Ростральный миграционный тракт
Поделись знанием:
– Да она и не любит меня, – сказала Наташа.
– Вздор, не говори, – крикнула Марья Дмитриевна.
– Никому не поверю; я знаю, что не любит, – смело сказала Наташа, взяв письмо, и в лице ее выразилась сухая и злобная решительность, заставившая Марью Дмитриевну пристальнее посмотреть на нее и нахмуриться.
– Ты, матушка, так не отвечай, – сказала она. – Что я говорю, то правда. Напиши ответ.
Наташа не отвечала и пошла в свою комнату читать письмо княжны Марьи.
Княжна Марья писала, что она была в отчаянии от происшедшего между ними недоразумения. Какие бы ни были чувства ее отца, писала княжна Марья, она просила Наташу верить, что она не могла не любить ее как ту, которую выбрал ее брат, для счастия которого она всем готова была пожертвовать.
«Впрочем, писала она, не думайте, чтобы отец мой был дурно расположен к вам. Он больной и старый человек, которого надо извинять; но он добр, великодушен и будет любить ту, которая сделает счастье его сына». Княжна Марья просила далее, чтобы Наташа назначила время, когда она может опять увидеться с ней.
Прочтя письмо, Наташа села к письменному столу, чтобы написать ответ: «Chere princesse», [Дорогая княжна,] быстро, механически написала она и остановилась. «Что ж дальше могла написать она после всего того, что было вчера? Да, да, всё это было, и теперь уж всё другое», думала она, сидя над начатым письмом. «Надо отказать ему? Неужели надо? Это ужасно!»… И чтоб не думать этих страшных мыслей, она пошла к Соне и с ней вместе стала разбирать узоры.
После обеда Наташа ушла в свою комнату, и опять взяла письмо княжны Марьи. – «Неужели всё уже кончено? подумала она. Неужели так скоро всё это случилось и уничтожило всё прежнее»! Она во всей прежней силе вспоминала свою любовь к князю Андрею и вместе с тем чувствовала, что любила Курагина. Она живо представляла себя женою князя Андрея, представляла себе столько раз повторенную ее воображением картину счастия с ним и вместе с тем, разгораясь от волнения, представляла себе все подробности своего вчерашнего свидания с Анатолем.
«Отчего же бы это не могло быть вместе? иногда, в совершенном затмении, думала она. Тогда только я бы была совсем счастлива, а теперь я должна выбрать и ни без одного из обоих я не могу быть счастлива. Одно, думала она, сказать то, что было князю Андрею или скрыть – одинаково невозможно. А с этим ничего не испорчено. Но неужели расстаться навсегда с этим счастьем любви князя Андрея, которым я жила так долго?»
– Барышня, – шопотом с таинственным видом сказала девушка, входя в комнату. – Мне один человек велел передать. Девушка подала письмо. – Только ради Христа, – говорила еще девушка, когда Наташа, не думая, механическим движением сломала печать и читала любовное письмо Анатоля, из которого она, не понимая ни слова, понимала только одно – что это письмо было от него, от того человека, которого она любит. «Да она любит, иначе разве могло бы случиться то, что случилось? Разве могло бы быть в ее руке любовное письмо от него?»
Трясущимися руками Наташа держала это страстное, любовное письмо, сочиненное для Анатоля Долоховым, и, читая его, находила в нем отголоски всего того, что ей казалось, она сама чувствовала.
«Со вчерашнего вечера участь моя решена: быть любимым вами или умереть. Мне нет другого выхода», – начиналось письмо. Потом он писал, что знает про то, что родные ее не отдадут ее ему, Анатолю, что на это есть тайные причины, которые он ей одной может открыть, но что ежели она его любит, то ей стоит сказать это слово да , и никакие силы людские не помешают их блаженству. Любовь победит всё. Он похитит и увезет ее на край света.
«Да, да, я люблю его!» думала Наташа, перечитывая в двадцатый раз письмо и отыскивая какой то особенный глубокий смысл в каждом его слове.
В этот вечер Марья Дмитриевна ехала к Архаровым и предложила барышням ехать с нею. Наташа под предлогом головной боли осталась дома.
Вернувшись поздно вечером, Соня вошла в комнату Наташи и, к удивлению своему, нашла ее не раздетою, спящею на диване. На столе подле нее лежало открытое письмо Анатоля. Соня взяла письмо и стала читать его.
Она читала и взглядывала на спящую Наташу, на лице ее отыскивая объяснения того, что она читала, и не находила его. Лицо было тихое, кроткое и счастливое. Схватившись за грудь, чтобы не задохнуться, Соня, бледная и дрожащая от страха и волнения, села на кресло и залилась слезами.
«Как я не видала ничего? Как могло это зайти так далеко? Неужели она разлюбила князя Андрея? И как могла она допустить до этого Курагина? Он обманщик и злодей, это ясно. Что будет с Nicolas, с милым, благородным Nicolas, когда он узнает про это? Так вот что значило ее взволнованное, решительное и неестественное лицо третьего дня, и вчера, и нынче, думала Соня; но не может быть, чтобы она любила его! Вероятно, не зная от кого, она распечатала это письмо. Вероятно, она оскорблена. Она не может этого сделать!»
Соня утерла слезы и подошла к Наташе, опять вглядываясь в ее лицо.
– Наташа! – сказала она чуть слышно.
Наташа проснулась и увидала Соню.
– А, вернулась?
И с решительностью и нежностью, которая бывает в минуты пробуждения, она обняла подругу, но заметив смущение на лице Сони, лицо Наташи выразило смущение и подозрительность.
– Соня, ты прочла письмо? – сказала она.
– Да, – тихо сказала Соня.
Наташа восторженно улыбнулась.
Ростральный миграционный поток, или ростральный миграционный тракт (англ. rostral migratory stream, RMS, rostral migratory pathway, RMP) — путь, по которому клетки-предшественники нейронов (нейробласты) у некоторых животных мигрируют из субвентрикулярной зоны в обонятельную луковицу.
Зарождение новых клеток в субвентрикулярной зоне и их миграция по ростральному миграционному потоку происходит на всем протяжении взрослой жизни организма. Группы нейробластов мигрируют цепочками, продвигаясь по глиальным трубкам, образованным астроцитарными клетками и их отростками. В работе Snapyan et al. (2009) показано, что прекурсоры движутся вдоль кровеносных сосудов, расположенных по направлению потока, вероятно, вследствие синтеза васкулярным эндотелием некоторых сигнальных молекул, таких как BDNF.[1]Миграция носит тангенциальный характер на всем протяжении пути. Лишь достигнув середины обонятельной луковицы, цепочки новорожденных нейронов распадаются и клетки начинают радиальную миграцию. Так они достигают верхних клеточных слоев, где происходит их окончательная дифференциация. Рассеивание цепочек нейробластов инициируется протеинами рилином и тенасцином,[2] а сам процесс радиальной миграции зависит от наличия тенасцина-R.[3] По данным одного исследования, в образовании цепочек важную роль играют бета-1 интегрины и ламинины.[4]
Большинство мигрировавших клеток (75-99 %) в результате дифференциации превращаются в ГАМК-ергические гранулярные интернейроны. Некоторое количество (1-25 %) становятся перигломеруляными интернейронами, располагаясь среди клубочков обонятельной луковицы. Для них характерна экспрессия как ГАМК, так и тирозин гидроксилазы.[5][6][7][8][9][10][11]
Большое количество новых нейронов отмирает вскоре после окончания миграции. В долгосрочной перспективе, около 50 % оставшихся клеток также отмирают, даже после успешного приживления в гранулярном и перигломерулярном слоях и установления связей с другими клетками.[11] Считается, что судьба новых клеток зависит от характера образованных ими связей, и их отсев служит механизмом поддержания постоянства численности нейронов в обонятельной луковице.[9]
Напишите отзыв о статье "Ростральный миграционный тракт"
Литература
- Abrous DN, Koehl M, Le Moal M. (2005) Adult neurogenesis: from precursors to network and physiology. Physiol Rev. 85(2):523-69. PMID 15788705 [physrev.physiology.org/cgi/content/full/85/2/523 полный текст в открытом доступе] (англ.) («Взрослый нейрогенез: от прекурсоров к сетевым и физиологическим аспектам.»)
Примечания
- ↑ Snapyan M, Lemasson M, Brill MS, Blais M, Massouh M, Ninkovic J, Gravel C, Berthod F, Götz M, Barker PA, Parent A, Saghatelyan A (April 2009). «[www.jneurosci.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=19339612 Vasculature guides migrating neuronal precursors in the adult mammalian forebrain via brain-derived neurotrophic factor signaling]». J. Neurosci. 29 (13): 4172–88. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4956-08.2009. PMID 19339612. Популярное описание в нейронаучном блоге: [scienceblogs.com/neurophilosophy/2009/04/new_cells_in_the_adult_brain_migrate_long_distances_by_crawling_along_blood_vessels.php#more New cells in the adult brain migrate long distances by crawling along blood vessels]
- ↑ Hack I, Bancila M, Loulier K, Carroll P, Cremer H (October 2002). «[dx.doi.org/10.1038/nn923 Reelin is a detachment signal in tangential chain-migration during postnatal neurogenesis]». Nat. Neurosci. 5 (10): 939–45. DOI:10.1038/nn923. PMID 12244323.
- ↑ Saghatelyan A, de Chevigny A, Schachner M, Lledo PM (April 2004). «[dx.doi.org/10.1038/nn1211 Tenascin-R mediates activity-dependent recruitment of neuroblasts in the adult mouse forebrain]». Nat. Neurosci. 7 (4): 347–56. DOI:10.1038/nn1211. PMID 15034584.
- ↑ Beta1 integrins control the formation of cell chains in the adult rostral migratory stream. Belvindrah R, Hankel S, Walker J, Patton BL, Müller U. J Neurosci. 2007 Mar 7;27(10):2704-17. PMID 17344408
- ↑ Belluzzi O, Benedusi M, Ackman J, LoTurco JJ (November 2003). «[www.jneurosci.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14614100 Electrophysiological differentiation of new neurons in the olfactory bulb]». J. Neurosci. 23 (32): 10411–8. PMID 14614100.
- ↑ (May 2003) «[www.nature.com/neuro/journal/v6/n5/full/nn1048.htmlauthor=Carleton A, Petreanu LT, Lansford R, Alvarez-Buylla A, Lledo PM Becoming a new neuron in the adult olfactory bulb]». Nat. Neurosci. 6 (5): 507–18. DOI:10.1038/nn1048. PMID 12704391.
- ↑ Kato T, Yokouchi K, Fukushima N, Kawagishi K, Li Z, Moriizumi T (July 2001). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0304-3940(01)01914-0 Continual replacement of newly-generated olfactory neurons in adult rats]». Neurosci. Lett. 307 (1): 17–20. PMID 11516564.
- ↑ Luskin MB (August 1998). «[onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/(SICI)1097-4695(199808)36:2<221::AID-NEU9>3.0.CO;2-3/abstract Neuroblasts of the postnatal mammalian forebrain: their phenotype and fate]». J. Neurobiol. 36 (2): 221–33. DOI:10.1002/(SICI)1097-4695(199808)36:2. PMID 9712306.
- ↑ 1 2 Petreanu L, Alvarez-Buylla A (July 2002). «[www.jneurosci.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12122071 Maturation and death of adult-born olfactory bulb granule neurons: role of olfaction]». J. Neurosci. 22 (14): 6106–13. PMID 12122071.
- ↑ Roy NS, Wang S, Jiang L, et al (March 2000). «[10.1038/73119 In vitro neurogenesis by progenitor cells isolated from the adult human hippocampus]». Nat. Med. 6 (3): 271–7. DOI:10.1038/73119. PMID 10700228.
- ↑ 1 2 Winner B, Cooper-Kuhn CM, Aigner R, Winkler J, Kuhn HG (November 2002). «[www.blackwell-synergy.com/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0953-816X&date=2002&volume=16&issue=9&spage=1681 Long-term survival and cell death of newly generated neurons in the adult rat olfactory bulb]». Eur. J. Neurosci. 16 (9): 1681–9. PMID 12431220.
- ↑ Popp A, Urbach A, Witte OW, Frahm C (2009). «[journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0004371 Adult and embryonic GAD transcripts are spatiotemporally regulated during postnatal development in the rat brain]». PLoS ONE 4 (2): e4371. DOI:10.1371/journal.pone.0004371. PMID 19190758.
- ↑ Adult neurogenesis and specific replacement of interneuron subtypes in the mouse main olfactory bulb. Bagley J, LaRocca G, Jimenez DA, Urban NN. BMC Neurosci. 2007 Nov 9;8:92. PMID 17996088
Отрывок, характеризующий Ростральный миграционный тракт
– Нет, чего ж жалеть? Бывши здесь, нельзя было не сделать почтения. Ну, а не хочет, его дело, – сказала Марья Дмитриевна, что то отыскивая в ридикюле. – Да и приданое готово, чего вам еще ждать; а что не готово, я вам перешлю. Хоть и жалко мне вас, а лучше с Богом поезжайте. – Найдя в ридикюле то, что она искала, она передала Наташе. Это было письмо от княжны Марьи. – Тебе пишет. Как мучается, бедняжка! Она боится, чтобы ты не подумала, что она тебя не любит.– Да она и не любит меня, – сказала Наташа.
– Вздор, не говори, – крикнула Марья Дмитриевна.
– Никому не поверю; я знаю, что не любит, – смело сказала Наташа, взяв письмо, и в лице ее выразилась сухая и злобная решительность, заставившая Марью Дмитриевну пристальнее посмотреть на нее и нахмуриться.
– Ты, матушка, так не отвечай, – сказала она. – Что я говорю, то правда. Напиши ответ.
Наташа не отвечала и пошла в свою комнату читать письмо княжны Марьи.
Княжна Марья писала, что она была в отчаянии от происшедшего между ними недоразумения. Какие бы ни были чувства ее отца, писала княжна Марья, она просила Наташу верить, что она не могла не любить ее как ту, которую выбрал ее брат, для счастия которого она всем готова была пожертвовать.
«Впрочем, писала она, не думайте, чтобы отец мой был дурно расположен к вам. Он больной и старый человек, которого надо извинять; но он добр, великодушен и будет любить ту, которая сделает счастье его сына». Княжна Марья просила далее, чтобы Наташа назначила время, когда она может опять увидеться с ней.
Прочтя письмо, Наташа села к письменному столу, чтобы написать ответ: «Chere princesse», [Дорогая княжна,] быстро, механически написала она и остановилась. «Что ж дальше могла написать она после всего того, что было вчера? Да, да, всё это было, и теперь уж всё другое», думала она, сидя над начатым письмом. «Надо отказать ему? Неужели надо? Это ужасно!»… И чтоб не думать этих страшных мыслей, она пошла к Соне и с ней вместе стала разбирать узоры.
После обеда Наташа ушла в свою комнату, и опять взяла письмо княжны Марьи. – «Неужели всё уже кончено? подумала она. Неужели так скоро всё это случилось и уничтожило всё прежнее»! Она во всей прежней силе вспоминала свою любовь к князю Андрею и вместе с тем чувствовала, что любила Курагина. Она живо представляла себя женою князя Андрея, представляла себе столько раз повторенную ее воображением картину счастия с ним и вместе с тем, разгораясь от волнения, представляла себе все подробности своего вчерашнего свидания с Анатолем.
«Отчего же бы это не могло быть вместе? иногда, в совершенном затмении, думала она. Тогда только я бы была совсем счастлива, а теперь я должна выбрать и ни без одного из обоих я не могу быть счастлива. Одно, думала она, сказать то, что было князю Андрею или скрыть – одинаково невозможно. А с этим ничего не испорчено. Но неужели расстаться навсегда с этим счастьем любви князя Андрея, которым я жила так долго?»
– Барышня, – шопотом с таинственным видом сказала девушка, входя в комнату. – Мне один человек велел передать. Девушка подала письмо. – Только ради Христа, – говорила еще девушка, когда Наташа, не думая, механическим движением сломала печать и читала любовное письмо Анатоля, из которого она, не понимая ни слова, понимала только одно – что это письмо было от него, от того человека, которого она любит. «Да она любит, иначе разве могло бы случиться то, что случилось? Разве могло бы быть в ее руке любовное письмо от него?»
Трясущимися руками Наташа держала это страстное, любовное письмо, сочиненное для Анатоля Долоховым, и, читая его, находила в нем отголоски всего того, что ей казалось, она сама чувствовала.
«Со вчерашнего вечера участь моя решена: быть любимым вами или умереть. Мне нет другого выхода», – начиналось письмо. Потом он писал, что знает про то, что родные ее не отдадут ее ему, Анатолю, что на это есть тайные причины, которые он ей одной может открыть, но что ежели она его любит, то ей стоит сказать это слово да , и никакие силы людские не помешают их блаженству. Любовь победит всё. Он похитит и увезет ее на край света.
«Да, да, я люблю его!» думала Наташа, перечитывая в двадцатый раз письмо и отыскивая какой то особенный глубокий смысл в каждом его слове.
В этот вечер Марья Дмитриевна ехала к Архаровым и предложила барышням ехать с нею. Наташа под предлогом головной боли осталась дома.
Вернувшись поздно вечером, Соня вошла в комнату Наташи и, к удивлению своему, нашла ее не раздетою, спящею на диване. На столе подле нее лежало открытое письмо Анатоля. Соня взяла письмо и стала читать его.
Она читала и взглядывала на спящую Наташу, на лице ее отыскивая объяснения того, что она читала, и не находила его. Лицо было тихое, кроткое и счастливое. Схватившись за грудь, чтобы не задохнуться, Соня, бледная и дрожащая от страха и волнения, села на кресло и залилась слезами.
«Как я не видала ничего? Как могло это зайти так далеко? Неужели она разлюбила князя Андрея? И как могла она допустить до этого Курагина? Он обманщик и злодей, это ясно. Что будет с Nicolas, с милым, благородным Nicolas, когда он узнает про это? Так вот что значило ее взволнованное, решительное и неестественное лицо третьего дня, и вчера, и нынче, думала Соня; но не может быть, чтобы она любила его! Вероятно, не зная от кого, она распечатала это письмо. Вероятно, она оскорблена. Она не может этого сделать!»
Соня утерла слезы и подошла к Наташе, опять вглядываясь в ее лицо.
– Наташа! – сказала она чуть слышно.
Наташа проснулась и увидала Соню.
– А, вернулась?
И с решительностью и нежностью, которая бывает в минуты пробуждения, она обняла подругу, но заметив смущение на лице Сони, лицо Наташи выразило смущение и подозрительность.
– Соня, ты прочла письмо? – сказала она.
– Да, – тихо сказала Соня.
Наташа восторженно улыбнулась.
