Репликация ДНК
Реплика́ция (от лат. replicatio — возобновление) — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15—20 различных белков, называемый реплисомой (англ.)[1].
Содержание
История изучения
Каждая молекула ДНК состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи. Такой механизм репликации называется полуконсервативным. В настоящее время этот механизм считается доказанным благодаря опытам Мэтью Мезельсона и Франклина Сталя (1958 г.)[2]. Ранее существовали и две другие модели: «консервативная» — в результате репликации образуется одна молекула ДНК, состоящая только из родительских цепей, и одна, состоящая только из дочерних цепей; «дисперсионная» — все получившиеся в результате репликации молекулы ДНК состоят из цепей, одни участки которых вновь синтезированы, а другие взяты из родительской молекулы ДНК.
Общие представления
Репликация ДНК — ключевое событие в ходе деления клетки. Принципиально, чтобы к моменту деления ДНК была реплицирована полностью и при этом только один раз. Это обеспечивается определёнными механизмами регуляции репликации ДНК. Репликация проходит в три этапа:
- инициация репликации
- элонгация
- терминация репликации.
Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон. Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта. Геномы бактерий, как правило, представляют собой один репликон, это значит, что репликация всего генома является следствием всего одного акта инициации репликации. Геномы эукариот (а также их отдельные хромосомы) состоят из большого числа самостоятельных репликонов, это значительно сокращает суммарное время репликации отдельной хромосомы. Молекулярные механизмы, которые контролируют количество актов инициации репликации в каждом сайте за один цикл деления клетки, называются контролем копийности. В бактериальных клетках помимо хромосомной ДНК часто содержатся плазмиды, которые представляют собой отдельные репликоны. У плазмид существуют свои механизмы контроля копийности: они могут обеспечивать синтез как всего одной копии плазмиды за клеточный цикл, так и тысяч копий[1].
Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка — место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок — участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окружённый более протяжёнными участками нереплицированной ДНК[1].
В репликационной вилке ДНК копирует крупный белковый комплекс (реплисома), ключевым ферментом которого является ДНК-полимераза. Репликационная вилка движется со скоростью порядка 100 000 пар нуклеотидов в минуту у прокариот и 500—5000 — у эукариот[3].
Молекулярный механизм репликации
Ферменты (хеликаза, топоизомераза) и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы, способной распознать и исправить ошибку. Репликация у эукариот осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. ДНК-полимераза I действует на запаздывающей цепи для удаления РНК-праймеров и дорепликации очищенных мест ДНК. ДНК полимераза III — основной фермент репликации ДНК, осуществляющий синтез ведущей цепи ДНК и фрагментов Оказаки при синтезе запаздывающей цепи. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный.
Цепи молекулы ДНК расходятся, образуют репликационную вилку, и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.
- Характеристики процесса репликации
- матричный — последовательность синтезируемой цепи ДНК однозначно определяется последовательностью материнской цепи в соответствии с принципом комплементарности;
- полуконсервативный — одна цепь молекулы ДНК, образовавшейся в результате репликации, является вновь синтезированной, а вторая — материнской;
- идёт в направлении от 5’-конца новой молекулы к 3’-концу;
- полунепрерывный — одна из цепей ДНК синтезируется непрерывно, а вторая — в виде набора отдельных коротких фрагментов (фрагментов Оказаки);
- начинается с определённых участков ДНК, которые называются сайтами инициации репликации (англ. origin)[4].
Напишите отзыв о статье "Репликация ДНК"
Примечания
- ↑ 1 2 3 Benjamin Lewin. Chapter 13: The replicon // Genes VIII. — Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. — ISBN 0131439812.
- ↑ Matthew Meselson and Franklin W. Stahl (1958). «[www.pnas.org/content/44/7/671.long The replication of DNA in Escherichia coli]». Proc Natl Acad Sci U S A 44: 671—682. DOI:10.1073/pnas.44.7.671. PMID 16590258.
- ↑ Arthur Kornberg, Tania A. Baker. Chapter 15: The replication mechanisms and operations // DNA replication. — Sausalito, Calif.: University Science Books, 2005. — ISBN 1891389440.
- ↑ Н. Н. Мушкамбаров, С. Л. Кузнецов. Молекулярная биология. — Медицинское информационное агентство, 2007. — ISBN 5-89481-618-1.
Литература
- [www.pereplet.ru/nauka/Soros/pdf/9604_011.pdf Сохранение ДНК в ряду поколений: Репликация ДНК (Фаворова О.О., СОЖ, 1996)]PDF (151 KB)
- [www.wiley.com/college/pratt/0471393878/student/animations/dna_replication/index.html Репликация ДНК (анимация)] (англ.)
<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение |
Для улучшения этой статьи желательно?:
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Репликация ДНК
Это была партия рекрут, набранных у нас и посылаемых в армию. Надо было видеть состояние, в котором находились матери, жены и дети тех, которые уходили, и слышать рыдания тех и других. Подумаешь, что человечество забыло законы своего Божественного Спасителя, учившего нас любви и прощению обид, и что оно полагает главное достоинство свое в искусстве убивать друг друга.Прощайте, милый и добрый друг. Да сохранит вас наш Божественный Спаситель и его Пресвятая Матерь под Своим святым и могущественным покровом. Мария.]
– Ah, vous expediez le courier, princesse, moi j'ai deja expedie le mien. J'ai ecris а ma pauvre mere, [А, вы отправляете письмо, я уж отправила свое. Я писала моей бедной матери,] – заговорила быстро приятным, сочным голоском улыбающаяся m lle Bourienne, картавя на р и внося с собой в сосредоточенную, грустную и пасмурную атмосферу княжны Марьи совсем другой, легкомысленно веселый и самодовольный мир.
– Princesse, il faut que je vous previenne, – прибавила она, понижая голос, – le prince a eu une altercation, – altercation, – сказала она, особенно грассируя и с удовольствием слушая себя, – une altercation avec Michel Ivanoff. Il est de tres mauvaise humeur, tres morose. Soyez prevenue, vous savez… [Надо предупредить вас, княжна, что князь разбранился с Михайлом Иванычем. Он очень не в духе, такой угрюмый. Предупреждаю вас, знаете…]
– Ah l chere amie, – отвечала княжна Марья, – je vous ai prie de ne jamais me prevenir de l'humeur dans laquelle se trouve mon pere. Je ne me permets pas de le juger, et je ne voudrais pas que les autres le fassent. [Ах, милый друг мой! Я просила вас никогда не говорить мне, в каком расположении духа батюшка. Я не позволю себе судить его и не желала бы, чтоб и другие судили.]
Княжна взглянула на часы и, заметив, что она уже пять минут пропустила то время, которое должна была употреблять для игры на клавикордах, с испуганным видом пошла в диванную. Между 12 и 2 часами, сообразно с заведенным порядком дня, князь отдыхал, а княжна играла на клавикордах.
Седой камердинер сидел, дремля и прислушиваясь к храпению князя в огромном кабинете. Из дальней стороны дома, из за затворенных дверей, слышались по двадцати раз повторяемые трудные пассажи Дюссековой сонаты.
В это время подъехала к крыльцу карета и бричка, и из кареты вышел князь Андрей, высадил свою маленькую жену и пропустил ее вперед. Седой Тихон, в парике, высунувшись из двери официантской, шопотом доложил, что князь почивают, и торопливо затворил дверь. Тихон знал, что ни приезд сына и никакие необыкновенные события не должны были нарушать порядка дня. Князь Андрей, видимо, знал это так же хорошо, как и Тихон; он посмотрел на часы, как будто для того, чтобы поверить, не изменились ли привычки отца за то время, в которое он не видал его, и, убедившись, что они не изменились, обратился к жене:
– Через двадцать минут он встанет. Пройдем к княжне Марье, – сказал он.
Маленькая княгиня потолстела за это время, но глаза и короткая губка с усиками и улыбкой поднимались так же весело и мило, когда она заговорила.
– Mais c'est un palais, – сказала она мужу, оглядываясь кругом, с тем выражением, с каким говорят похвалы хозяину бала. – Allons, vite, vite!… [Да это дворец! – Пойдем скорее, скорее!…] – Она, оглядываясь, улыбалась и Тихону, и мужу, и официанту, провожавшему их.
– C'est Marieie qui s'exerce? Allons doucement, il faut la surprendre. [Это Мари упражняется? Тише, застанем ее врасплох.]
Князь Андрей шел за ней с учтивым и грустным выражением.
– Ты постарел, Тихон, – сказал он, проходя, старику, целовавшему его руку.
Перед комнатою, в которой слышны были клавикорды, из боковой двери выскочила хорошенькая белокурая француженка.
M lle Bourienne казалась обезумевшею от восторга.
– Ah! quel bonheur pour la princesse, – заговорила она. – Enfin! Il faut que je la previenne. [Ах, какая радость для княжны! Наконец! Надо ее предупредить.]
– Non, non, de grace… Vous etes m lle Bourienne, je vous connais deja par l'amitie que vous рorte ma belle soeur, – говорила княгиня, целуясь с француженкой. – Elle ne nous attend рas? [Нет, нет, пожалуйста… Вы мамзель Бурьен; я уже знакома с вами по той дружбе, какую имеет к вам моя невестка. Она не ожидает нас?]
Они подошли к двери диванной, из которой слышался опять и опять повторяемый пассаж. Князь Андрей остановился и поморщился, как будто ожидая чего то неприятного.
Княгиня вошла. Пассаж оборвался на середине; послышался крик, тяжелые ступни княжны Марьи и звуки поцелуев. Когда князь Андрей вошел, княжна и княгиня, только раз на короткое время видевшиеся во время свадьбы князя Андрея, обхватившись руками, крепко прижимались губами к тем местам, на которые попали в первую минуту. M lle Bourienne стояла около них, прижав руки к сердцу и набожно улыбаясь, очевидно столько же готовая заплакать, сколько и засмеяться.
Князь Андрей пожал плечами и поморщился, как морщатся любители музыки, услышав фальшивую ноту. Обе женщины отпустили друг друга; потом опять, как будто боясь опоздать, схватили друг друга за руки, стали целовать и отрывать руки и потом опять стали целовать друг друга в лицо, и совершенно неожиданно для князя Андрея обе заплакали и опять стали целоваться. M lle Bourienne тоже заплакала. Князю Андрею было, очевидно, неловко; но для двух женщин казалось так естественно, что они плакали; казалось, они и не предполагали, чтобы могло иначе совершиться это свидание.
– Ah! chere!…Ah! Marieie!… – вдруг заговорили обе женщины и засмеялись. – J'ai reve сette nuit … – Vous ne nous attendez donc pas?… Ah! Marieie,vous avez maigri… – Et vous avez repris… [Ах, милая!… Ах, Мари!… – А я видела во сне. – Так вы нас не ожидали?… Ах, Мари, вы так похудели. – А вы так пополнели…]
– J'ai tout de suite reconnu madame la princesse, [Я тотчас узнала княгиню,] – вставила m lle Бурьен.
– Et moi qui ne me doutais pas!… – восклицала княжна Марья. – Ah! Andre, je ne vous voyais pas. [А я не подозревала!… Ах, Andre, я и не видела тебя.]
Князь Андрей поцеловался с сестрою рука в руку и сказал ей, что она такая же pleurienicheuse, [плакса,] как всегда была. Княжна Марья повернулась к брату, и сквозь слезы любовный, теплый и кроткий взгляд ее прекрасных в ту минуту, больших лучистых глаз остановился на лице князя Андрея.
Княгиня говорила без умолку. Короткая верхняя губка с усиками то и дело на мгновение слетала вниз, притрогивалась, где нужно было, к румяной нижней губке, и вновь открывалась блестевшая зубами и глазами улыбка. Княгиня рассказывала случай, который был с ними на Спасской горе, грозивший ей опасностию в ее положении, и сейчас же после этого сообщила, что она все платья свои оставила в Петербурге и здесь будет ходить Бог знает в чем, и что Андрей совсем переменился, и что Китти Одынцова вышла замуж за старика, и что есть жених для княжны Марьи pour tout de bon, [вполне серьезный,] но что об этом поговорим после. Княжна Марья все еще молча смотрела на брата, и в прекрасных глазах ее была и любовь и грусть. Видно было, что в ней установился теперь свой ход мысли, независимый от речей невестки. Она в середине ее рассказа о последнем празднике в Петербурге обратилась к брату:
