище и там опомниться, отдохнуть и обдумать все то странное и новое, что он узнал за это время. Но как только он приехал в Орел, он заболел. Проснувшись от своей болезни, Пьер увидал вокруг себя своих двух людей, приехавших из Москвы, – Терентия и Ваську, и старшую княжну, которая, живя в Ельце, в имении Пьера, и узнав о его освобождении и болезни, приехала к нему, чтобы ходить за ним.
Во время своего выздоровления Пьер только понемногу отвыкал от сделавшихся привычными ему впечатлений последних месяцев и привыкал к тому, что его никто никуда не погонит завтра, что теплую постель его никто не отнимет и что у него наверное будет обед, и чай, и ужин. Но во сне он еще долго видел себя все в тех же условиях плена. Так же понемногу Пьер понимал те новости, которые он узнал после своего выхода из плена: смерть князя Андрея, смерть жены, уничтожение французов.
Радостное чувство свободы – той полной, неотъемлемой, присущей человеку свободы, сознание которой он в первый раз испытал на первом привале, при выходе из Москвы, наполняло душу Пьера во время его выздоровления. Он удивлялся тому, что эта внутренняя свобода, независимая от внешних обстоятельств, теперь как будто с излишком, с роскошью обставлялась и внешней свободой. Он был один в чужом городе, без знакомых. Никто от него ничего не требовал; никуда его не посылали. Все, что ему хотелось, было у него; вечно мучившей его прежде мысли о жене больше не было, так как и ее уже не было.
– Ах, как хорошо! Как славно! – говорил он себе, когда ему подвигали чисто накрытый стол с душистым бульоном, или когда он на ночь ложился на мягкую чистую постель, или когда ему вспоминалось, что жены и французов нет больше. – Ах, как хорошо, как славно! – И по старой привычке он делал себе вопрос: ну, а потом что? что я буду делать? И тотчас же он отвечал себе: ничего. Буду жить. Ах, как славно!
То самое, чем он прежде мучился, чего он искал постоянно, цели жизни, теперь для него не существовало. Эта искомая цель жизни теперь не случайно не существовала для него только в настоящую минуту, но он чувствовал, что ее нет и не может быть. И это то отсутствие цели давало ему то полное, радостное сознание свободы, которое в это время составляло его счастие.
Он не мог иметь цели, потому что он теперь имел веру, – не веру в какие нибудь правила, или слова, или мысли, но веру в живого, всегда ощущаемого бога. Прежде он искал его в целях, которые он ставил себе. Это искание цели было только искание бога; и вдруг он узнал в своем плену не словами, не рассуждениями, но непосредственным чувством то, что ему давно уж говорила нянюшка: что бог вот он, тут, везде. Он в плену узнал, что бог в Каратаеве более велик, бесконечен и непостижим, чем в признаваемом масонами Архитектоне вселенной. Он испытывал чувство человека, нашедшего искомое у себя под ногами, тогда как он напрягал зрение, глядя далеко от себя. Он всю жизнь свою смотрел туда куда то, поверх голов окружающих людей, а надо было не напрягать глаз, а только смотреть перед собой.
Он не умел видеть прежде великого, непостижимого и бесконечного ни в чем. Он только чувствовал, что оно должно быть где то, и искал его. Во всем близком, понятном он видел одно ограниченное, мелкое, житейское, бессмысленное. Он вооружался умственной зрительной трубой и смотрел в даль, туда, где это мелкое, житейское, скрываясь в тумане дали, казалось ему великим и бесконечным оттого только, что оно было неясно видимо. Таким ему представлялась европейская жизнь, политика, масонство, философия, филантропия. Но и тогда, в те минуты, которые он считал своей слабостью, ум его проникал и в эту даль, и там он видел то же мелкое, житейское, бессмысленное. Теперь же он выучился видеть великое, вечное и бесконечное во всем, и потому естественно, чтобы видеть его, чтобы наслаждаться его созерцанием, он бросил трубу, в которую смотрел до сих пор через головы людей, и радостно созерцал вокруг себя вечно изменяющуюся, вечно великую, непостижимую и бесконечную жизнь. И чем ближе он смотрел, тем больше он был спокоен и счастлив. Прежде разрушавший все его умственные постройки страшный вопрос: зачем? теперь для него не существовал. Теперь на этот вопрос – зачем? в душе его всегда готов был простой ответ: затем, что есть бог, тот бог, без воли которого не спадет волос с головы человека.


Пьер почти не изменился в своих внешних приемах. На вид он был точно таким же, каким он был прежде. Так же, как и прежде, он был рассеян и казался занятым не тем, что было перед глазами, а чем то своим, особенным. Разница между прежним и теперешним его состоянием состояла в том, что прежде, когда он забывал то, что было перед ним, то, что ему говорили, он, страдальчески сморщивши лоб, как будто пытался и не мог разглядеть чего то, далеко отстоящего от него. Теперь он так же забывал то, что ему говорили, и то, что было перед ним; но теперь с чуть заметной, как будто насмешливой, улыбкой он всматривался в то самое, что было перед ним, вслушивался в то, что ему говорили, хотя очевидно видел и слышал что то совсем другое. Прежде он казался хотя и добрым человеком, но несчастным; и потому невольно люди отдалялись от него. Теперь улыбка радости жизни постоянно играла около его рта, и в глазах его светилось участие к людям – вопрос: довольны ли они так же, как и он? И людям приятно было в его присутствии.
Прежде он много говорил, горячился, когда говорил, и мало слушал; теперь он редко увлекался разговором и умел слушать так, что люди охотно высказывали ему свои самые задушевные тайны.
Княжна, никогда не любившая Пьера и питавшая к нему особенно враждебное чувство с тех пор, как после смерти старого графа она чувствовала себя обязанной Пьеру, к досаде и удивлению своему, после короткого пребывания в Орле, куда она приехала с намерением доказать Пьеру, что, несмотря на его неблагодарность, она считает своим долгом ходить за ним, княжна скоро почувствовала, что она его любит. Пьер ничем не заискивал расположения княжны. Он только с любопытством рассматривал ее. Прежде княжна чувствовала, что в его взгляде на нее были равнодушие и насмешка, и она, как и перед другими людьми, сжималась перед ним и выставляла только свою боевую сторону жизни; теперь, напротив, она чувствовала, что он как будто докапывался до самых задушевных сторон ее жизни; и она сначала с недоверием, а потом с благодарностью выказывала ему затаенные добрые стороны своего характера.
Самый хитрый человек не мог бы искуснее вкрасться в доверие княжны, вызывая ее воспоминания лучшего времени молодости и выказывая к ним сочувствие. А между тем вся хитрость Пьера состояла только в том, что он искал своего удовольствия, вызывая в озлобленной, cyхой и по своему гордой княжне человеческие чувства.
– Да, он очень, очень добрый человек, когда находится под влиянием не дурных людей, а таких людей, как я, – говорила себе княжна.
Перемена, происшедшая в Пьере, была замечена по своему и его слугами – Терентием и Васькой. Они находили, что он много попростел. Терентий часто, раздев барина, с сапогами и платьем в руке, пожелав покойной ночи, медлил уходить, ожидая, не вступит ли барин в разговор. И большею частью Пьер останавливал Терентия, замечая, что ему хочется поговорить.
– Ну, так скажи мне… да как же вы доставали себе еду? – спрашивал он. И Терентий начинал рассказ о московском разорении, о покойном графе и долго стоял с платьем, рассказывая, а иногда слушая рассказы Пьера, и, с приятным сознанием близости к себе барина и дружелюбия к нему, уходил в переднюю.
Доктор, лечивший Пьера и навещавший его каждый день, несмотря на то, что, по обязанности докторов, считал своим долгом иметь вид человека, каждая минута которого драгоценна для страждущего человечества, засиживался часами у Пьера, рассказывая свои любимые истории и наблюдения над нравами больных вообще и в особенности дам.
– Да, вот с таким человеком поговорить приятно, не то, что у нас, в провинции, – говорил он.
В Орле жило несколько пленных французских офицеров, и доктор привел одного из них, молодого итальянского офицера.
Офицер этот стал ходить к Пьеру, и княжна смеялась над теми нежными чувствами, которые выражал итальянец к Пьеру.
Итальянец, видимо, был счастлив только тогда, когда он мог приходить к Пьеру и разговаривать и рассказывать ему про свое прошедшее, про свою домашнюю жизнь, про свою любовь и изливать ему свое негодование на французов, и в особенности на Наполеона.
– Ежели все русские хотя немного похожи на вас, – говорил он Пьеру, – c'est un sacrilege que de faire la guerre a un peuple comme le votre. [Это кощунство – воевать с таким народом, как вы.] Вы, пострадавшие столько от французов, вы даже злобы не имеете против них.
И страстную любовь итальянца Пьер теперь заслужил только тем, что он вызывал в нем лучшие стороны его души и любовался ими.
Последнее время пребывания Пьера в Орле к нему приехал его старый знакомый масон – граф Вилларский, – тот самый, который вводил его в ложу в 1807 году. Вилларский был женат на богатой русской, имевшей большие имения в Орловской губернии, и занимал в городе временное место по продовольственной части.
Узнав, что Безухов в Орле, Вилларский, хотя и никогда не был коротко знаком с ним, приехал к нему с теми заявлениями дружбы и близости, которые выражают обыкновенно друг другу люди, встречаясь в пустыне. Вилларский скучал в Орле и был счастлив, встретив человека одного с собой круга и с одинаковыми, как он полагал, интересами.
Но, к удивлению своему, Вилларский заметил скоро, что Пьер очень отстал от настоящей жизни и впал, как он сам с собою определял Пьера, в апатию и эгоизм.
– Vous vous encroutez, mon cher, [Вы запускаетесь, мой милый.] – говорил он ему. Несмотря на то, Вилларскому было теперь приятнее с Пьером, чем прежде, и он каждый день бывал у него. Пьеру же, глядя на Вилларского и слушая его теперь, странно и невероятно было думать, что он сам очень недавно был такой же.
Вилларский был женат, семейный человек, занятый и делами имения жены, и службой, и семьей. Он считал, что все эти занятия суть помеха в жизни и что все они презренны, потому что имеют целью личное благо его и семьи. Военные, административные, политические, масонские соображения постоянно поглощали его внимание. И Пьер, не стараясь изменить его взгляд, не осуждая его, с своей теперь постоянно тихой, радостной насмешкой, любовался на это странное, столь знакомое ему явление.
В отношениях своих с Вилларским, с княжною, с доктором, со всеми людьми, с которыми он встречался теперь, в Пьере была новая черта, заслуживавшая ему расположение всех людей: это признание возможности каждого человека думать, чувствовать и смотреть на вещи по своему; признание невозможности словами разубедить человека. Эта законная особенность каждого человека, которая прежде волновала и раздражала Пьера, теперь составляла основу участия и интереса, которые он принимал в людях. Различие, иногда совершенное противоречие взглядов людей с своею жизнью и между собою, радовало Пьера и вызывало в нем насмешливую и кроткую улыбку.
В практических делах Пьер неожиданно теперь почувствовал, что у него был центр тяжести, которого не было прежде. Прежде каждый денежный вопрос, в особенности просьбы о деньгах, которым он, как очень богатый человек, подвергался очень часто, приводили его в безвыходные волнения и недоуменья. «Дать или не дать?» – спрашивал он себя. «У меня есть, а ему нужно. Но другому еще нужнее. Кому нужнее? А может быть, оба обманщики?» И из всех этих предположений он прежде не находил никакого выхода и давал всем, пока было что давать. Точно в таком же недоуменье он находился прежде при каждом вопросе, касающемся его состояния, когда один говорил, что надо поступить так, а другой – иначе.
Теперь, к удивлению своему, он нашел, что во всех этих вопросах не было более сомнений и недоумений. В нем теперь явился судья, по каким то неизвестным ему самому законам решавший, что было нужно и чего не нужно делать.
Он был так же, как прежде, равнодушен к денежным делам; но теперь он несомненно знал, что должно сделать и чего не должно. Первым приложением этого нового судьи была для него просьба пленного французского полковника, пришедшего к нему, много рассказывавшего о своих подвигах и под конец заявившего почти требование о том, чтобы Пьер дал ему четыре тысячи франков для отсылки жене и детям. Пьер без малейшего труда и напряжения отказал ему, удивляясь впоследствии, как было просто и легко то, что прежде казалось неразрешимо трудным. Вместе с тем тут же, отказывая полковнику, он решил, что необходимо употребить хитрость для того, чтобы, уезжая из Орла, заставить итальянского офицера взять денег, в которых он, видимо, нуждался. Новым доказательством для Пьера его утвердившегося взгляда на практические дела было его решение вопроса о долгах жены и о возобновлении или невозобновлении московских домов и дач.
В Орел приезжал к нему его главный управляющий, и с ним Пьер сделал общий счет своих изменявшихся доходов. Пожар Москвы стоил Пьеру, по учету главно управляющего, около двух миллионов.
Главноуправляющий, в утешение этих потерь, представил Пьеру расчет о том, что, несмотря на эти потери, доходы его не только не уменьшатся, но увеличатся, если он откажется от уплаты долгов, оставшихся после графини, к чему он не может быть обязан, и если он не будет возобновлять московских домов и подмосковной, которые стоили ежегодно восемьдесят тысяч и ничего не приносили.
– Да, да, это правда, – сказал Пьер, весело улыбаясь. – Да, да, мне ничего этого не нужно. Я от разоренья стал гораздо богаче.
Но в январе приехал Савельич из Москвы, рассказал про положение Москвы, про смету, которую ему сделал архитектор для возобновления дома и подмосковной, говоря про это, как про дело решенное. В это же время Пьер получил письмо от князя Василия и других знакомых из Петербурга. В письмах говорилось о долгах жены. И Пьер решил, что столь понравившийся ему план управляющего был неверен и что ему надо ехать в Петербург покончить дела жены и строиться в Москве. Зачем было это надо, он не знал; но он знал несомненно, что это надо. Доходы его вследствие этого решения уменьшались на три четверти. Но это было надо; он это чувствовал.
Вилларский ехал в Москву, и они условились ехать вместе.
Пьер испытывал во все время своего выздоровления в Орле чувство радости, свободы, жизни; но когда он, во время своего путешествия, очутился на вольном свете, увидал сотни новых лиц, чувство это еще более усилилось. Он все время путешествия испытывал радость школьника на вакации. Все лица: ямщик, смотритель, мужики на дороге или в деревне – все имели для него новый смысл. Присутствие и замечания Вилларского, постоянно жаловавшегося на бедность, отсталость от Европы, невежество России, только возвышали радость Пьера. Там, где Вилларский видел мертвенность, Пьер видел необычайную могучую силу жизненности, ту силу, которая в снегу, на этом пространстве, поддерживала жизнь этого целого, особенного и единого народа. Он не противоречил Вилларскому и, как будто соглашаясь с ним (так как притворное согласие было кратчайшее средство обойти рассуждения, из которых ничего не могло выйти), радостно улыбался, слушая его.


Так же, как трудно объяснить, для чего, куда спешат муравьи из раскиданной кочки, одни прочь из кочки, таща соринки, яйца и мертвые тела, другие назад в кочку – для чего они сталкиваются, догоняют друг друга, дерутся, – так же трудно было бы объяснить причины, заставлявшие русских людей после выхода французов толпиться в том месте, которое прежде называлось Москвою. Но так же, как, глядя на рассыпанных вокруг разоренной кочки муравьев, несмотря на полное уничтожение кочки, видно по цепкости, энергии, по бесчисленности копышущихся насекомых, что разорено все, кроме чего то неразрушимого, невещественного, составляющего всю силу кочки, – так же и Москва, в октябре месяце, несмотря на то, что не было ни начальства, ни церквей, ни святынь, ни богатств, ни домов, была та же Москва, какою она была в августе. Все было разрушено, кроме чего то невещественного, но могущественного и неразрушимого.
Побуждения людей, стремящихся со всех сторон в Москву после ее очищения от врага, были самые разнообразные, личные, и в первое время большей частью – дикие, животные. Одно только побуждение было общее всем – это стремление туда, в то место, которое прежде называлось Москвой, для приложения там своей деятельности.
Через неделю в Москве уже было пятнадцать тысяч жителей, через две было двадцать пять тысяч и т. д. Все возвышаясь и возвышаясь, число это к осени 1813 года дошло до цифры, превосходящей население 12 го года.
Первые русские люди, которые вступили в Москву, были казаки отряда Винцингероде, мужики из соседних деревень и бежавшие из Москвы и скрывавшиеся в ее окрестностях жители. Вступившие в разоренную Москву русские, застав ее разграбленною, стали тоже грабить. Они продолжали то, что делали французы. Обозы мужиков приезжали в Москву с тем, чтобы увозить по деревням все, что было брошено по разоренным московским домам и улицам. Казаки увозили, что могли, в свои ставки; хозяева домов забирали все то, что они находили и других домах, и переносили к себе под предлогом, что это была их собственность.
Но за первыми грабителями приезжали другие, третьи, и грабеж с каждым днем, по мере увеличения грабителей, становился труднее и труднее и принимал более определенные формы.
Французы застали Москву хотя и пустою, но со всеми формами органически правильно жившего города, с его различными отправлениями торговли, ремесел, роскоши, государственного управления, религии. Формы эти были безжизненны, но они еще существовали. Были ряды, лавки, магазины, лабазы, базары – большинство с товарами; были фабрики, ремесленные заведения; были дворцы, богатые дома, наполненные предметами роскоши; были больницы, остроги, присутственные места, церкви, соборы. Чем долее оставались французы, тем более уничтожались эти формы городской жизни, и под конец все слилось в одно нераздельное, безжизненное поле грабежа.
Грабеж французов, чем больше он продолжался, тем больше разрушал богатства Москвы и силы грабителей. Грабеж русских, с которого началось занятие русскими столицы, чем дольше он продолжался, чем больше было в нем участников, тем быстрее восстановлял он богатство Москвы и правильную жизнь города.
Кроме грабителей, народ самый разнообразный, влекомый – кто любопытством, кто долгом службы, кто расчетом, – домовладельцы, духовенство, высшие и низшие чиновники, торговцы, ремесленники, мужики – с разных сторон, как кровь к сердцу, – приливали к Москве.
Через неделю уже мужики, приезжавшие с пустыми подводами, для того чтоб увозить вещи, были останавливаемы начальством и принуждаемы к тому, чтобы вывозить мертвые тела из города. Другие мужики, прослышав про неудачу товарищей, приезжали в город с хлебом, овсом, сеном, сбивая цену друг другу до цены ниже прежней. Артели плотников, надеясь на дорогие заработки, каждый день входили в Москву, и со всех сторон рубились новые, чинились погорелые дома. Купцы в балаганах открывали торговлю. Харчевни, постоялые дворы устраивались в обгорелых домах. Духовенство возобновило службу во многих не погоревших церквах. Жертвователи приносили разграбленные церковные вещи. Чиновники прилаживали свои столы с сукном и шкафы с бумагами в маленьких комнатах. Высшее начальство и полиция распоряжались раздачею оставшегося после французов добра. Хозяева тех домов, в которых было много оставлено свезенных из других домов вещей, жаловались на несправедливость своза всех вещей в Грановитую палату; другие настаивали на том, что французы из разных домов свезли вещи в одно место, и оттого несправедливо отдавать хозяину дома те вещи, которые у него найдены. Бранили полицию; подкупали ее; писали вдесятеро сметы на погоревшие казенные вещи; требовали вспомоществований. Граф Растопчин писал свои прокламации.


В конце января Пьер приехал в Москву и поселился в уцелевшем флигеле. Он съездил к графу Растопчину, к некоторым знакомым, вернувшимся в Москву, и собирался на третий день ехать в Петербург. Все торжествовали победу; все кипело жизнью в разоренной и оживающей столице. Пьеру все были рады; все желали видеть его, и все расспрашивали его про то, что он видел. Пьер чувствовал себя особенно дружелюбно расположенным ко всем людям, которых он встречал; но невольно теперь он держал себя со всеми людьми настороже, так, чтобы не связать себя чем нибудь. Он на все вопросы, которые ему делали, – важные или самые ничтожные, – отвечал одинаково неопределенно; спрашивали ли у него: где он будет жить? будет ли он строиться? когда он едет в Петербург и возьмется ли свезти ящичек? – он отвечал: да, может быть, я думаю, и т. д.
О Ростовых он слышал, что они в Костроме, и мысль о Наташе редко приходила ему. Ежели она и приходила, то только как приятное воспоминание давно прошедшего. Он чувствовал себя не только свободным от житейских условий, но и от этого чувства, которое он, как ему казалось, умышленно напустил на себя.
На третий день своего приезда в Москву он узнал от Друбецких, что княжна Марья в Москве. Смерть, страдания, последние дни князя Андрея часто занимали Пьера и теперь с новой живостью пришли ему в голову. Узнав за обедом, что княжна Марья в Москве и живет в своем не сгоревшем доме на Вздвиженке, он в тот же вечер поехал к ней.
Дорогой к княжне Марье Пьер не переставая думал о князе Андрее, о своей дружбе с ним, о различных с ним встречах и в особенности о последней в Бородине.
«Неужели он умер в том злобном настроении, в котором он был тогда? Неужели не открылось ему перед смертью объяснение жизни?» – думал Пьер. Он вспомнил о Каратаеве, о его смерти и невольно стал сравнивать этих двух людей, столь различных и вместе с тем столь похожих по любви, которую он имел к обоим, и потому, что оба жили и оба умерли.
В самом серьезном расположении духа Пьер подъехал к дому старого князя. Дом этот уцелел. В нем видны были следы разрушения, но характер дома был тот же. Встретивший Пьера старый официант с строгим лицом, как будто желая дать почувствовать гостю, что отсутствие князя не нарушает порядка дома, сказал, что княжна изволили пройти в свои комнаты и принимают по воскресеньям.
– Доложи; может быть, примут, – сказал Пьер.
– Слушаю с, – отвечал официант, – пожалуйте в портретную.
Через несколько минут к Пьеру вышли официант и Десаль. Десаль от имени княжны передал Пьеру, что она очень рада видеть его и просит, если он извинит ее за бесцеремонность, войти наверх, в ее комнаты.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Ракообразные&oldid=81632330»