Рибонуклеазы
Поделись знанием:
Он мог бы… не только мог бы, но он должен был подъехать к государю. И это был единственный случай показать государю свою преданность. И он не воспользовался им… «Что я наделал?» подумал он. И он повернул лошадь и поскакал назад к тому месту, где видел императора; но никого уже не было за канавой. Только ехали повозки и экипажи. От одного фурмана Ростов узнал, что Кутузовский штаб находится неподалеку в деревне, куда шли обозы. Ростов поехал за ними.
Впереди его шел берейтор Кутузова, ведя лошадей в попонах. За берейтором ехала повозка, и за повозкой шел старик дворовый, в картузе, полушубке и с кривыми ногами.
– Тит, а Тит! – сказал берейтор.
– Чего? – рассеянно отвечал старик.
– Тит! Ступай молотить.
– Э, дурак, тьфу! – сердито плюнув, сказал старик. Прошло несколько времени молчаливого движения, и повторилась опять та же шутка.
В пятом часу вечера сражение было проиграно на всех пунктах. Более ста орудий находилось уже во власти французов.
Пржебышевский с своим корпусом положил оружие. Другие колонны, растеряв около половины людей, отступали расстроенными, перемешанными толпами.
Остатки войск Ланжерона и Дохтурова, смешавшись, теснились около прудов на плотинах и берегах у деревни Аугеста.
В 6 м часу только у плотины Аугеста еще слышалась жаркая канонада одних французов, выстроивших многочисленные батареи на спуске Праценских высот и бивших по нашим отступающим войскам.
В арьергарде Дохтуров и другие, собирая батальоны, отстреливались от французской кавалерии, преследовавшей наших. Начинало смеркаться. На узкой плотине Аугеста, на которой столько лет мирно сиживал в колпаке старичок мельник с удочками, в то время как внук его, засучив рукава рубашки, перебирал в лейке серебряную трепещущую рыбу; на этой плотине, по которой столько лет мирно проезжали на своих парных возах, нагруженных пшеницей, в мохнатых шапках и синих куртках моравы и, запыленные мукой, с белыми возами уезжали по той же плотине, – на этой узкой плотине теперь между фурами и пушками, под лошадьми и между колес толпились обезображенные страхом смерти люди, давя друг друга, умирая, шагая через умирающих и убивая друг друга для того только, чтобы, пройдя несколько шагов, быть точно. так же убитыми.
Каждые десять секунд, нагнетая воздух, шлепало ядро или разрывалась граната в средине этой густой толпы, убивая и обрызгивая кровью тех, которые стояли близко. Долохов, раненый в руку, пешком с десятком солдат своей роты (он был уже офицер) и его полковой командир, верхом, представляли из себя остатки всего полка. Влекомые толпой, они втеснились во вход к плотине и, сжатые со всех сторон, остановились, потому что впереди упала лошадь под пушкой, и толпа вытаскивала ее. Одно ядро убило кого то сзади их, другое ударилось впереди и забрызгало кровью Долохова. Толпа отчаянно надвинулась, сжалась, тронулась несколько шагов и опять остановилась.
Пройти эти сто шагов, и, наверное, спасен; простоять еще две минуты, и погиб, наверное, думал каждый. Долохов, стоявший в середине толпы, рванулся к краю плотины, сбив с ног двух солдат, и сбежал на скользкий лед, покрывший пруд.
– Сворачивай, – закричал он, подпрыгивая по льду, который трещал под ним, – сворачивай! – кричал он на орудие. – Держит!…
Лед держал его, но гнулся и трещал, и очевидно было, что не только под орудием или толпой народа, но под ним одним он сейчас рухнется. На него смотрели и жались к берегу, не решаясь еще ступить на лед. Командир полка, стоявший верхом у въезда, поднял руку и раскрыл рот, обращаясь к Долохову. Вдруг одно из ядер так низко засвистело над толпой, что все нагнулись. Что то шлепнулось в мокрое, и генерал упал с лошадью в лужу крови. Никто не взглянул на генерала, не подумал поднять его.
– Пошел на лед! пошел по льду! Пошел! вороти! аль не слышишь! Пошел! – вдруг после ядра, попавшего в генерала, послышались бесчисленные голоса, сами не зная, что и зачем кричавшие.
Одно из задних орудий, вступавшее на плотину, своротило на лед. Толпы солдат с плотины стали сбегать на замерзший пруд. Под одним из передних солдат треснул лед, и одна нога ушла в воду; он хотел оправиться и провалился по пояс.
Ближайшие солдаты замялись, орудийный ездовой остановил свою лошадь, но сзади всё еще слышались крики: «Пошел на лед, что стал, пошел! пошел!» И крики ужаса послышались в толпе. Солдаты, окружавшие орудие, махали на лошадей и били их, чтобы они сворачивали и подвигались. Лошади тронулись с берега. Лед, державший пеших, рухнулся огромным куском, и человек сорок, бывших на льду, бросились кто вперед, кто назад, потопляя один другого.
Ядра всё так же равномерно свистели и шлепались на лед, в воду и чаще всего в толпу, покрывавшую плотину, пруды и берег.
На Праценской горе, на том самом месте, где он упал с древком знамени в руках, лежал князь Андрей Болконский, истекая кровью, и, сам не зная того, стонал тихим, жалостным и детским стоном.
К вечеру он перестал стонать и совершенно затих. Он не знал, как долго продолжалось его забытье. Вдруг он опять чувствовал себя живым и страдающим от жгучей и разрывающей что то боли в голове.
«Где оно, это высокое небо, которое я не знал до сих пор и увидал нынче?» было первою его мыслью. «И страдания этого я не знал также, – подумал он. – Да, я ничего, ничего не знал до сих пор. Но где я?»
Рибонуклеазы (РНКазы, англ. Ribonuclease, RNase) — ферменты-нуклеазы, катализирующие деградацию РНК. Рибонуклеазы классифицируют на эндорибонуклеазы и экзорибонуклеазы. К рибонуклеазам относят некоторые подклассы КФ 2.7 и КФ 3.1.
Содержание
Функции
Рибонуклеазы различных классов обнаружены во всех живых организмах. Это указывает на тот факт, что расщепление РНК является древним и очень важным процессом. Рибонуклеазы играют важную роль в созревании молекул РНК всех типов, и особенно мРНК и некодирующих РНК. Система деградации РНК также является первым этапом защиты против РНК-содержащих вирусов, а также более тонких клеточных систем иммунитета, например, РНК-интерференции.
Некоторые эндорибонуклеазы распознают и разрезают определённые последовательности нуклеотидов одноцепочечных РНК, подобные свойства имеют рестриктазы — нуклеазы, разрезающие двухцепочечные ДНК.
Рибонуклеазы играют ключевую роль во многих биологических процессах, например, при ангиогенезе, а также обуславливают невозможность самоопыления у некоторых цветковых растений.
Классификация
Основные типы эндорибонуклеаз
- РНКаза A (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.27.5 3.1.27.5]) — широко используется в биохимических лабораториях. Например, рибонуклеаза А из поджелудочной железы быка (PDB [www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=2AAS 2AAS]) является одним из наиболее широко используемых в лабораторной практике ферментов. Специфична к одноцепочечным РНК, разрезает 3’-конец неспаренных цитидиловых и уридиловых нуклеотидов, оставляя 3'-фосфорилированный продукт в виде 2',3'-циклического монофосфата.
- РНКаза H (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.26.4 3.1.26.4]) — расщепляет РНК, находящуюся в виде гетеродуплекса РНК/ДНК. При действии рибонуклеазы Н образуется одноцепочечная ДНК. Рибонуклеаза H является неспецифической эндонуклеазой и катализирует расщепление РНК по механизму гидролиза в присутствии связанного двухвалентного иона металла. В результате активности рибонуклеазы Н образуется 5'-фосфорилированный продукт.
- РНКаза I разрезает 3'-конец одноцепочечных РНК, по всем нуклеотид-нуклеотидным связям, оставляя на 5'-конце гидроксильную группу и фосфат на 3'-конце, через переходное состояние в виде 2',3'-циклического монофосфата.
- РНКаза III (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.26.3 3.1.26.3]) — рибонуклеаза, вырезающая 16S и 23S рибосомные РНК из продукта транскрипции полицистронного оперона рибосомных РНК у прокариот. РНКаза III расщепляет двухцепочечные РНК, разрезает пре-микроРНК по специфическим сайтам, образуя более короткие микроРНК, и таким образом принимает участие в регуляции периода жизни мРНК.
- РНКаза L — интерферон-индуцируемая нуклеаза, после индукции расщепляет все РНК в клетке.
- РНКаза P (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.26.5 3.1.26.5]) — представляет собой рибозим — молекулу РНК с каталитическими свойствами, принимает участие в метаболизме транспортных РНК[1].
- RNase PhyM специфична к одноцепочечной РНК, разрезает 3'-конец неспаренных адениловых и уридиловых нуклеотидов.
- RNase T1 (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.27.3 3.1.27.3]) — специфична к одноцепочечной РНК, разрезает 3'-конец неспаренных гуаниловых нуклеотидов.
- RNase T2 (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.27.1 3.1.27.1]) — специфична к одноцепочечной РНК, разрезает 3'-конец по всем азотистым основаниям, но преимущественно по адениловым.
- RNase U2 (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.27.4 3.1.27.4]) — специфична к одноцепочечным РНК, разрезает по 3'-концу неспаренных адениловых оснований.
- RNase V1 (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.27.8 3.1.27.8]) — сиквенс-неспецифична к двухцепочечным РНК, разрезает любые спаренные нуклеотиды.
- RNase V (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.27.8 3.1.27.8])
Основные типы экзорибонуклеаз
- Полинуклеотидфосфорилаза (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?2.7.7.8 2.7.7.8]) имеет как экзонуклеазную, так и нуклеотидтрансферазную активность.
- РНКаза PH (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?2.7.7.56 2.7.7.56]) имеет как экзонуклеазную, так и нуклеотидтрансферазную активность.
- РНКаза II расщепляет одноцепочечную РНК в направлении 3'-5'.
- РНКаза R является близким гомологом РНКазы II, однако, в отличие от РНКазы II, расщепляет РНК со вторичными структурами без участия вспомогательных факторов.
- РНКаза D (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.13.5 3.1.13.5]) расщепляет пре-тРНК в направлении 3'-5'.
- РНКаза T — основной фермент созревания стабильных РНК в направлении 3'-5'.
- Олигорибонуклеаза (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.13.3 3.1.13.3]) расщепляет короткие олигонуклеотиды до мононуклеотидов.
- Экзорибонуклеаза I (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.11.1 3.1.11.1]) расщепляет одноцепочечные РНК в направлении от 5' к 3'-концу, обнаружена только у эукариот.
- Экзорибонуклеаза II (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?3.1.13.1 3.1.13.1]) — близкий гомолог экзорибонуклеазы I.
Напишите отзыв о статье "Рибонуклеазы"
Ссылки
|
Рибонуклеаза в Викисловаре? |
|---|
- [www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC3/1/ База данных ферментов IUBMB для КФ 3.1]
- [www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=3.1 Integrated Enzyme Database for EC 3.1]
Примечания
- ↑ J. Holzmann, P. Frank, E. Löffler, K. Bennett, C. Gerner & W. Rossmanith (2008). «RNase P without RNA: Identification and functional reconstitution of the human mitochondrial tRNA processing enzyme». Cell (135): 462–474. DOI:10.1016/j.cell.2008.09.013.
Литература
- D’Alessio G and Riordan JF, eds. (1997) Ribonucleases: Structures and Functions, Academic Press.
- Gerdes K, Christensen SK and Lobner-Olesen A (2005). «Prokaryotic toxin-antitoxin stress response loci». Nat. Rev. Microbiol. (3): 371—382.
Отрывок, характеризующий Рибонуклеазы
Его отчаяние было тем сильнее, что он чувствовал, что его собственная слабость была причиной его горя.Он мог бы… не только мог бы, но он должен был подъехать к государю. И это был единственный случай показать государю свою преданность. И он не воспользовался им… «Что я наделал?» подумал он. И он повернул лошадь и поскакал назад к тому месту, где видел императора; но никого уже не было за канавой. Только ехали повозки и экипажи. От одного фурмана Ростов узнал, что Кутузовский штаб находится неподалеку в деревне, куда шли обозы. Ростов поехал за ними.
Впереди его шел берейтор Кутузова, ведя лошадей в попонах. За берейтором ехала повозка, и за повозкой шел старик дворовый, в картузе, полушубке и с кривыми ногами.
– Тит, а Тит! – сказал берейтор.
– Чего? – рассеянно отвечал старик.
– Тит! Ступай молотить.
– Э, дурак, тьфу! – сердито плюнув, сказал старик. Прошло несколько времени молчаливого движения, и повторилась опять та же шутка.
В пятом часу вечера сражение было проиграно на всех пунктах. Более ста орудий находилось уже во власти французов.
Пржебышевский с своим корпусом положил оружие. Другие колонны, растеряв около половины людей, отступали расстроенными, перемешанными толпами.
Остатки войск Ланжерона и Дохтурова, смешавшись, теснились около прудов на плотинах и берегах у деревни Аугеста.
В 6 м часу только у плотины Аугеста еще слышалась жаркая канонада одних французов, выстроивших многочисленные батареи на спуске Праценских высот и бивших по нашим отступающим войскам.
В арьергарде Дохтуров и другие, собирая батальоны, отстреливались от французской кавалерии, преследовавшей наших. Начинало смеркаться. На узкой плотине Аугеста, на которой столько лет мирно сиживал в колпаке старичок мельник с удочками, в то время как внук его, засучив рукава рубашки, перебирал в лейке серебряную трепещущую рыбу; на этой плотине, по которой столько лет мирно проезжали на своих парных возах, нагруженных пшеницей, в мохнатых шапках и синих куртках моравы и, запыленные мукой, с белыми возами уезжали по той же плотине, – на этой узкой плотине теперь между фурами и пушками, под лошадьми и между колес толпились обезображенные страхом смерти люди, давя друг друга, умирая, шагая через умирающих и убивая друг друга для того только, чтобы, пройдя несколько шагов, быть точно. так же убитыми.
Каждые десять секунд, нагнетая воздух, шлепало ядро или разрывалась граната в средине этой густой толпы, убивая и обрызгивая кровью тех, которые стояли близко. Долохов, раненый в руку, пешком с десятком солдат своей роты (он был уже офицер) и его полковой командир, верхом, представляли из себя остатки всего полка. Влекомые толпой, они втеснились во вход к плотине и, сжатые со всех сторон, остановились, потому что впереди упала лошадь под пушкой, и толпа вытаскивала ее. Одно ядро убило кого то сзади их, другое ударилось впереди и забрызгало кровью Долохова. Толпа отчаянно надвинулась, сжалась, тронулась несколько шагов и опять остановилась.
Пройти эти сто шагов, и, наверное, спасен; простоять еще две минуты, и погиб, наверное, думал каждый. Долохов, стоявший в середине толпы, рванулся к краю плотины, сбив с ног двух солдат, и сбежал на скользкий лед, покрывший пруд.
– Сворачивай, – закричал он, подпрыгивая по льду, который трещал под ним, – сворачивай! – кричал он на орудие. – Держит!…
Лед держал его, но гнулся и трещал, и очевидно было, что не только под орудием или толпой народа, но под ним одним он сейчас рухнется. На него смотрели и жались к берегу, не решаясь еще ступить на лед. Командир полка, стоявший верхом у въезда, поднял руку и раскрыл рот, обращаясь к Долохову. Вдруг одно из ядер так низко засвистело над толпой, что все нагнулись. Что то шлепнулось в мокрое, и генерал упал с лошадью в лужу крови. Никто не взглянул на генерала, не подумал поднять его.
– Пошел на лед! пошел по льду! Пошел! вороти! аль не слышишь! Пошел! – вдруг после ядра, попавшего в генерала, послышались бесчисленные голоса, сами не зная, что и зачем кричавшие.
Одно из задних орудий, вступавшее на плотину, своротило на лед. Толпы солдат с плотины стали сбегать на замерзший пруд. Под одним из передних солдат треснул лед, и одна нога ушла в воду; он хотел оправиться и провалился по пояс.
Ближайшие солдаты замялись, орудийный ездовой остановил свою лошадь, но сзади всё еще слышались крики: «Пошел на лед, что стал, пошел! пошел!» И крики ужаса послышались в толпе. Солдаты, окружавшие орудие, махали на лошадей и били их, чтобы они сворачивали и подвигались. Лошади тронулись с берега. Лед, державший пеших, рухнулся огромным куском, и человек сорок, бывших на льду, бросились кто вперед, кто назад, потопляя один другого.
Ядра всё так же равномерно свистели и шлепались на лед, в воду и чаще всего в толпу, покрывавшую плотину, пруды и берег.
На Праценской горе, на том самом месте, где он упал с древком знамени в руках, лежал князь Андрей Болконский, истекая кровью, и, сам не зная того, стонал тихим, жалостным и детским стоном.
К вечеру он перестал стонать и совершенно затих. Он не знал, как долго продолжалось его забытье. Вдруг он опять чувствовал себя живым и страдающим от жгучей и разрывающей что то боли в голове.
«Где оно, это высокое небо, которое я не знал до сих пор и увидал нынче?» было первою его мыслью. «И страдания этого я не знал также, – подумал он. – Да, я ничего, ничего не знал до сих пор. Но где я?»
