Рибулозобисфосфаткарбоксилаза
 Модель молекулы Рубиско. Белым и серым цветами показаны большие цепи, синим и оранжевым — малые. Две большие цепи (одна белая и одна серая) объединены в димер. | |
| Идентификаторы | |
|---|---|
| Шифр КФ |
[www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC4/1/1/39.html 4.1.1.39] |
| Номер CAS |
[www.chemnet.com/cas/supplier.cgi?exact=dict&terms=9027-23-0 9027-23-0] |
| Базы ферментов | |
| IntEnz |
[www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=4.1.1.39 IntEnz view] |
| BRENDA |
[www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=4.1.1.39 BRENDA entry] |
| ExPASy |
[www.expasy.org/enzyme/4.1.1.39 NiceZyme view] |
| MetaCyc |
[biocyc.org/META/substring-search?type=NIL&object=4.1.1.39 metabolic pathway] |
| KEGG |
[www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?enzyme+4.1.1.39 KEGG entry] |
| PRIAM |
[priam.prabi.fr/cgi-bin/PRIAM_profiles_CurrentRelease.pl?EC=4.1.1.39 profile] |
| PDB structures |
[www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=EnzymeClassificationQuery&Enzyme_Classification=4.1.1.39 RCSB PDB] [www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/enzyme/?ec=4.1.1.39 PDBe] [www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/enzymes/GetPage.pl?ec_number=4.1.1.39 PDBsum] |
| Gene Ontology |
[amigo.geneontology.org/cgi-bin/amigo/go.cgi?query=GO:0016984&view=details AmiGO] • [www.ebi.ac.uk/ego/DisplayGoTerm?id=GO:0016984&format=normal EGO] |
| Поиск | |
| PMC |
[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=4.1.1.39%5BEC/RN%20Number%5D%20AND%20pubmed%20pmc%20local%5Bsb%5D статьи] |
| PubMed |
[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=4.1.1.39%5BEC/RN%20Number%5D статьи] |
| NCBI |
[www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=4.1.1.39%5BEC/RN%20Number%5D NCBI proteins] |
| CAS |
[tools.wmflabs.org/magnustools/cas.php?language=en&cas=9027-23-0 9027-23-0] |
Рибулозобисфосфаткарбоксилаза (Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, рибулёзобифосфаткарбоксилаза/оксигеназа, англ. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase, RuBisCO) — фермент (КФ [www.expasy.org/cgi-bin/nicezyme.pl?4.1.1.39 4.1.1.39]), катализирующий присоединение углекислого газа к рибулозо-1,5-бифосфату на первой стадии цикла Кальвина, а также реакцию окисления рибулозобифосфата на первой стадии процесса фотодыхания. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода в биологический круговорот. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза является основным ферментом листьев растений и поэтому считается наиболее распространённым ферментом на Земле.[1]
Структура
У растений, цианобактерий и хемоавтотрофных протеобактерий фермент обычно состоит из двух типов белковых субъединиц:
- Большая цепь (L, массой 55 000 Да)
- Малая цепь (S, массой 13 000 Да)
Активный центр фермента находится на больших цепях, объединённых в димеры. Все 8 димеров больших цепей и 8 малых цепи объединены в единый комплекс массой 540 000 Да. У некоторых протеобактерий малых цепей в составе рубиско не обнаружено. При этом большие цепи кодируются в ДНК хлоропласта, а малые — в ядре и транспортируются в хлоропласт перед сборкой всего белка[2].
Для работы фермента необходимы ионы Mg2+, которые размещаются в активном центре и способствуют присоединению CO2 к остатку лизина, в ходе чего образуется карбамат[3]. Образование карбамата протекает легче в щелочной среде: роль pH и ионов магния в регуляции работы фермента описано ниже.
Каталитическое действие
Субстратами для рибулозобифосфаткарбоксилазы являются рибулозо-1,5-бисфосфат, углекислый газ и вода, вместо углекислого газа может быть метаболизирован молекулярный кислород.
- В случае углекислого газа первым промежуточным продуктом выступает нестабильный шестиуглеродный фосфорилированный сахар, который сразу же распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерата). Фосфоглицерат используется для синтеза глюкозы.
- В случае кислорода продуктами реакции являются 3-фосфоглицерат и фосфат гликолевой кислоты (ФГК). ФГК растения далее используют в процессе фотодыхания.
Реакция, проводимая ферментом, протекает относительно медленно (используются лишь несколько молекул углекислого газа в секунду) и является лимитирующей стадией всего цикла Кальвина. Константа Михаэлиса для карбоксилазной реакции рибулозобисфосфаткарбоксилазы равна 10±4 мкМ CO2, для оксигеназной 0,5 мкМ O2, для рибулозобифосфата 1,5±0,5 мкМ.
Регуляция
У высших растений и некоторых водорослей фермент, активирующий рибулозобисфосфаткарбоксилазу (активаза)[4] необходим для формирования карбамата на активном центре. Активаза необходима, чтобы образованием карбамата уменьшить связь между рибулозобисфосфатом и активным центром и облегчить высвобождение продукта.
2-карбокси-D-арабитинол-1-фосфат связывается с активным центром рибулозобисфосфаткарбоксилазы и является её ингибитором. На свету фермент, активирующий рибулозобисфосфаткарбоксилазу вызывает диссоциацию ингибитора от активного центра. В диссоциированном состоянии ингибитор инактивируется CA1P-фосфатазой.
Фермент, активирующий рибулозобисфосфаткарбоксилазу, требует энергии АТФ и ингибируется при повышении концентрации АДФ. Активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы косвенно регулируется соотношением концентрацией АТР/ADP.
Изменение конформации и снижение активности рибулозобисфосфаткарбоксилазы также наблюдется при наличии фосфат-аниона.
Сильно зависит активность фермента от концентрации CO2. Растения с C4-фотосинтезом и CAM-фотосинтезом выработали механизмы её увеличения и активации рибулозобисфосфаткарбоксилазы.
Генная инженерия
Оксигеназная активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы приводит к потерям углерода из цикла Кальвина в ходе фотодыхания и снижает эффективность фотосинтеза. В этой связи проводились неоднократные попытки модифицировать гены, кодирующие синтез фермента, с тем, чтобы увеличить карбоксилазную и сократить оксигеназную активности. Одним из наиболее перспективных направлений здесь представляется трансплантация генов из красной водоросли Galdieria partita, рибулозобисфосфаткарбоксилаза которой обладает естественной высокой специфичностью к CO2, в высшие культурные растения. Это, предположительно, может увеличить их урожайность. В качестве донора генов в ряде исследований также выступает пурпурная бактерия Rhodospirillum rubrum[5].
Напишите отзыв о статье "Рибулозобисфосфаткарбоксилаза"
Примечания
- ↑ Cooper, Geoffrey M. 10.The Chloroplast Genome // [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=RuBisCO&rid=cooper.section.1655#1659 The Cell: A Molecular Approach]. — 2nd. — Washington, D.C: ASM Press, 2000. — ISBN 0-87893-106-6.
(given that plants make up greater than 99% of the biomass on Earth.)
Dhingra A, Portis AR, Daniell H (April 2004). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15067115 Enhanced translation of a chloroplast-expressed RbcS gene restores small subunit levels and photosynthesis in nuclear RbcS antisense plants]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (16): 6315–20. DOI:10.1073/pnas.0400981101. PMID 15067115. “(Rubisco) is the most prevalent enzyme on this planet, accounting for 30–50% of total soluble protein in the chloroplast;” - ↑ См. Dhingra A, Portis AR Jr, Daniell H. Enhanced translation of a chloroplast-expressed RbcS gene restores small subunit levels and photosynthesis in nuclear RbcS antisense plants. 2004 Apr 5 [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15067115]
- ↑ Harvey Lodish, Arnold Berk, S. Lawrence Zipursky, Paul Matsudaira, David Baltimore and James E. Darnell Molecular Cell Biology, 4th edition, Published by W. H. Freeman & Co. (2000) New York. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mcb.figgrp.4496 Иллюстрация] в книге показывает структуру активного центра и место магния в нём
- ↑ A. R. Portis Rubisco activase—Rubisco’s catalytic chaperone // Jr in Photosynthesis Research (2003), volume 75, pages 11-27.
- ↑ Whitney S. M., Andrews T. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11724961 Plastome-encoded bacterial ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO) supports photosynthesis and growth in tobacco.] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2001. — Vol. 98, no. 25. — P. 14738—14743. — DOI:10.1073/pnas.261417298. — PMID 11724961.John Andrews T., Whitney S. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12781767 Manipulating ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase in the chloroplasts of higher plants.] (англ.) // Archives of biochemistry and biophysics. — 2003. — Vol. 414, no. 2. — P. 159—169. — PMID 12781767.Spreitzer R. J., Salvucci M. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12221984 Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme.] (англ.) // Annual review of plant biology. — 2002. — Vol. 53. — P. 449—475. — DOI:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. — PMID 12221984.Parry M. A., Andralojc P. J., Mitchell R. A., Madgwick P. J., Keys A. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12709478 Manipulation of Rubisco: the amount, activity, function and regulation.] (англ.) // Journal of experimental botany. — 2003. — Vol. 54, no. 386. — P. 1321—1333. — PMID 12709478.
Отрывок, характеризующий Рибулозобисфосфаткарбоксилаза
– Вот это так, граф, – поворачиваясь, крикнул штаб ротмистр, ударяя его большою рукою по плечу.– Я тебе говог'ю, – закричал Денисов, – он малый славный.
– Так то лучше, граф, – повторил штаб ротмистр, как будто за его признание начиная величать его титулом. – Подите и извинитесь, ваше сиятельство, да с.
– Господа, всё сделаю, никто от меня слова не услышит, – умоляющим голосом проговорил Ростов, – но извиняться не могу, ей Богу, не могу, как хотите! Как я буду извиняться, точно маленький, прощенья просить?
Денисов засмеялся.
– Вам же хуже. Богданыч злопамятен, поплатитесь за упрямство, – сказал Кирстен.
– Ей Богу, не упрямство! Я не могу вам описать, какое чувство, не могу…
– Ну, ваша воля, – сказал штаб ротмистр. – Что ж, мерзавец то этот куда делся? – спросил он у Денисова.
– Сказался больным, завтг'а велено пг'иказом исключить, – проговорил Денисов.
– Это болезнь, иначе нельзя объяснить, – сказал штаб ротмистр.
– Уж там болезнь не болезнь, а не попадайся он мне на глаза – убью! – кровожадно прокричал Денисов.
В комнату вошел Жерков.
– Ты как? – обратились вдруг офицеры к вошедшему.
– Поход, господа. Мак в плен сдался и с армией, совсем.
– Врешь!
– Сам видел.
– Как? Мака живого видел? с руками, с ногами?
– Поход! Поход! Дать ему бутылку за такую новость. Ты как же сюда попал?
– Опять в полк выслали, за чорта, за Мака. Австрийской генерал пожаловался. Я его поздравил с приездом Мака…Ты что, Ростов, точно из бани?
– Тут, брат, у нас, такая каша второй день.
Вошел полковой адъютант и подтвердил известие, привезенное Жерковым. На завтра велено было выступать.
– Поход, господа!
– Ну, и слава Богу, засиделись.
Кутузов отступил к Вене, уничтожая за собой мосты на реках Инне (в Браунау) и Трауне (в Линце). 23 го октября .русские войска переходили реку Энс. Русские обозы, артиллерия и колонны войск в середине дня тянулись через город Энс, по сю и по ту сторону моста.
День был теплый, осенний и дождливый. Пространная перспектива, раскрывавшаяся с возвышения, где стояли русские батареи, защищавшие мост, то вдруг затягивалась кисейным занавесом косого дождя, то вдруг расширялась, и при свете солнца далеко и ясно становились видны предметы, точно покрытые лаком. Виднелся городок под ногами с своими белыми домами и красными крышами, собором и мостом, по обеим сторонам которого, толпясь, лилися массы русских войск. Виднелись на повороте Дуная суда, и остров, и замок с парком, окруженный водами впадения Энса в Дунай, виднелся левый скалистый и покрытый сосновым лесом берег Дуная с таинственною далью зеленых вершин и голубеющими ущельями. Виднелись башни монастыря, выдававшегося из за соснового, казавшегося нетронутым, дикого леса; далеко впереди на горе, по ту сторону Энса, виднелись разъезды неприятеля.
Между орудиями, на высоте, стояли спереди начальник ариергарда генерал с свитским офицером, рассматривая в трубу местность. Несколько позади сидел на хоботе орудия Несвицкий, посланный от главнокомандующего к ариергарду.
Казак, сопутствовавший Несвицкому, подал сумочку и фляжку, и Несвицкий угощал офицеров пирожками и настоящим доппелькюмелем. Офицеры радостно окружали его, кто на коленах, кто сидя по турецки на мокрой траве.
– Да, не дурак был этот австрийский князь, что тут замок выстроил. Славное место. Что же вы не едите, господа? – говорил Несвицкий.
– Покорно благодарю, князь, – отвечал один из офицеров, с удовольствием разговаривая с таким важным штабным чиновником. – Прекрасное место. Мы мимо самого парка проходили, двух оленей видели, и дом какой чудесный!
– Посмотрите, князь, – сказал другой, которому очень хотелось взять еще пирожок, но совестно было, и который поэтому притворялся, что он оглядывает местность, – посмотрите ка, уж забрались туда наши пехотные. Вон там, на лужку, за деревней, трое тащут что то. .Они проберут этот дворец, – сказал он с видимым одобрением.
– И то, и то, – сказал Несвицкий. – Нет, а чего бы я желал, – прибавил он, прожевывая пирожок в своем красивом влажном рте, – так это вон туда забраться.
Он указывал на монастырь с башнями, видневшийся на горе. Он улыбнулся, глаза его сузились и засветились.
– А ведь хорошо бы, господа!
Офицеры засмеялись.
– Хоть бы попугать этих монашенок. Итальянки, говорят, есть молоденькие. Право, пять лет жизни отдал бы!
– Им ведь и скучно, – смеясь, сказал офицер, который был посмелее.
Между тем свитский офицер, стоявший впереди, указывал что то генералу; генерал смотрел в зрительную трубку.
– Ну, так и есть, так и есть, – сердито сказал генерал, опуская трубку от глаз и пожимая плечами, – так и есть, станут бить по переправе. И что они там мешкают?
На той стороне простым глазом виден был неприятель и его батарея, из которой показался молочно белый дымок. Вслед за дымком раздался дальний выстрел, и видно было, как наши войска заспешили на переправе.
Несвицкий, отдуваясь, поднялся и, улыбаясь, подошел к генералу.
– Не угодно ли закусить вашему превосходительству? – сказал он.
– Нехорошо дело, – сказал генерал, не отвечая ему, – замешкались наши.
– Не съездить ли, ваше превосходительство? – сказал Несвицкий.
– Да, съездите, пожалуйста, – сказал генерал, повторяя то, что уже раз подробно было приказано, – и скажите гусарам, чтобы они последние перешли и зажгли мост, как я приказывал, да чтобы горючие материалы на мосту еще осмотреть.
– Очень хорошо, – отвечал Несвицкий.
Он кликнул казака с лошадью, велел убрать сумочку и фляжку и легко перекинул свое тяжелое тело на седло.
– Право, заеду к монашенкам, – сказал он офицерам, с улыбкою глядевшим на него, и поехал по вьющейся тропинке под гору.
– Нут ка, куда донесет, капитан, хватите ка! – сказал генерал, обращаясь к артиллеристу. – Позабавьтесь от скуки.
– Прислуга к орудиям! – скомандовал офицер.
И через минуту весело выбежали от костров артиллеристы и зарядили.
– Первое! – послышалась команда.
Бойко отскочил 1 й номер. Металлически, оглушая, зазвенело орудие, и через головы всех наших под горой, свистя, пролетела граната и, далеко не долетев до неприятеля, дымком показала место своего падения и лопнула.
