Пресмыкающиеся

Пресмыкающиеся
Китайский аллигатор Медноголовый щитомордник Леопардовая черепаха Гаттерия
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Пресмыкающиеся
Международное научное название
Reptilia Laurenti, 1768
Современные отряды
Crocodilia — Крокодилы Rhynchocephalia — Клювоголовые Testudines — Черепахи Squamata — Чешуйчатые
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Пресмыка́ющиеся, или репти́лии (лат. Reptilia) — класс (по традиционной классификации) или парафилетическая группа (по кладистической классификации) преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIII—XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. Считаются самыми близкими к птицам (иногда даже объединяются с ними в одну таксономическую группу). В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся, на территории России обитает 77 видов.

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии — лишь разрозненные остатки того мира. Однако, древние рептилии дали начало двум процветающим в настоящее время группам животных — птицам и млекопитающим, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этих групп, появились еще у их предков, представлявших собой специализированные формы рептилий (дифференцированная зубная система, теплокровность, теплоизолирующие покровы тела — перья и шерсть, развитый головной мозг, и так далее).

Строение

У пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.

Покров

Наружный кожный покров современных пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Наряду с этим, древние рептилии могли также быть покрыты перьями (являющимися по строению специализированной формой чешуи) или похожими на пух нитевидными образованиями (прогрессивные архозавры), либо иметь голую кожу с обильными железами (синапсиды) и шерстью (прогрессивные зверозубые рептилии).

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют — кожа рептилий сухая, характерный блеск ей придают гладкие чешуи.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.

Скелет

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Энергоснабжение произвольной мускулатуры современных пресмыкающихся происходит главным образом за счёт анаэробного разложения глюкозы — порядка 50…75 % мышечных волокон в их мышцах приспособлены к работе в анаэробных условиях (без участия кислорода). Такой метаболизм позволяет им перемещаться на короткие расстояния столь же быстро, как и теплокровным животным, причём интенсивность реакции слабо зависит от температуры тела. Однако уже через 1-2 минуты интенсивной работы мускулатуры в анаэробном режиме в ней накапливается молочная кислота, что приводит к наступлению мышечной усталости. В результате уже после нескольких быстрых пробежек рептилия становится практически неспособна к активным действиям на время до нескольких часов, требующееся для распада накопившейся в мышцах молочной кислоты.

Среди вымерших древних рептилий известны высокоподвижные формы (такие, как терапсиды, многие динозавры и птерозавры), строение тела и предполагаемый образ жизни которых говорят о способности поддерживать продолжительную мышечную активность без утомления, что соответствует более интенсивному, чем у современных пресмыкающихся, обмену веществ, и работе мышц преимущественно по аэробному механизму, требующему интенсивного снабжения кислородом. Это в свою очередь должно было сопровождаться коренной перестройкой физиологии организма (полное разделение желудочков сердца, повышение эффективности дыхания за счёт отделения воздухоносных путей от ротовой полости и появления вторичного нёба, повышение эффективности пищеварения за счёт измельчения пищи при пережёвывании, появление эффективных механизмов терморегуляции, и так далее). Данные изменения отчасти прослеживаются на палеонтологическом материале в линиях рептилий, ведущих к млекопитающим и птицам. В настоящее время надёжно показано существование теплокровности (эндотермной системы терморегуляции) как минимум у некоторых групп динозавров и терапсид.

Нервная система

Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

• Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.
• Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у крокодилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).
• Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
• Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
• Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств

Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств:

• Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно.
• Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
• Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
• Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
• Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).
• Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Дыхательная система

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

Система кровообращения

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. Крокодилы обладают четырехкамерным сердцем.

При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц.

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, все современные пресмыкающиеся — холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть.

Пищеварительная система

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система). Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.

У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.

Половая система

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Половая система самок представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Образ жизни

Развитие

Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение. У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие. Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

Питание

Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным (включая насекомоядность и поедание падали, истинное хищничество среди современных рептилий встречается редко). Для некоторых (например, агамы, игуаны) характерно смешанное питание. Встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся (сухопутные черепахи).

Передвижение

Примитивные группы древних амниот (первые рептилии) изначально передвигались на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй (отсюда — «пресмыкание», волочение живота по земле, давшее название всей группе), что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ и сравнительно малоподвижному образу жизни, связанному с чередованием коротких вспышек активности и длительного отдыха лёжа на животе. Современные пресмыкающиеся в основном сохраняют подобный (примитивный в эволюционном плане) характер локомоции, некоторое исключение составляют лишь крокодилы (весьма продвинутые в эволюционном плане относительно других групп современных рептилий, по многим особенностям приближающиеся к птицам), у которых конечности при беге могут занимать положение под туловищем (у некоторых вымерших групп крокодилов, которые вели исключительно сухопутный образ жизни, такое положение конечностей было габитуальным, то есть, поддерживалось большую часть времени — в Австралии такие наземные крокодилы обитали ещё 40 тыс. лет назад, то есть, одновременно с человеком современного вида).

Встречаются специализированные ползающие формы — змеи, безногие ящерицы. Большинство рептилий неплохо плавают за счёт «рыбообразного» изгибания тела в поперечной плоскости. У некоторых групп приспособление к водной среде достигло более высокой степени, причём в процессе эволюции у них вырабатывались различные типы локомоции. Так, ихтиозавры и, в меньшей степени, крокодилы сохранили характер плавания за счёт поперечных изгибов туловища. С другой стороны, у морских черепах и вымерших плезиозавров выработался новый механизм движения в воде, за счёт взмахов конечностей, преобразовавшихся в ласты, в результате чего эти группы практически полностью утратили способность перемещаться на суше (правда, чепепахи сильно отличаются по происхождению от остальных групп рептилий и в настоящее время иногда исключаются из их числа, выделяясь в самостоятельный класс). Несколько родов пресмыкающихся способны к планирующему полёту — например летучие драконы (агамы рода Draco) и древесные летучие змеи из рода Chrysopelea. Активно летающие рептилии известны только из ископаемых останков (см. Птерозавры).

В древности развитие некоторых продвинутых групп рептилий шло в иных направлениях — их конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанному с быстрым бегом и активным преследованием добычи.

У текодонтов лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в парасагиттальной плоскости, голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.

Данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали намного больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данной группы рептилий — птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).

Непосредственные потомки текодонтов — ранние динозавры, как ящеротазовые, так и птицетазовые — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства зверозубых рептилий на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.

Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (у тираннозавра и тарбозавра передние конечности оказались практически редуцированны, а у манирапторов — напротив, развились в специализированную хватательную форму). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры, наиболее продвинутые формы которых по большинству признаков неотличимы от птиц (предками которых они являлись).

Как видно, исторически для рептилий было свойственно главным образом именно активное передвижение на двух или четырёх выпрямленных конечностях, именно такие бегающие формы занимали господствующее положение в данном классе животных на протяжении большей части его истории. В настоящее время подобные формы среди рептилий не возникают, поскольку экологические ниши, связанные с активным преследованием добычи, полностью заняты более продвинутыми в эволюционном отношении млекопитающими (двуногие хищные формы изредка возникали у птиц — например фороракосы). Некоторое исключение составляет насекомоядная плащеносная ящерица, способная к бегу на двух ногах (при сохранении расположения конечностей по бокам от туловища).

Голос

Большинство рептилий не имеет настоящего голосового аппарата и может издавать лишь самые примитивные звуки вроде шипения или свиста. Их голоса однообразны.

Хозяйственное значение

Значение пресмыкающихся для человека сравнительно невелико. Кожа крокодилов, крупных змей и ящериц применяется в кожевенной промышленности для изготовления чемоданов, ремней, обуви и т. п., однако эти предметы носят эксклюзивный характер, являясь предметом роскоши. Мясо и яйца многих черепах употребляются в пищу. Также могут употребляться в пищу некоторые ящерицы и змеи. Змеиный яд находит применение в медицине. Многие змеи полезны истреблением грызунов, а ящерицы — насекомых. Некоторые виды пресмыкающихся держат в качестве домашних животных.

Большую опасность для людей представляют ядовитые змеи, особенно в тропических странах. Крупные крокодилы опасны для человека, наносят ущерб животноводству. Многие черепахи вредят рыбному промыслу.

Происхождение пресмыкающихся

Первые представители пресмыкающихся — котилозавры — известны со среднего карбона. К концу периода появляются зверообразные рептилии, которые в пермском периоде расселились практически по всей суше, став господствующей группой среди пресмыкающихся. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, среди представителей наблюдается наибольшее многообразие. Происходит освоение морских и речных водоёмов, а также воздушного пространства. В мезозое происходит формирование всех групп пресмыкающихся. Последняя группа — змеи — сформировалась в меловом периоде.

В конце мелового периода происходит резкое сокращение количества видов пресмыкающихся. Однозначно указать причины вымирания современная наука пока не может.

Филогенетика

Amniota	Mesosauridae Synapsida  Reptilia  Parareptilia  Eureptilia  Captorhinidae  Romeriida Paleothyris acadiana Diapsida

Модельные объекты

В 2011 году был расшифрован геном пресмыкающегося — ящерицы анолис каролинский. Таким образом, это пресмыкающееся вошло в круг модельных объектов генетики.

Классификация

В классификации пресмыкающихся много неясного, во многом потому, что большая их часть вымерла.

Класс или группа: Пресмыкающиеся (Reptilia)

• Подкласс Анапсиды (Anapsida)
  • Отряд † Captorhinida
  • Отряд Черепахи (Testudines или Chelonia)
  • Отряд † Котилозавры (Cotylosauria)
  • Отряд † Procolophonomorpha
    • Подотряд † Мезозавры (Mesosauria) = (Proganosauria)
• Подкласс Диапсиды (Diapsida)
  • Отряд † Araeoscelidia
  • Группа † Avicephala
  • Группа Эозухии (Eosuchia)
    • Группа † Acerosodontosauridae
    • Группа Neodiapsida
      • Отряд † Araeosceloidea
      • Отряд † Ихтиозавры (Ichthyosauria)
      • Отряд † Younginiformes
        • Надсемейство † Younginoidea
      • Инфракласс Lepidosauromorpha
        • Надотряд † Зауроптеригии (Sauropterygia)
          • Отряд † Placodontia
          • Отряд † Nothosauroidea
          • Отряд † Плезиозавры (Plesiosauria)
        • Надотряд Лепидозавры или чешуйчатые ящеры (Lepidosauria)
          • Отряд Клювоголовые или хоботноголовые (Rhynchocephalia)
          • Отряд Чешуйчатые (Squamata): ящерицы и змеи
      • Инфракласс Архозавроморфы
        • Отряд † Rhynchosauria
        • Отряд † Prolacertiformes
        • Отряд † Проторозавры (Protorosauria)
        • † Текодонты (Thecodontia) — устаревший класс, в настоящее время рассматривается как парафилетический
        • Группа Архозавры (Archosauria)
          • Группа Круротарзы (Crurotarsi)
            • Надотряд Crocodylomorpha
              • Отряд Крокодилы (Crocodylia или Crocodilia) — единственные выжившие современные представители
              • Отряд † Sphenosuchia
            • Отряд † Rauisuchia
            • Отряд † Aetosauria
            • Отряд † Phytosauria
          • Группа † Avemetatarsalia
          • Группа † Ornithodira
            • Группа † Dinosauriformes
              • Семейство † Silesauridae
            • Отряд † Птерозавры или летающие ящеры (Pterosauria):
            • Надотряд † Динозавры (Dinosauria) (кроме птиц)
              • Отряд † Ящеротазовые динозавры (Saurichia) — вымерли, возможно, дали начало птицам
              • Отряд † Птицетазовые динозавры (Ornithischia)

См. также

• Пресмыкающиеся, описанные в 2010 году
• Пресмыкающиеся, описанные в 2009 году

Ссылки

• Пресмыкающиеся // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>
• [www.reptile-database.org/db-info/taxa.html#Ser Классификация современных пресмыкающихся] (англ.)

Литература

• Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272.
• Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. [zoomet.ru/prac/practicym_oglav.html Практикум по зоологии позвоночных]. — М.: Высшая школа, 1981.
• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
• Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 стр.

Отрывок, характеризующий Пресмыкающиеся

В доме Ростовых завелась в это время какая то особенная атмосфера любовности, как это бывает в доме, где очень милые и очень молодые девушки. Всякий молодой человек, приезжавший в дом Ростовых, глядя на эти молодые, восприимчивые, чему то (вероятно своему счастию) улыбающиеся, девические лица, на эту оживленную беготню, слушая этот непоследовательный, но ласковый ко всем, на всё готовый, исполненный надежды лепет женской молодежи, слушая эти непоследовательные звуки, то пенья, то музыки, испытывал одно и то же чувство готовности к любви и ожидания счастья, которое испытывала и сама молодежь дома Ростовых.
В числе молодых людей, введенных Ростовым, был одним из первых – Долохов, который понравился всем в доме, исключая Наташи. За Долохова она чуть не поссорилась с братом. Она настаивала на том, что он злой человек, что в дуэли с Безуховым Пьер был прав, а Долохов виноват, что он неприятен и неестествен.
– Нечего мне понимать, – с упорным своевольством кричала Наташа, – он злой и без чувств. Вот ведь я же люблю твоего Денисова, он и кутила, и всё, а я всё таки его люблю, стало быть я понимаю. Не умею, как тебе сказать; у него всё назначено, а я этого не люблю. Денисова…
– Ну Денисов другое дело, – отвечал Николай, давая чувствовать, что в сравнении с Долоховым даже и Денисов был ничто, – надо понимать, какая душа у этого Долохова, надо видеть его с матерью, это такое сердце!
– Уж этого я не знаю, но с ним мне неловко. И ты знаешь ли, что он влюбился в Соню?
– Какие глупости…
– Я уверена, вот увидишь. – Предсказание Наташи сбывалось. Долохов, не любивший дамского общества, стал часто бывать в доме, и вопрос о том, для кого он ездит, скоро (хотя и никто не говорил про это) был решен так, что он ездит для Сони. И Соня, хотя никогда не посмела бы сказать этого, знала это и всякий раз, как кумач, краснела при появлении Долохова.
Долохов часто обедал у Ростовых, никогда не пропускал спектакля, где они были, и бывал на балах adolescentes [подростков] у Иогеля, где всегда бывали Ростовы. Он оказывал преимущественное внимание Соне и смотрел на нее такими глазами, что не только она без краски не могла выдержать этого взгляда, но и старая графиня и Наташа краснели, заметив этот взгляд.
Видно было, что этот сильный, странный мужчина находился под неотразимым влиянием, производимым на него этой черненькой, грациозной, любящей другого девочкой.
Ростов замечал что то новое между Долоховым и Соней; но он не определял себе, какие это были новые отношения. «Они там все влюблены в кого то», думал он про Соню и Наташу. Но ему было не так, как прежде, ловко с Соней и Долоховым, и он реже стал бывать дома.
С осени 1806 года опять всё заговорило о войне с Наполеоном еще с большим жаром, чем в прошлом году. Назначен был не только набор рекрут, но и еще 9 ти ратников с тысячи. Повсюду проклинали анафемой Бонапартия, и в Москве только и толков было, что о предстоящей войне. Для семейства Ростовых весь интерес этих приготовлений к войне заключался только в том, что Николушка ни за что не соглашался оставаться в Москве и выжидал только конца отпуска Денисова с тем, чтобы с ним вместе ехать в полк после праздников. Предстоящий отъезд не только не мешал ему веселиться, но еще поощрял его к этому. Большую часть времени он проводил вне дома, на обедах, вечерах и балах.

ХI
На третий день Рождества, Николай обедал дома, что в последнее время редко случалось с ним. Это был официально прощальный обед, так как он с Денисовым уезжал в полк после Крещенья. Обедало человек двадцать, в том числе Долохов и Денисов.
Никогда в доме Ростовых любовный воздух, атмосфера влюбленности не давали себя чувствовать с такой силой, как в эти дни праздников. «Лови минуты счастия, заставляй себя любить, влюбляйся сам! Только это одно есть настоящее на свете – остальное всё вздор. И этим одним мы здесь только и заняты», – говорила эта атмосфера. Николай, как и всегда, замучив две пары лошадей и то не успев побывать во всех местах, где ему надо было быть и куда его звали, приехал домой перед самым обедом. Как только он вошел, он заметил и почувствовал напряженность любовной атмосферы в доме, но кроме того он заметил странное замешательство, царствующее между некоторыми из членов общества. Особенно взволнованы были Соня, Долохов, старая графиня и немного Наташа. Николай понял, что что то должно было случиться до обеда между Соней и Долоховым и с свойственною ему чуткостью сердца был очень нежен и осторожен, во время обеда, в обращении с ними обоими. В этот же вечер третьего дня праздников должен был быть один из тех балов у Иогеля (танцовального учителя), которые он давал по праздникам для всех своих учеников и учениц.
– Николенька, ты поедешь к Иогелю? Пожалуйста, поезжай, – сказала ему Наташа, – он тебя особенно просил, и Василий Дмитрич (это был Денисов) едет.
– Куда я не поеду по приказанию г'афини! – сказал Денисов, шутливо поставивший себя в доме Ростовых на ногу рыцаря Наташи, – pas de chale [танец с шалью] готов танцовать.
– Коли успею! Я обещал Архаровым, у них вечер, – сказал Николай.
– А ты?… – обратился он к Долохову. И только что спросил это, заметил, что этого не надо было спрашивать.
– Да, может быть… – холодно и сердито отвечал Долохов, взглянув на Соню и, нахмурившись, точно таким взглядом, каким он на клубном обеде смотрел на Пьера, опять взглянул на Николая.
«Что нибудь есть», подумал Николай и еще более утвердился в этом предположении тем, что Долохов тотчас же после обеда уехал. Он вызвал Наташу и спросил, что такое?
– А я тебя искала, – сказала Наташа, выбежав к нему. – Я говорила, ты всё не хотел верить, – торжествующе сказала она, – он сделал предложение Соне.
Как ни мало занимался Николай Соней за это время, но что то как бы оторвалось в нем, когда он услыхал это. Долохов был приличная и в некоторых отношениях блестящая партия для бесприданной сироты Сони. С точки зрения старой графини и света нельзя было отказать ему. И потому первое чувство Николая, когда он услыхал это, было озлобление против Сони. Он приготавливался к тому, чтобы сказать: «И прекрасно, разумеется, надо забыть детские обещания и принять предложение»; но не успел он еще сказать этого…
– Можешь себе представить! она отказала, совсем отказала! – заговорила Наташа. – Она сказала, что любит другого, – прибавила она, помолчав немного.
«Да иначе и не могла поступить моя Соня!» подумал Николай.
– Сколько ее ни просила мама, она отказала, и я знаю, она не переменит, если что сказала…
– А мама просила ее! – с упреком сказал Николай.
– Да, – сказала Наташа. – Знаешь, Николенька, не сердись; но я знаю, что ты на ней не женишься. Я знаю, Бог знает отчего, я знаю верно, ты не женишься.
– Ну, этого ты никак не знаешь, – сказал Николай; – но мне надо поговорить с ней. Что за прелесть, эта Соня! – прибавил он улыбаясь.
– Это такая прелесть! Я тебе пришлю ее. – И Наташа, поцеловав брата, убежала.
Через минуту вошла Соня, испуганная, растерянная и виноватая. Николай подошел к ней и поцеловал ее руку. Это был первый раз, что они в этот приезд говорили с глазу на глаз и о своей любви.
– Sophie, – сказал он сначала робко, и потом всё смелее и смелее, – ежели вы хотите отказаться не только от блестящей, от выгодной партии; но он прекрасный, благородный человек… он мой друг…
Соня перебила его.
– Я уж отказалась, – сказала она поспешно.
– Ежели вы отказываетесь для меня, то я боюсь, что на мне…
Соня опять перебила его. Она умоляющим, испуганным взглядом посмотрела на него.
– Nicolas, не говорите мне этого, – сказала она.
– Нет, я должен. Может быть это suffisance [самонадеянность] с моей стороны, но всё лучше сказать. Ежели вы откажетесь для меня, то я должен вам сказать всю правду. Я вас люблю, я думаю, больше всех…
– Мне и довольно, – вспыхнув, сказала Соня.
– Нет, но я тысячу раз влюблялся и буду влюбляться, хотя такого чувства дружбы, доверия, любви, я ни к кому не имею, как к вам. Потом я молод. Мaman не хочет этого. Ну, просто, я ничего не обещаю. И я прошу вас подумать о предложении Долохова, – сказал он, с трудом выговаривая фамилию своего друга.
– Не говорите мне этого. Я ничего не хочу. Я люблю вас, как брата, и всегда буду любить, и больше мне ничего не надо.
– Вы ангел, я вас не стою, но я только боюсь обмануть вас. – Николай еще раз поцеловал ее руку.


У Иогеля были самые веселые балы в Москве. Это говорили матушки, глядя на своих adolescentes, [девушек,] выделывающих свои только что выученные па; это говорили и сами adolescentes и adolescents, [девушки и юноши,] танцовавшие до упаду; эти взрослые девицы и молодые люди, приезжавшие на эти балы с мыслию снизойти до них и находя в них самое лучшее веселье. В этот же год на этих балах сделалось два брака. Две хорошенькие княжны Горчаковы нашли женихов и вышли замуж, и тем еще более пустили в славу эти балы. Особенного на этих балах было то, что не было хозяина и хозяйки: был, как пух летающий, по правилам искусства расшаркивающийся, добродушный Иогель, который принимал билетики за уроки от всех своих гостей; было то, что на эти балы еще езжали только те, кто хотел танцовать и веселиться, как хотят этого 13 ти и 14 ти летние девочки, в первый раз надевающие длинные платья. Все, за редкими исключениями, были или казались хорошенькими: так восторженно они все улыбались и так разгорались их глазки. Иногда танцовывали даже pas de chale лучшие ученицы, из которых лучшая была Наташа, отличавшаяся своею грациозностью; но на этом, последнем бале танцовали только экосезы, англезы и только что входящую в моду мазурку. Зала была взята Иогелем в дом Безухова, и бал очень удался, как говорили все. Много было хорошеньких девочек, и Ростовы барышни были из лучших. Они обе были особенно счастливы и веселы. В этот вечер Соня, гордая предложением Долохова, своим отказом и объяснением с Николаем, кружилась еще дома, не давая девушке дочесать свои косы, и теперь насквозь светилась порывистой радостью.
Наташа, не менее гордая тем, что она в первый раз была в длинном платье, на настоящем бале, была еще счастливее. Обе были в белых, кисейных платьях с розовыми лентами.
Наташа сделалась влюблена с самой той минуты, как она вошла на бал. Она не была влюблена ни в кого в особенности, но влюблена была во всех. В того, на кого она смотрела в ту минуту, как она смотрела, в того она и была влюблена.
– Ах, как хорошо! – всё говорила она, подбегая к Соне.
Николай с Денисовым ходили по залам, ласково и покровительственно оглядывая танцующих.
– Как она мила, к'асавица будет, – сказал Денисов.
– Кто?
– Г'афиня Наташа, – отвечал Денисов.
– И как она танцует, какая г'ация! – помолчав немного, опять сказал он.
– Да про кого ты говоришь?
– Про сест'у п'о твою, – сердито крикнул Денисов.
Ростов усмехнулся.
– Mon cher comte; vous etes l'un de mes meilleurs ecoliers, il faut que vous dansiez, – сказал маленький Иогель, подходя к Николаю. – Voyez combien de jolies demoiselles. [Любезный граф, вы один из лучших моих учеников. Вам надо танцовать. Посмотрите, сколько хорошеньких девушек!] – Он с тою же просьбой обратился и к Денисову, тоже своему бывшему ученику.
– Non, mon cher, je fe'ai tapisse'ie, [Нет, мой милый, я посижу у стенки,] – сказал Денисов. – Разве вы не помните, как дурно я пользовался вашими уроками?
– О нет! – поспешно утешая его, сказал Иогель. – Вы только невнимательны были, а вы имели способности, да, вы имели способности.
Заиграли вновь вводившуюся мазурку; Николай не мог отказать Иогелю и пригласил Соню. Денисов подсел к старушкам и облокотившись на саблю, притопывая такт, что то весело рассказывал и смешил старых дам, поглядывая на танцующую молодежь. Иогель в первой паре танцовал с Наташей, своей гордостью и лучшей ученицей. Мягко, нежно перебирая своими ножками в башмачках, Иогель первым полетел по зале с робевшей, но старательно выделывающей па Наташей. Денисов не спускал с нее глаз и пристукивал саблей такт, с таким видом, который ясно говорил, что он сам не танцует только от того, что не хочет, а не от того, что не может. В середине фигуры он подозвал к себе проходившего мимо Ростова.
– Это совсем не то, – сказал он. – Разве это польская мазу'ка? А отлично танцует. – Зная, что Денисов и в Польше даже славился своим мастерством плясать польскую мазурку, Николай подбежал к Наташе:
– Поди, выбери Денисова. Вот танцует! Чудо! – сказал он.
Когда пришел опять черед Наташе, она встала и быстро перебирая своими с бантиками башмачками, робея, одна пробежала через залу к углу, где сидел Денисов. Она видела, что все смотрят на нее и ждут. Николай видел, что Денисов и Наташа улыбаясь спорили, и что Денисов отказывался, но радостно улыбался. Он подбежал.
– Пожалуйста, Василий Дмитрич, – говорила Наташа, – пойдемте, пожалуйста.
– Да, что, увольте, г'афиня, – говорил Денисов.
– Ну, полно, Вася, – сказал Николай.
– Точно кота Ваську угова'ивают, – шутя сказал Денисов.
– Целый вечер вам буду петь, – сказала Наташа.
– Волшебница всё со мной сделает! – сказал Денисов и отстегнул саблю. Он вышел из за стульев, крепко взял за руку свою даму, приподнял голову и отставил ногу, ожидая такта. Только на коне и в мазурке не видно было маленького роста Денисова, и он представлялся тем самым молодцом, каким он сам себя чувствовал. Выждав такт, он с боку, победоносно и шутливо, взглянул на свою даму, неожиданно пристукнул одной ногой и, как мячик, упруго отскочил от пола и полетел вдоль по кругу, увлекая за собой свою даму. Он не слышно летел половину залы на одной ноге, и, казалось, не видел стоявших перед ним стульев и прямо несся на них; но вдруг, прищелкнув шпорами и расставив ноги, останавливался на каблуках, стоял так секунду, с грохотом шпор стучал на одном месте ногами, быстро вертелся и, левой ногой подщелкивая правую, опять летел по кругу. Наташа угадывала то, что он намерен был сделать, и, сама не зная как, следила за ним – отдаваясь ему. То он кружил ее, то на правой, то на левой руке, то падая на колена, обводил ее вокруг себя, и опять вскакивал и пускался вперед с такой стремительностью, как будто он намерен был, не переводя духа, перебежать через все комнаты; то вдруг опять останавливался и делал опять новое и неожиданное колено. Когда он, бойко закружив даму перед ее местом, щелкнул шпорой, кланяясь перед ней, Наташа даже не присела ему. Она с недоуменьем уставила на него глаза, улыбаясь, как будто не узнавая его. – Что ж это такое? – проговорила она.
Несмотря на то, что Иогель не признавал эту мазурку настоящей, все были восхищены мастерством Денисова, беспрестанно стали выбирать его, и старики, улыбаясь, стали разговаривать про Польшу и про доброе старое время. Денисов, раскрасневшись от мазурки и отираясь платком, подсел к Наташе и весь бал не отходил от нее.


Два дня после этого, Ростов не видал Долохова у своих и не заставал его дома; на третий день он получил от него записку. «Так как я в доме у вас бывать более не намерен по известным тебе причинам и еду в армию, то нынче вечером я даю моим приятелям прощальную пирушку – приезжай в английскую гостинницу». Ростов в 10 м часу, из театра, где он был вместе с своими и Денисовым, приехал в назначенный день в английскую гостинницу. Его тотчас же провели в лучшее помещение гостинницы, занятое на эту ночь Долоховым. Человек двадцать толпилось около стола, перед которым между двумя свечами сидел Долохов. На столе лежало золото и ассигнации, и Долохов метал банк. После предложения и отказа Сони, Николай еще не видался с ним и испытывал замешательство при мысли о том, как они свидятся.
Светлый холодный взгляд Долохова встретил Ростова еще у двери, как будто он давно ждал его.
– Давно не видались, – сказал он, – спасибо, что приехал. Вот только домечу, и явится Илюшка с хором.
– Я к тебе заезжал, – сказал Ростов, краснея.
Долохов не отвечал ему. – Можешь поставить, – сказал он.
Ростов вспомнил в эту минуту странный разговор, который он имел раз с Долоховым. – «Играть на счастие могут только дураки», сказал тогда Долохов.
– Или ты боишься со мной играть? – сказал теперь Долохов, как будто угадав мысль Ростова, и улыбнулся. Из за улыбки его Ростов увидал в нем то настроение духа, которое было у него во время обеда в клубе и вообще в те времена, когда, как бы соскучившись ежедневной жизнью, Долохов чувствовал необходимость каким нибудь странным, большей частью жестоким, поступком выходить из нее.
Ростову стало неловко; он искал и не находил в уме своем шутки, которая ответила бы на слова Долохова. Но прежде, чем он успел это сделать, Долохов, глядя прямо в лицо Ростову, медленно и с расстановкой, так, что все могли слышать, сказал ему:
– А помнишь, мы говорили с тобой про игру… дурак, кто на счастье хочет играть; играть надо наверное, а я хочу попробовать.
«Попробовать на счастие, или наверное?» подумал Ростов.
– Да и лучше не играй, – прибавил он, и треснув разорванной колодой, прибавил: – Банк, господа!
Придвинув вперед деньги, Долохов приготовился метать. Ростов сел подле него и сначала не играл. Долохов взглядывал на него.
– Что ж не играешь? – сказал Долохов. И странно, Николай почувствовал необходимость взять карту, поставить на нее незначительный куш и начать игру.
– Со мной денег нет, – сказал Ростов.
– Поверю!
Ростов поставил 5 рублей на карту и проиграл, поставил еще и опять проиграл. Долохов убил, т. е. выиграл десять карт сряду у Ростова.
– Господа, – сказал он, прометав несколько времени, – прошу класть деньги на карты, а то я могу спутаться в счетах.
Один из игроков сказал, что, он надеется, ему можно поверить.
– Поверить можно, но боюсь спутаться; прошу класть деньги на карты, – отвечал Долохов. – Ты не стесняйся, мы с тобой сочтемся, – прибавил он Ростову.
Игра продолжалась: лакей, не переставая, разносил шампанское.
Все карты Ростова бились, и на него было написано до 800 т рублей. Он надписал было над одной картой 800 т рублей, но в то время, как ему подавали шампанское, он раздумал и написал опять обыкновенный куш, двадцать рублей.
– Оставь, – сказал Долохов, хотя он, казалось, и не смотрел на Ростова, – скорее отыграешься. Другим даю, а тебе бью. Или ты меня боишься? – повторил он.
Ростов повиновался, оставил написанные 800 и поставил семерку червей с оторванным уголком, которую он поднял с земли. Он хорошо ее после помнил. Он поставил семерку червей, надписав над ней отломанным мелком 800, круглыми, прямыми цифрами; выпил поданный стакан согревшегося шампанского, улыбнулся на слова Долохова, и с замиранием сердца ожидая семерки, стал смотреть на руки Долохова, державшего колоду. Выигрыш или проигрыш этой семерки червей означал многое для Ростова. В Воскресенье на прошлой неделе граф Илья Андреич дал своему сыну 2 000 рублей, и он, никогда не любивший говорить о денежных затруднениях, сказал ему, что деньги эти были последние до мая, и что потому он просил сына быть на этот раз поэкономнее. Николай сказал, что ему и это слишком много, и что он дает честное слово не брать больше денег до весны. Теперь из этих денег оставалось 1 200 рублей. Стало быть, семерка червей означала не только проигрыш 1 600 рублей, но и необходимость изменения данному слову. Он с замиранием сердца смотрел на руки Долохова и думал: «Ну, скорей, дай мне эту карту, и я беру фуражку, уезжаю домой ужинать с Денисовым, Наташей и Соней, и уж верно никогда в руках моих не будет карты». В эту минуту домашняя жизнь его, шуточки с Петей, разговоры с Соней, дуэты с Наташей, пикет с отцом и даже спокойная постель в Поварском доме, с такою силою, ясностью и прелестью представились ему, как будто всё это было давно прошедшее, потерянное и неоцененное счастье. Он не мог допустить, чтобы глупая случайность, заставив семерку лечь прежде на право, чем на лево, могла бы лишить его всего этого вновь понятого, вновь освещенного счастья и повергнуть его в пучину еще неиспытанного и неопределенного несчастия. Это не могло быть, но он всё таки ожидал с замиранием движения рук Долохова. Ширококостые, красноватые руки эти с волосами, видневшимися из под рубашки, положили колоду карт, и взялись за подаваемый стакан и трубку.
– Так ты не боишься со мной играть? – повторил Долохов, и, как будто для того, чтобы рассказать веселую историю, он положил карты, опрокинулся на спинку стула и медлительно с улыбкой стал рассказывать:
– Да, господа, мне говорили, что в Москве распущен слух, будто я шулер, поэтому советую вам быть со мной осторожнее.
– Ну, мечи же! – сказал Ростов.
– Ох, московские тетушки! – сказал Долохов и с улыбкой взялся за карты.
– Ааах! – чуть не крикнул Ростов, поднимая обе руки к волосам. Семерка, которая была нужна ему, уже лежала вверху, первой картой в колоде. Он проиграл больше того, что мог заплатить.
– Однако ты не зарывайся, – сказал Долохов, мельком взглянув на Ростова, и продолжая метать.


Через полтора часа времени большинство игроков уже шутя смотрели на свою собственную игру.
Вся игра сосредоточилась на одном Ростове. Вместо тысячи шестисот рублей за ним была записана длинная колонна цифр, которую он считал до десятой тысячи, но которая теперь, как он смутно предполагал, возвысилась уже до пятнадцати тысяч. В сущности запись уже превышала двадцать тысяч рублей. Долохов уже не слушал и не рассказывал историй; он следил за каждым движением рук Ростова и бегло оглядывал изредка свою запись за ним. Он решил продолжать игру до тех пор, пока запись эта не возрастет до сорока трех тысяч. Число это было им выбрано потому, что сорок три составляло сумму сложенных его годов с годами Сони. Ростов, опершись головою на обе руки, сидел перед исписанным, залитым вином, заваленным картами столом. Одно мучительное впечатление не оставляло его: эти ширококостые, красноватые руки с волосами, видневшимися из под рубашки, эти руки, которые он любил и ненавидел, держали его в своей власти.
«Шестьсот рублей, туз, угол, девятка… отыграться невозможно!… И как бы весело было дома… Валет на пе… это не может быть!… И зачем же он это делает со мной?…» думал и вспоминал Ростов. Иногда он ставил большую карту; но Долохов отказывался бить её, и сам назначал куш. Николай покорялся ему, и то молился Богу, как он молился на поле сражения на Амштетенском мосту; то загадывал, что та карта, которая первая попадется ему в руку из кучи изогнутых карт под столом, та спасет его; то рассчитывал, сколько было шнурков на его куртке и с столькими же очками карту пытался ставить на весь проигрыш, то за помощью оглядывался на других играющих, то вглядывался в холодное теперь лицо Долохова, и старался проникнуть, что в нем делалось.
«Ведь он знает, что значит для меня этот проигрыш. Не может же он желать моей погибели? Ведь он друг был мне. Ведь я его любил… Но и он не виноват; что ж ему делать, когда ему везет счастие? И я не виноват, говорил он сам себе. Я ничего не сделал дурного. Разве я убил кого нибудь, оскорбил, пожелал зла? За что же такое ужасное несчастие? И когда оно началось? Еще так недавно я подходил к этому столу с мыслью выиграть сто рублей, купить мама к именинам эту шкатулку и ехать домой. Я так был счастлив, так свободен, весел! И я не понимал тогда, как я был счастлив! Когда же это кончилось, и когда началось это новое, ужасное состояние? Чем ознаменовалась эта перемена? Я всё так же сидел на этом месте, у этого стола, и так же выбирал и выдвигал карты, и смотрел на эти ширококостые, ловкие руки. Когда же это совершилось, и что такое совершилось? Я здоров, силен и всё тот же, и всё на том же месте. Нет, это не может быть! Верно всё это ничем не кончится».
Он был красен, весь в поту, несмотря на то, что в комнате не было жарко. И лицо его было страшно и жалко, особенно по бессильному желанию казаться спокойным.
Запись дошла до рокового числа сорока трех тысяч. Ростов приготовил карту, которая должна была итти углом от трех тысяч рублей, только что данных ему, когда Долохов, стукнув колодой, отложил ее и, взяв мел, начал быстро своим четким, крепким почерком, ломая мелок, подводить итог записи Ростова.
– Ужинать, ужинать пора! Вот и цыгане! – Действительно с своим цыганским акцентом уж входили с холода и говорили что то какие то черные мужчины и женщины. Николай понимал, что всё было кончено; но он равнодушным голосом сказал:
– Что же, не будешь еще? А у меня славная карточка приготовлена. – Как будто более всего его интересовало веселье самой игры.
«Всё кончено, я пропал! думал он. Теперь пуля в лоб – одно остается», и вместе с тем он сказал веселым голосом:
– Ну, еще одну карточку.
– Хорошо, – отвечал Долохов, окончив итог, – хорошо! 21 рубль идет, – сказал он, указывая на цифру 21, рознившую ровный счет 43 тысяч, и взяв колоду, приготовился метать. Ростов покорно отогнул угол и вместо приготовленных 6.000, старательно написал 21.
– Это мне всё равно, – сказал он, – мне только интересно знать, убьешь ты, или дашь мне эту десятку.
Долохов серьезно стал метать. О, как ненавидел Ростов в эту минуту эти руки, красноватые с короткими пальцами и с волосами, видневшимися из под рубашки, имевшие его в своей власти… Десятка была дана.
– За вами 43 тысячи, граф, – сказал Долохов и потягиваясь встал из за стола. – А устаешь однако так долго сидеть, – сказал он.
– Да, и я тоже устал, – сказал Ростов.
Долохов, как будто напоминая ему, что ему неприлично было шутить, перебил его: Когда прикажете получить деньги, граф?
Ростов вспыхнув, вызвал Долохова в другую комнату.
– Я не могу вдруг заплатить всё, ты возьмешь вексель, – сказал он.
– Послушай, Ростов, – сказал Долохов, ясно улыбаясь и глядя в глаза Николаю, – ты знаешь поговорку: «Счастлив в любви, несчастлив в картах». Кузина твоя влюблена в тебя. Я знаю.
«О! это ужасно чувствовать себя так во власти этого человека», – думал Ростов. Ростов понимал, какой удар он нанесет отцу, матери объявлением этого проигрыша; он понимал, какое бы было счастье избавиться от всего этого, и понимал, что Долохов знает, что может избавить его от этого стыда и горя, и теперь хочет еще играть с ним, как кошка с мышью.
– Твоя кузина… – хотел сказать Долохов; но Николай перебил его.
– Моя кузина тут ни при чем, и о ней говорить нечего! – крикнул он с бешенством.
– Так когда получить? – спросил Долохов.
– Завтра, – сказал Ростов, и вышел из комнаты.


Сказать «завтра» и выдержать тон приличия было не трудно; но приехать одному домой, увидать сестер, брата, мать, отца, признаваться и просить денег, на которые не имеешь права после данного честного слова, было ужасно.
Дома еще не спали. Молодежь дома Ростовых, воротившись из театра, поужинав, сидела у клавикорд. Как только Николай вошел в залу, его охватила та любовная, поэтическая атмосфера, которая царствовала в эту зиму в их доме и которая теперь, после предложения Долохова и бала Иогеля, казалось, еще более сгустилась, как воздух перед грозой, над Соней и Наташей. Соня и Наташа в голубых платьях, в которых они были в театре, хорошенькие и знающие это, счастливые, улыбаясь, стояли у клавикорд. Вера с Шиншиным играла в шахматы в гостиной. Старая графиня, ожидая сына и мужа, раскладывала пасьянс с старушкой дворянкой, жившей у них в доме. Денисов с блестящими глазами и взъерошенными волосами сидел, откинув ножку назад, у клавикорд, и хлопая по ним своими коротенькими пальцами, брал аккорды, и закатывая глаза, своим маленьким, хриплым, но верным голосом, пел сочиненное им стихотворение «Волшебница», к которому он пытался найти музыку.
Волшебница, скажи, какая сила
Влечет меня к покинутым струнам;
Какой огонь ты в сердце заронила,
Какой восторг разлился по перстам!
Пел он страстным голосом, блестя на испуганную и счастливую Наташу своими агатовыми, черными глазами.
– Прекрасно! отлично! – кричала Наташа. – Еще другой куплет, – говорила она, не замечая Николая.
«У них всё то же» – подумал Николай, заглядывая в гостиную, где он увидал Веру и мать с старушкой.
– А! вот и Николенька! – Наташа подбежала к нему.
– Папенька дома? – спросил он.
– Как я рада, что ты приехал! – не отвечая, сказала Наташа, – нам так весело. Василий Дмитрич остался для меня еще день, ты знаешь?
– Нет, еще не приезжал папа, – сказала Соня.
– Коко, ты приехал, поди ко мне, дружок! – сказал голос графини из гостиной. Николай подошел к матери, поцеловал ее руку и, молча подсев к ее столу, стал смотреть на ее руки, раскладывавшие карты. Из залы всё слышались смех и веселые голоса, уговаривавшие Наташу.
– Ну, хорошо, хорошо, – закричал Денисов, – теперь нечего отговариваться, за вами barcarolla, умоляю вас.
Графиня оглянулась на молчаливого сына.
– Что с тобой? – спросила мать у Николая.
– Ах, ничего, – сказал он, как будто ему уже надоел этот всё один и тот же вопрос.
– Папенька скоро приедет?
– Я думаю.
«У них всё то же. Они ничего не знают! Куда мне деваться?», подумал Николай и пошел опять в залу, где стояли клавикорды.
Соня сидела за клавикордами и играла прелюдию той баркароллы, которую особенно любил Денисов. Наташа собиралась петь. Денисов восторженными глазами смотрел на нее.
Николай стал ходить взад и вперед по комнате.
«И вот охота заставлять ее петь? – что она может петь? И ничего тут нет веселого», думал Николай.
Соня взяла первый аккорд прелюдии.
«Боже мой, я погибший, я бесчестный человек. Пулю в лоб, одно, что остается, а не петь, подумал он. Уйти? но куда же? всё равно, пускай поют!»
Николай мрачно, продолжая ходить по комнате, взглядывал на Денисова и девочек, избегая их взглядов.
«Николенька, что с вами?» – спросил взгляд Сони, устремленный на него. Она тотчас увидала, что что нибудь случилось с ним.
Николай отвернулся от нее. Наташа с своею чуткостью тоже мгновенно заметила состояние своего брата. Она заметила его, но ей самой так было весело в ту минуту, так далека она была от горя, грусти, упреков, что она (как это часто бывает с молодыми людьми) нарочно обманула себя. Нет, мне слишком весело теперь, чтобы портить свое веселье сочувствием чужому горю, почувствовала она, и сказала себе:
«Нет, я верно ошибаюсь, он должен быть весел так же, как и я». Ну, Соня, – сказала она и вышла на самую середину залы, где по ее мнению лучше всего был резонанс. Приподняв голову, опустив безжизненно повисшие руки, как это делают танцовщицы, Наташа, энергическим движением переступая с каблучка на цыпочку, прошлась по середине комнаты и остановилась.
«Вот она я!» как будто говорила она, отвечая на восторженный взгляд Денисова, следившего за ней.
«И чему она радуется! – подумал Николай, глядя на сестру. И как ей не скучно и не совестно!» Наташа взяла первую ноту, горло ее расширилось, грудь выпрямилась, глаза приняли серьезное выражение. Она не думала ни о ком, ни о чем в эту минуту, и из в улыбку сложенного рта полились звуки, те звуки, которые может производить в те же промежутки времени и в те же интервалы всякий, но которые тысячу раз оставляют вас холодным, в тысячу первый раз заставляют вас содрогаться и плакать.
Наташа в эту зиму в первый раз начала серьезно петь и в особенности оттого, что Денисов восторгался ее пением. Она пела теперь не по детски, уж не было в ее пеньи этой комической, ребяческой старательности, которая была в ней прежде; но она пела еще не хорошо, как говорили все знатоки судьи, которые ее слушали. «Не обработан, но прекрасный голос, надо обработать», говорили все. Но говорили это обыкновенно уже гораздо после того, как замолкал ее голос. В то же время, когда звучал этот необработанный голос с неправильными придыханиями и с усилиями переходов, даже знатоки судьи ничего не говорили, и только наслаждались этим необработанным голосом и только желали еще раз услыхать его. В голосе ее была та девственная нетронутость, то незнание своих сил и та необработанная еще бархатность, которые так соединялись с недостатками искусства пенья, что, казалось, нельзя было ничего изменить в этом голосе, не испортив его.
«Что ж это такое? – подумал Николай, услыхав ее голос и широко раскрывая глаза. – Что с ней сделалось? Как она поет нынче?» – подумал он. И вдруг весь мир для него сосредоточился в ожидании следующей ноты, следующей фразы, и всё в мире сделалось разделенным на три темпа: «Oh mio crudele affetto… [О моя жестокая любовь…] Раз, два, три… раз, два… три… раз… Oh mio crudele affetto… Раз, два, три… раз. Эх, жизнь наша дурацкая! – думал Николай. Всё это, и несчастье, и деньги, и Долохов, и злоба, и честь – всё это вздор… а вот оно настоящее… Hy, Наташа, ну, голубчик! ну матушка!… как она этот si возьмет? взяла! слава Богу!» – и он, сам не замечая того, что он поет, чтобы усилить этот si, взял втору в терцию высокой ноты. «Боже мой! как хорошо! Неужели это я взял? как счастливо!» подумал он.