Реакционный центр

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Реакционный цент»)
Перейти к: навигация, поиск

Реакционный центр — комплекс белков, пигментов и других кофакторов, взаимодействие которых обеспечивает реакцию превращения энергии света в химическую при фотосинтезе. Реакционный центр получает энергию или через непосредственное возбуждение одной из своих молекул или через перенос энергии от светособирающих комплексов, что даёт начало цепочке химических реакций, происходящей на связанных белками кофакторах. Эти кофакторы — светопоглощающие молекулы (также именуемые хромофорами или пигментами) такие как хлорофилл, феофитин и хиноны. Энергия фотона используется для поднятия электрона на более высокий энергетический уровень. Запасённая таким образом свободная энергия идёт на восстановление цепочки акцепторов электрона с более высоким редокс-потенциалом.

Реакционные центры есть у всех фотосинтезирующих организмов: зелёных растений, водорослей и многих бактерий. Несмотря на то, что разные виды разделены миллиардами лет эволюции, реакционные центры гомологичные у всех видов, в то время как светособирающие комплексы весьма разнообразны. Всего выделяют четыре основных типа реакционных центров, включающих пигменты — П700высших растений в фотосистеме I), П680высших растений в фотосистеме II), П870пурпурных бактерий) и П840зелёных серобактерий). Фотосистемы являются большими белковыми суперкомплексами, окружёнными множеством светособирающих антенн.





Трансформация энергии света в энергию разделения зарядов

Реакционные центры есть у всех зелёных растений, водорослей, и многих бактерий. Наиболее хорошо изученным является реакционный центр, обнаруженный у Rhodopseudomonas:это был первый реакционный центр с полностью расшифрованной структурой, что облегчалось отсутствием у него большого количества дополнительных субъединиц[1].

Реакционный центр устроен таким образом, чтобы эффективно поглощать энергию света и трансформировать её в химическую форму. После поглощения энергии, хлорофиллы испускают пару электронов, которые поступают в ЭТЦ.

Согласно квантовой теории Эйнштейна свет состоит из мельчайших частиц, несущих порции энергии и обладающих импульсомфотонов. Если фотон, с определённым количеством энергии столкнётся с электроном, то электрон может перейти на новый энергетический уровень[2]. Наиболее стабильное состояние электронов - на их самом нижнем энергетическом уровне. В этом состоянии электрон, занимает орбиталь с наименьшим количеством энергии[3]. Высокоэнергетические электроны могут вернуться в своё исходное состояние, подобно тому, как мяч катится вниз с лестницы. В ходе этого процесса электрон теряет энергию. Именно этот процесс и используется в реакционном центре.

Электронное возбуждение молекулы хлорофилла а приводит к уменьшению окислительно-восстановительного потенциала , то есть молекула легче отдает электроны, что является ключевым фактором в преобразовании энергии электронного возбуждения в химическую. Зелёные растения имеют многочисленные акцепторы электронов, упорядочены в цепь электронного транспорта, куда входят феофитин, хинон, пластохинон, цитохром-b6f-комплекс и ферредоксин. Завершает цепочку восстановление молекулы НАДФН. Прохождение электрона через цепь переноса электронов приводит к закачке протонов из стромы хлоропласта в люмен, благодаря чему образуется градиент протонов на тилакоидной мембране, который клетка может использовать для синтеза АТФ с использованием АТФ-синтазы. Как НАДФН, так и АТФ, используются в цикле Кальвина для фиксации углерода.

Бактерии

Структура

Реакционный центр фотосистемы бактерий
Идентификаторы
Pfam

[pfam.xfam.org/family?acc=PF00124 PF00124]

InterPro

[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR000484 IPR000484]

PROSITE

[www.expasy.org/cgi-bin/prosite-search-ac?PDOC00217 PDOC00217]

SCOP

[scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1prc 1prc]

SUPERFAMILY

[supfam.org/SUPERFAMILY/cgi-bin/search.cgi?search_field=1prc 1prc]

TCDB

[www.tcdb.org/search/result.php?tc=3.E.2 3.E.2]

Определение структуры реакционных центров бактерий стало важным шагом на пути понимания химии биологических процессов и усвоения световой энергии. В конце 1960-х годов Дэн Рид и Родерик Клейтон первыми выделили фракцию реакционных центров пурпурной бактерии Rhodobacter sphaeroides[4]. Кристаллическую структуру впервые определили в 1982 году Хартмут Михель, Иоганн Дайзенхофер и Роберт Хубер[5], за что в 1988 году получили Нобелевскую премию[6]. Это открытие было особо важным ещё и потому, что реакционный центр фотосистемы бактерий стал первым мембранным комплексом с расшифрованной структурой.

Реакционный центр пурпурных бактерий состоит из трёх субъединиц. Субъединицы L и M, пронизывают двойной липидный слой мембраны. Структурно они похожи между собой, обе имеют пять трансмембранных альфа-спиралей, четыре бактериохлорофилла b (BChl-b), два бактериофеофитина b (BPheo), два хиноны (QA и QB) и ион железа между ними, связанный с L и M субъединицами. Субъединица H, показанная на картинке золотистым цветом, лежит с цитоплазматической стороны плазматической мембраны. Цитохромная субъединица, не показанная на рисунке, содержит четыре гема с-типа и лежит на внешней поверхности мембраны. Наличие этой субъединицы в бактериях не обязательно. Основную роль в работе фотосистемы играют коровые субъединицы L и M, связывают функциональные кофакторы и хлорофиллы.

Реакционные центры разных видов бактерий могут иметь несколько разные бактериохлорофиллы и бактериофеофитины. Благодаря этой изменчивости меняется спектр света, который поглощают бактерии, а это способствует образованию особых ниш фотосинтеза. Реакционный центр состоит из димера бактериохлорофилла а, выполняющего функцию сбора и передачи энергии поглощенного фотона и бактериофеофитин, который первым принимает на себя электрон, осуществляя первичное разделение зарядов. BChl напоминает по строению молекулу хлорофилла зеленых растений, но, благодаря небольшим структурным различиям, имеет пик поглощения в инфракрасной области с длиной волны до 1000 нм. Bpheo имеет почти то же строение, что и BChl, но центральный атом магния в нём замещен двумя протонами. Это замещение приводит как к изменению максимума поглощения, так и к уменьшению окислительно-восстановительного потенциала.

Механизм

Процесс начинается, когда свет поглощается двумя молекулами BChl (димером) на периплазматической стороне мембраны. Эта пара, именуемая специальной парой, поглощает фотоны с длиной волны 870 и 960 нм в зависимости от вида, а потому её называют П870Rhodobacter sphaeroides) или П960 (Rhodopseudomonas viridis). После поглощения фотона на субъединице L происходит разделение зарядов и перенос электрона от Bchl на BPheo. Пигмент остается положительно заряженным, тогда как BPheo получает отрицательный заряд перенесённого электрона. Этот процесс длится примерно 10 пкс (10−11 секунд)[1].

На этой стадии заряды специальной пары П870+ и BPheo- могут рекомбинировать. При этом энергия высокоуровневого электрона будет растрачена в тепло. Реакционный центр имеет несколько механизмов предотвращения этого нежелательного процесса. Так, возврат электрона с BPheo- на П960+ происходит довольно медленный по сравнению с другими реакциями. Намного быстрее протекает реакция переноса электрона от BPheo- (BPheo- окисляется до BPheo) на хинон (QA),а P960+ в свою очередь забирает электрон от гема с цитохромной субъединицы над реакционным центром (П960+ восстанавливается до П960).

Высокоэнергетический электрон, локализованный на прочно связанной молекуле хинона QA переходит к молекуле хинона QB. Эта молекула слабо ассоциированная с белком и легко отрывается. Для того, чтобы полностью восстановить QB в QH2 нужны два высокоэнергетических электрона. При этом два протона берутся из цитоплазмы. Восстановленный хинон QH2 диффундирует через мембрану к другому белковому комплексу — цитохром-bc1-комплексу, где происходит его окисление. В этом процессе восстановительный потенциал QH2 используется для того, чтобы закачать два протона через мембрану в периплазматическое пространство. Электроны переходят из комплекса bc1 на маленький водорастворимый белок цитохром c2, который переносит их к цитохромной субъединице, обеспечивая цикличность транспорта электронов.

По аналогичному принципу построен реакционный центр зелёных серобактерий, который близок фотоситсеме I. Однако, в отличие от реакционного центра пурпурных бактерий, описного выше, ФС зелёных серобактерий осуществляет линейный а не циклический транспорт электронов, окисляя сероводород или тиосульфат и восстанавливая ферредоксин.

У зелёных серобактерий реакционный центр состоит из пяти субъединиц: PscA-D. Две субъединицы PscA димеризуются[чего?] и вместе удерживают кофакторы (одну специальную пару П840, бактериохлорофилл а и филлохинон на каждой PscA и один железосерный кластер Fx между ними), при этом каждая из них связывает по одной копии PscD и PscC, последняя несёт на себе гем. Субъединица PscB помещается в центре димера и связывает два железосерных кластера, которые передаю электроны на ферредоксин[7][значимость факта?].

Зелёные растения

Оксигенный фотосинтез

В 1772 году химик Джозеф Пристли провёл цикл экспериментов с газами, которые принимают участие в процессах дыхания и горения. В первом эксперименте от зажег свечу и поместил её под перевёрнутый сосуд. Через некоторое время свеча погасла. Далее он провел аналогичный эксперимент с мышкой. Мышь умерла вскоре после того, как погасла свеча. Оказалось также, что воздух можно оживить, если поместить в герметичную ёмкость зелёные растения, предоставив им доступ к свету. Наблюдение Пристли были одной из первых демонстраций деятельности фотохимических реакционных центров.

В 1779, Ян Ингенхауз провёл свыше 500 экспериментов в течение четырёх месяцев в попытке объяснить феномен, открытый Пристли. Он записывал свои открытия в книгу, озаглавленную Эксперименты над Овощами. Ингенхауз брал зелёные растения и погружал их в прозрачную ёмкость с водой. Он увидел множество пузырьков, поднимавшихся к поверхности с листьев растений, каждый раз когда растение выставляли на свет. Он собрал этот газ и провёл несколько экспериментов, что бы определить его химическую природу. Эксперименты выявили способность газа возобновлять горение тлеющей лучины, т.е. оказалось, что это был кислород или, как называл его Джозеф Пристли, 'де-флогистонирующий воздух'.

В 1932 году профессор Роберт Эмерсон и студент Уильям Арнольд использовали методику вспышек, чтобы точно измерить небольшие количества кислорода, произведенного хролофилом водоросли Chlorella. Своими экспериментами они доказали существование фотохимического центра. Позже Гаффрон и Воль объяснили результаты опыта, поняв, что энергия света, поглощенная хлорофиллом, передается в место[8], которое получило название фотохимического центра фотосистемы II. Такой процесс присущ цианобактериям, водорослям и зелёным растениям [9].

Фотосистема II

Фотосистема II производит два электрона, предназначенные для восстановления НАДН+ при помощи фермента ферредоксин-НАДФ+-редуктазы[en]. Она содержится в тилакоидных мембранах внутри хлоропластов, где в зелёных растениях протекает фотосинтез[10]. По своему строению она удивительно похожа на фотохимический центр пурпурных бактерий, что позволяет предположить существование общего предка.

Ядро фотосистемы II состоит из двух субъединиц, именуемых D1 и D2. Эти две субъединицы аналогичны субъединицам L и M фотохимических центров бактерий. Она отличается от субъединиц бактериальных центров наличием множества дополнительными субъединиц с хлорофиллами, что повышает её эффективность. Суммарную реакцию, протекающую в фотосистеме II можно записать как:

<math>\begin{matrix}\ & h\nu &\ \\ 2Q + 2H_2 O &\rightarrow & O_2 + 2QH_2\end{matrix}</math>,

где Q обозначает пластохинон, а QH2 его восстановленную форму. Процесс восстановления хинона похож на аналогичный процесс в фотохимических центрах бактерий. Фотосистема II получает электрон от воды посредством фотохимического окисления. Побочным продуктом этого процесса является молекулярный кислород, и именно благодаря этому зелёные растения обогащают кислородом атмосферу Земли. Тот факт, что кислород, который производят зелёные растения, берется из воды, первым доказал Американский биохимик Канадского происхождения Мартин Дэвид Камен. Для того, чтобы отследить путь атома кислорода от воды до молекулярного кислорода, он использовал природный стабильный изотоп кислорода 18O. Реакцию фотохимического окисления воды в фотохимическом центре фотосистемы II катализирует белковый комплекс с четырьмя ионами марганеца.

Как и в фотохимическом центре бактерий процесс начинается с поглощения света парой молекул хлорофилла. Зелёные растения используют хлорофилл a, а не бактериохлорофилл а, благодаря чему поглощают свет с меньшей длиной волны. Пару хлорофиллов фотохимического реакционного центра часто обозначают в соответствии с их максимум поглощения как П680[1]. После поглощения фотона, электрон с высокой энергией переходят к молекуле феофитина. Электрон переходит от молекулы феофитина на две молекул пластохинона, одну прочно прикрепленную, вторую связанную слабо, аналогично тому, как это происходит в бактериальных реакционных центрах. Для полного восстановления слабо связанной молекулы пластохинона требуется два высокоуровневых электрона и два протона из стромы.

Фотосистема II отличается от реакционного центра бактерий источником электронов, восстанавливающих пару молекул хлорофилла a. В бактериях электроны берутся с восстановленной группы гема цитохромной субъединицы или с растворимого в воде белка цитохрома c2.

После завершения процесса разделения заряда молекула П680 остается положительно заряженной. Она является очень сильным окислителем и отбирает два электрона у молекул воды, ассоциированных с марганцевым центром, расположенным неподалеку. Кроме четырёх ионов марганца этот центр содержит ион кальция, ион хлора и тирозиновый остаток. Эффективность марганца обусловлена тем, что он имеет четыре состояния окисления: Mn2+, Mn3 +, Mn4+ и Mn5+. Кроме того марганец хорошо связывается с соединениями, содержащими кислород, например, с водой.

Поглощая фотон, П680 теряет электрон и получает положительный заряд. Этот заряд нейтрализуется, путём получения электрона от марганцевого центра. Для окисления воды нужно четыре электрона. Именно молекулы воды является источником электронов, восстанавливающих две молекулы Q к QH2. Такой каталитический центр расщепления воды до сих пор не удается воссоздать никакими искусственными методами.

Фотосистема I

Покинув фотосистему II, электрон переносится на цитохром-b6f-комплекс, а от него на белок пластоцианин. Пластоцианин диффундирует в люмене к следующему реакционному центру — фотосистеме I и переносит электрон.

Как и в фотосистеме II и реакционном центре бактерий, процесс начинается с пары молекул хлорофилла a, в которой происходит фотоиндуцированного разделения заряда. Эту пару называют П700, где 700 означает длину волны максимального поглощения молекул хлорофилла. П700 расположена в центре молекулы белка. После разделения заряда, электрон переносится через транспортную цепочку в молекулы хлорофилла a, к молекуле хинона, через три железосерных кластера 4Fe-4S на ферредоксин[11]. Ферредоксин является растворимым белком, содержащим кластер 2Fe-2S, координированный четырьмя цистеиновыми остатками. Положительный заряд, оставшийся на П700, нейтрализуется переносом электронов электронов от пластоцианина. Общая формула реакции в фотосистеме I имеет вид:

<math>\begin{matrix} \ & h\nu & \ \\ Pc(Cu^+ ) + Fd_{ox} & \rightarrow & Pc(Cu^{2+}) + Fd_{red} \end{matrix}</math>

Взаимодействие между фотосистемами I и II создает поток электронов от H2O до НАДФ+. Его называют Z-схемой фотосинтеза, поскольку редокс диаграмма пути переноса электрона от П680 до П700 похожа на букву Z[12].

См. также

Напишите отзыв о статье "Реакционный центр"

Примечания

Статьи

  1. 1 2 3 [www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=stryer&part=A2660 Biochemistry:Fifth Edition], Chapter 19.
  2. [physics.bu.edu/py106/notes/QuantumTheory.html Understanding the atom] (2000). Retrieved Feb 28, 2010.
  3. Arie Uittenbogaard (2005). [www.abarim-publications.com/DemokritosBohr.html Quantum mechanics] Retrieved Feb 28, 2010.
  4. Reed, D. W., & Clayton, R. K. (1968). Isolation of a reaction center fraction from Rhodopseudomonas spheroides. Biochemical and biophysical research communications30(5), 471-475.
  5. X-Ray Structure Analysis of a Membrane Protein Complex. Electron Density Map at 3 Angstroms Resolution and a Model of the Chromophores of the Photosynthetic Reaction Center from Rhodopseudomonas Viridis. Deisenhofer et al. J.MOL.BIOL. vol:180, pag:385 (1984)
  6. [www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1988/ The Nobel Prize in Chemistry 1988]
  7. Hauska G, Schoedl T, Remigy Hervé, Tsiotis G The reaction center of green sulfur bacteria1Dedicated to the memory of Jan Amesz.1 // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. — 2001. — Vol. 1507. — P. 260-277. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=00052728&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 00052728]. — DOI:10.1016/S0005-2728(01)00200-6. исправить
  8. Mohammad Yunus et al. (2000). [www.life.illinois.edu/govindjee/papers/milestones.html Milestones in Photosynthesis Research]. Retrieved Feb 28 2010.
  9. Gary E. Kaiser (Feb. 242003)[web.archive.org/web/20060504184340/www.cat.cc.md.us/courses/bio141/lecguide/unit4/metabolism/photosyn/photo.html Oxygenic photosynthesis] Bacterial growth and microbial metabolism. Retrieved Feb 28 2010.
  10. [users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/Chloroplasts.html The chloroplast] (10 August 2003) Ultranet biology
  11. (2009) «Photosynthesis: microbial». Encyclopedia of Microbiology 3rd Ed: 325–341. DOI:10.1016/B978-012373944-5.00352-7.
  12. [www.life.illinois.edu/govindjee/ZSchemeG.html The Z-Scheme Diagram of Photosynthesis], by Rajni Govindjee. Retrieved Feb 28 2010.

Источники

  • Jeremy M. Berg et al. (2002). [www.whfreeman.com/biochem5 Biochemistry Fifth Edition] ISBN 0-7167-4684-0
  • Robin Ghosh et al. [www.uni-stuttgart.de/bio/bioinst/bioenerg/Behomp09.htm Department of Bioenergetics, Institute of Biology]. URL accessed on February 28, 2010.
  • [www.rcsb.org/pdb/Welcome.do;jsessionid=-FpDnz4D299MMbvTKSN5Ag** Protein Data Bank]. URL accessed on February 28, 2010.
  • Kimberley A. McGrath et al. (1999). World of biology ISBN 0-7876-3044-6

Внешние ссылки

  • UMich Orientation of Proteins in Membranes [opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=2 families/superfamily-2] — Calculated spatial positions of photosynthetic reaction centres and photosystems in membrane
  • www.life.illinois.edu/govindjee/photoweb - Photosynthesis and all sub categories

Отрывок, характеризующий Реакционный центр

– Ну, до свидания, – сказал князь Андрей, протягивая руку Тушину.
– До свидания, голубчик, – сказал Тушин, – милая душа! прощайте, голубчик, – сказал Тушин со слезами, которые неизвестно почему вдруг выступили ему на глаза.


Ветер стих, черные тучи низко нависли над местом сражения, сливаясь на горизонте с пороховым дымом. Становилось темно, и тем яснее обозначалось в двух местах зарево пожаров. Канонада стала слабее, но трескотня ружей сзади и справа слышалась еще чаще и ближе. Как только Тушин с своими орудиями, объезжая и наезжая на раненых, вышел из под огня и спустился в овраг, его встретило начальство и адъютанты, в числе которых были и штаб офицер и Жерков, два раза посланный и ни разу не доехавший до батареи Тушина. Все они, перебивая один другого, отдавали и передавали приказания, как и куда итти, и делали ему упреки и замечания. Тушин ничем не распоряжался и молча, боясь говорить, потому что при каждом слове он готов был, сам не зная отчего, заплакать, ехал сзади на своей артиллерийской кляче. Хотя раненых велено было бросать, много из них тащилось за войсками и просилось на орудия. Тот самый молодцоватый пехотный офицер, который перед сражением выскочил из шалаша Тушина, был, с пулей в животе, положен на лафет Матвевны. Под горой бледный гусарский юнкер, одною рукой поддерживая другую, подошел к Тушину и попросился сесть.
– Капитан, ради Бога, я контужен в руку, – сказал он робко. – Ради Бога, я не могу итти. Ради Бога!
Видно было, что юнкер этот уже не раз просился где нибудь сесть и везде получал отказы. Он просил нерешительным и жалким голосом.
– Прикажите посадить, ради Бога.
– Посадите, посадите, – сказал Тушин. – Подложи шинель, ты, дядя, – обратился он к своему любимому солдату. – А где офицер раненый?
– Сложили, кончился, – ответил кто то.
– Посадите. Садитесь, милый, садитесь. Подстели шинель, Антонов.
Юнкер был Ростов. Он держал одною рукой другую, был бледен, и нижняя челюсть тряслась от лихорадочной дрожи. Его посадили на Матвевну, на то самое орудие, с которого сложили мертвого офицера. На подложенной шинели была кровь, в которой запачкались рейтузы и руки Ростова.
– Что, вы ранены, голубчик? – сказал Тушин, подходя к орудию, на котором сидел Ростов.
– Нет, контужен.
– Отчего же кровь то на станине? – спросил Тушин.
– Это офицер, ваше благородие, окровянил, – отвечал солдат артиллерист, обтирая кровь рукавом шинели и как будто извиняясь за нечистоту, в которой находилось орудие.
Насилу, с помощью пехоты, вывезли орудия в гору, и достигши деревни Гунтерсдорф, остановились. Стало уже так темно, что в десяти шагах нельзя было различить мундиров солдат, и перестрелка стала стихать. Вдруг близко с правой стороны послышались опять крики и пальба. От выстрелов уже блестело в темноте. Это была последняя атака французов, на которую отвечали солдаты, засевшие в дома деревни. Опять всё бросилось из деревни, но орудия Тушина не могли двинуться, и артиллеристы, Тушин и юнкер, молча переглядывались, ожидая своей участи. Перестрелка стала стихать, и из боковой улицы высыпали оживленные говором солдаты.
– Цел, Петров? – спрашивал один.
– Задали, брат, жару. Теперь не сунутся, – говорил другой.
– Ничего не видать. Как они в своих то зажарили! Не видать; темь, братцы. Нет ли напиться?
Французы последний раз были отбиты. И опять, в совершенном мраке, орудия Тушина, как рамой окруженные гудевшею пехотой, двинулись куда то вперед.
В темноте как будто текла невидимая, мрачная река, всё в одном направлении, гудя шопотом, говором и звуками копыт и колес. В общем гуле из за всех других звуков яснее всех были стоны и голоса раненых во мраке ночи. Их стоны, казалось, наполняли собой весь этот мрак, окружавший войска. Их стоны и мрак этой ночи – это было одно и то же. Через несколько времени в движущейся толпе произошло волнение. Кто то проехал со свитой на белой лошади и что то сказал, проезжая. Что сказал? Куда теперь? Стоять, что ль? Благодарил, что ли? – послышались жадные расспросы со всех сторон, и вся движущаяся масса стала напирать сама на себя (видно, передние остановились), и пронесся слух, что велено остановиться. Все остановились, как шли, на середине грязной дороги.
Засветились огни, и слышнее стал говор. Капитан Тушин, распорядившись по роте, послал одного из солдат отыскивать перевязочный пункт или лекаря для юнкера и сел у огня, разложенного на дороге солдатами. Ростов перетащился тоже к огню. Лихорадочная дрожь от боли, холода и сырости трясла всё его тело. Сон непреодолимо клонил его, но он не мог заснуть от мучительной боли в нывшей и не находившей положения руке. Он то закрывал глаза, то взглядывал на огонь, казавшийся ему горячо красным, то на сутуловатую слабую фигуру Тушина, по турецки сидевшего подле него. Большие добрые и умные глаза Тушина с сочувствием и состраданием устремлялись на него. Он видел, что Тушин всею душой хотел и ничем не мог помочь ему.
Со всех сторон слышны были шаги и говор проходивших, проезжавших и кругом размещавшейся пехоты. Звуки голосов, шагов и переставляемых в грязи лошадиных копыт, ближний и дальний треск дров сливались в один колеблющийся гул.
Теперь уже не текла, как прежде, во мраке невидимая река, а будто после бури укладывалось и трепетало мрачное море. Ростов бессмысленно смотрел и слушал, что происходило перед ним и вокруг него. Пехотный солдат подошел к костру, присел на корточки, всунул руки в огонь и отвернул лицо.
– Ничего, ваше благородие? – сказал он, вопросительно обращаясь к Тушину. – Вот отбился от роты, ваше благородие; сам не знаю, где. Беда!
Вместе с солдатом подошел к костру пехотный офицер с подвязанной щекой и, обращаясь к Тушину, просил приказать подвинуть крошечку орудия, чтобы провезти повозку. За ротным командиром набежали на костер два солдата. Они отчаянно ругались и дрались, выдергивая друг у друга какой то сапог.
– Как же, ты поднял! Ишь, ловок, – кричал один хриплым голосом.
Потом подошел худой, бледный солдат с шеей, обвязанной окровавленною подверткой, и сердитым голосом требовал воды у артиллеристов.
– Что ж, умирать, что ли, как собаке? – говорил он.
Тушин велел дать ему воды. Потом подбежал веселый солдат, прося огоньку в пехоту.
– Огоньку горяченького в пехоту! Счастливо оставаться, землячки, благодарим за огонек, мы назад с процентой отдадим, – говорил он, унося куда то в темноту краснеющуюся головешку.
За этим солдатом четыре солдата, неся что то тяжелое на шинели, прошли мимо костра. Один из них споткнулся.
– Ишь, черти, на дороге дрова положили, – проворчал он.
– Кончился, что ж его носить? – сказал один из них.
– Ну, вас!
И они скрылись во мраке с своею ношей.
– Что? болит? – спросил Тушин шопотом у Ростова.
– Болит.
– Ваше благородие, к генералу. Здесь в избе стоят, – сказал фейерверкер, подходя к Тушину.
– Сейчас, голубчик.
Тушин встал и, застегивая шинель и оправляясь, отошел от костра…
Недалеко от костра артиллеристов, в приготовленной для него избе, сидел князь Багратион за обедом, разговаривая с некоторыми начальниками частей, собравшимися у него. Тут был старичок с полузакрытыми глазами, жадно обгладывавший баранью кость, и двадцатидвухлетний безупречный генерал, раскрасневшийся от рюмки водки и обеда, и штаб офицер с именным перстнем, и Жерков, беспокойно оглядывавший всех, и князь Андрей, бледный, с поджатыми губами и лихорадочно блестящими глазами.
В избе стояло прислоненное в углу взятое французское знамя, и аудитор с наивным лицом щупал ткань знамени и, недоумевая, покачивал головой, может быть оттого, что его и в самом деле интересовал вид знамени, а может быть, и оттого, что ему тяжело было голодному смотреть на обед, за которым ему не достало прибора. В соседней избе находился взятый в плен драгунами французский полковник. Около него толпились, рассматривая его, наши офицеры. Князь Багратион благодарил отдельных начальников и расспрашивал о подробностях дела и о потерях. Полковой командир, представлявшийся под Браунау, докладывал князю, что, как только началось дело, он отступил из леса, собрал дроворубов и, пропустив их мимо себя, с двумя баталионами ударил в штыки и опрокинул французов.
– Как я увидал, ваше сиятельство, что первый батальон расстроен, я стал на дороге и думаю: «пропущу этих и встречу батальным огнем»; так и сделал.
Полковому командиру так хотелось сделать это, так он жалел, что не успел этого сделать, что ему казалось, что всё это точно было. Даже, может быть, и в самом деле было? Разве можно было разобрать в этой путанице, что было и чего не было?
– Причем должен заметить, ваше сиятельство, – продолжал он, вспоминая о разговоре Долохова с Кутузовым и о последнем свидании своем с разжалованным, – что рядовой, разжалованный Долохов, на моих глазах взял в плен французского офицера и особенно отличился.
– Здесь то я видел, ваше сиятельство, атаку павлоградцев, – беспокойно оглядываясь, вмешался Жерков, который вовсе не видал в этот день гусар, а только слышал о них от пехотного офицера. – Смяли два каре, ваше сиятельство.
На слова Жеркова некоторые улыбнулись, как и всегда ожидая от него шутки; но, заметив, что то, что он говорил, клонилось тоже к славе нашего оружия и нынешнего дня, приняли серьезное выражение, хотя многие очень хорошо знали, что то, что говорил Жерков, была ложь, ни на чем не основанная. Князь Багратион обратился к старичку полковнику.
– Благодарю всех, господа, все части действовали геройски: пехота, кавалерия и артиллерия. Каким образом в центре оставлены два орудия? – спросил он, ища кого то глазами. (Князь Багратион не спрашивал про орудия левого фланга; он знал уже, что там в самом начале дела были брошены все пушки.) – Я вас, кажется, просил, – обратился он к дежурному штаб офицеру.
– Одно было подбито, – отвечал дежурный штаб офицер, – а другое, я не могу понять; я сам там всё время был и распоряжался и только что отъехал… Жарко было, правда, – прибавил он скромно.
Кто то сказал, что капитан Тушин стоит здесь у самой деревни, и что за ним уже послано.
– Да вот вы были, – сказал князь Багратион, обращаясь к князю Андрею.
– Как же, мы вместе немного не съехались, – сказал дежурный штаб офицер, приятно улыбаясь Болконскому.
– Я не имел удовольствия вас видеть, – холодно и отрывисто сказал князь Андрей.
Все молчали. На пороге показался Тушин, робко пробиравшийся из за спин генералов. Обходя генералов в тесной избе, сконфуженный, как и всегда, при виде начальства, Тушин не рассмотрел древка знамени и спотыкнулся на него. Несколько голосов засмеялось.
– Каким образом орудие оставлено? – спросил Багратион, нахмурившись не столько на капитана, сколько на смеявшихся, в числе которых громче всех слышался голос Жеркова.
Тушину теперь только, при виде грозного начальства, во всем ужасе представилась его вина и позор в том, что он, оставшись жив, потерял два орудия. Он так был взволнован, что до сей минуты не успел подумать об этом. Смех офицеров еще больше сбил его с толку. Он стоял перед Багратионом с дрожащею нижнею челюстью и едва проговорил:
– Не знаю… ваше сиятельство… людей не было, ваше сиятельство.
– Вы бы могли из прикрытия взять!
Что прикрытия не было, этого не сказал Тушин, хотя это была сущая правда. Он боялся подвести этим другого начальника и молча, остановившимися глазами, смотрел прямо в лицо Багратиону, как смотрит сбившийся ученик в глаза экзаменатору.
Молчание было довольно продолжительно. Князь Багратион, видимо, не желая быть строгим, не находился, что сказать; остальные не смели вмешаться в разговор. Князь Андрей исподлобья смотрел на Тушина, и пальцы его рук нервически двигались.
– Ваше сиятельство, – прервал князь Андрей молчание своим резким голосом, – вы меня изволили послать к батарее капитана Тушина. Я был там и нашел две трети людей и лошадей перебитыми, два орудия исковерканными, и прикрытия никакого.
Князь Багратион и Тушин одинаково упорно смотрели теперь на сдержанно и взволнованно говорившего Болконского.
– И ежели, ваше сиятельство, позволите мне высказать свое мнение, – продолжал он, – то успехом дня мы обязаны более всего действию этой батареи и геройской стойкости капитана Тушина с его ротой, – сказал князь Андрей и, не ожидая ответа, тотчас же встал и отошел от стола.
Князь Багратион посмотрел на Тушина и, видимо не желая выказать недоверия к резкому суждению Болконского и, вместе с тем, чувствуя себя не в состоянии вполне верить ему, наклонил голову и сказал Тушину, что он может итти. Князь Андрей вышел за ним.
– Вот спасибо: выручил, голубчик, – сказал ему Тушин.
Князь Андрей оглянул Тушина и, ничего не сказав, отошел от него. Князю Андрею было грустно и тяжело. Всё это было так странно, так непохоже на то, чего он надеялся.

«Кто они? Зачем они? Что им нужно? И когда всё это кончится?» думал Ростов, глядя на переменявшиеся перед ним тени. Боль в руке становилась всё мучительнее. Сон клонил непреодолимо, в глазах прыгали красные круги, и впечатление этих голосов и этих лиц и чувство одиночества сливались с чувством боли. Это они, эти солдаты, раненые и нераненые, – это они то и давили, и тяготили, и выворачивали жилы, и жгли мясо в его разломанной руке и плече. Чтобы избавиться от них, он закрыл глаза.
Он забылся на одну минуту, но в этот короткий промежуток забвения он видел во сне бесчисленное количество предметов: он видел свою мать и ее большую белую руку, видел худенькие плечи Сони, глаза и смех Наташи, и Денисова с его голосом и усами, и Телянина, и всю свою историю с Теляниным и Богданычем. Вся эта история была одно и то же, что этот солдат с резким голосом, и эта то вся история и этот то солдат так мучительно, неотступно держали, давили и все в одну сторону тянули его руку. Он пытался устраняться от них, но они не отпускали ни на волос, ни на секунду его плечо. Оно бы не болело, оно было бы здорово, ежели б они не тянули его; но нельзя было избавиться от них.
Он открыл глаза и поглядел вверх. Черный полог ночи на аршин висел над светом углей. В этом свете летали порошинки падавшего снега. Тушин не возвращался, лекарь не приходил. Он был один, только какой то солдатик сидел теперь голый по другую сторону огня и грел свое худое желтое тело.
«Никому не нужен я! – думал Ростов. – Некому ни помочь, ни пожалеть. А был же и я когда то дома, сильный, веселый, любимый». – Он вздохнул и со вздохом невольно застонал.
– Ай болит что? – спросил солдатик, встряхивая свою рубаху над огнем, и, не дожидаясь ответа, крякнув, прибавил: – Мало ли за день народу попортили – страсть!
Ростов не слушал солдата. Он смотрел на порхавшие над огнем снежинки и вспоминал русскую зиму с теплым, светлым домом, пушистою шубой, быстрыми санями, здоровым телом и со всею любовью и заботою семьи. «И зачем я пошел сюда!» думал он.
На другой день французы не возобновляли нападения, и остаток Багратионова отряда присоединился к армии Кутузова.



Князь Василий не обдумывал своих планов. Он еще менее думал сделать людям зло для того, чтобы приобрести выгоду. Он был только светский человек, успевший в свете и сделавший привычку из этого успеха. У него постоянно, смотря по обстоятельствам, по сближениям с людьми, составлялись различные планы и соображения, в которых он сам не отдавал себе хорошенько отчета, но которые составляли весь интерес его жизни. Не один и не два таких плана и соображения бывало у него в ходу, а десятки, из которых одни только начинали представляться ему, другие достигались, третьи уничтожались. Он не говорил себе, например: «Этот человек теперь в силе, я должен приобрести его доверие и дружбу и через него устроить себе выдачу единовременного пособия», или он не говорил себе: «Вот Пьер богат, я должен заманить его жениться на дочери и занять нужные мне 40 тысяч»; но человек в силе встречался ему, и в ту же минуту инстинкт подсказывал ему, что этот человек может быть полезен, и князь Василий сближался с ним и при первой возможности, без приготовления, по инстинкту, льстил, делался фамильярен, говорил о том, о чем нужно было.
Пьер был у него под рукою в Москве, и князь Василий устроил для него назначение в камер юнкеры, что тогда равнялось чину статского советника, и настоял на том, чтобы молодой человек с ним вместе ехал в Петербург и остановился в его доме. Как будто рассеянно и вместе с тем с несомненной уверенностью, что так должно быть, князь Василий делал всё, что было нужно для того, чтобы женить Пьера на своей дочери. Ежели бы князь Василий обдумывал вперед свои планы, он не мог бы иметь такой естественности в обращении и такой простоты и фамильярности в сношении со всеми людьми, выше и ниже себя поставленными. Что то влекло его постоянно к людям сильнее или богаче его, и он одарен был редким искусством ловить именно ту минуту, когда надо и можно было пользоваться людьми.
Пьер, сделавшись неожиданно богачом и графом Безухим, после недавнего одиночества и беззаботности, почувствовал себя до такой степени окруженным, занятым, что ему только в постели удавалось остаться одному с самим собою. Ему нужно было подписывать бумаги, ведаться с присутственными местами, о значении которых он не имел ясного понятия, спрашивать о чем то главного управляющего, ехать в подмосковное имение и принимать множество лиц, которые прежде не хотели и знать о его существовании, а теперь были бы обижены и огорчены, ежели бы он не захотел их видеть. Все эти разнообразные лица – деловые, родственники, знакомые – все были одинаково хорошо, ласково расположены к молодому наследнику; все они, очевидно и несомненно, были убеждены в высоких достоинствах Пьера. Беспрестанно он слышал слова: «С вашей необыкновенной добротой» или «при вашем прекрасном сердце», или «вы сами так чисты, граф…» или «ежели бы он был так умен, как вы» и т. п., так что он искренно начинал верить своей необыкновенной доброте и своему необыкновенному уму, тем более, что и всегда, в глубине души, ему казалось, что он действительно очень добр и очень умен. Даже люди, прежде бывшие злыми и очевидно враждебными, делались с ним нежными и любящими. Столь сердитая старшая из княжен, с длинной талией, с приглаженными, как у куклы, волосами, после похорон пришла в комнату Пьера. Опуская глаза и беспрестанно вспыхивая, она сказала ему, что очень жалеет о бывших между ними недоразумениях и что теперь не чувствует себя вправе ничего просить, разве только позволения, после постигшего ее удара, остаться на несколько недель в доме, который она так любила и где столько принесла жертв. Она не могла удержаться и заплакала при этих словах. Растроганный тем, что эта статуеобразная княжна могла так измениться, Пьер взял ее за руку и просил извинения, сам не зная, за что. С этого дня княжна начала вязать полосатый шарф для Пьера и совершенно изменилась к нему.