Рукокрылые

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Рукокрылые

Ушан Таунсенда (Corynorhinus townsendii)
Научная классификация
Международное научное название

Chiroptera Blumenbach, 1779

Подотряды и семейства
Ареал


Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

Рукокры́лые (лат. Chiroptera) — отряд плацентарных млекопитающих, единственный, представители которого способны к активному полёту. Это второй по величине (после грызунов)[1] отряд млекопитающих, включает в себя 1200 видов (составляют 1/5 от общего числа ныне живущих видов млекопитающих). Рукокрылые чрезвычайно разнообразны, они населяют все континенты Земли, за исключением Антарктиды.

Рукокрылых отличает две характерные особенности: машущий полёт как основной способ передвижения, позволяющий им пользоваться ресурсами, которые недоступны для других млекопитающих, и эхолокация.

Исследованию рукокрылых посвящена наука хироптерология.





Происхождение и эволюция

Ископаемые останки рукокрылых известны из отложений раннего эоцена США.

По современным данным рукокрылые появились не позднее раннего эоцена[2] и уже тогда заняли экологическую нишу ночных охотников воздушных пространств. Ископаемые останки, относящиеся к миоцену, свидетельствуют о мощной видовой радиации рукокрылых в эту эпоху. Но в целом рукокрылые — одна из самых редких среди млекопитающих групп в палеонтологической летописи.

Вопрос о том, как именно рукокрылые произошли от наземных предков, волнует биологов уже не одно десятилетие. Хотя многие из рукокрылых на земле чувствуют себя неуверенно, есть виды, которые быстро бегают, опираясь на сгибы крыльев. Встречаются и умеющие плавать и взлетать с воды.

В феврале 2007 года в Вайоминге Марге и его коллеги открыли два ископаемых экземпляра неизвестного ранее вида, названного Onychonycteris finneyi. Это самая примитивная летучая мышь из известных. Этот вид заполняет пробел между современными рукокрылыми и наземными млекопитающими. Сильно удлинённые пальцы и форма грудной клетки говорит о том, что он был способен к активному полёту. В то же время сохранились относительно длинные задние конечности и когти на всех пяти пальцах — наследие наземных предков. Onychonycteris лишён характерных признаков эхолокации, и это свидетельствует о том, что полёт развился у летучих мышей раньше эхолокации[3].

Распространение

Рукокрылые распространены очень широко. Кроме тундры, приполярных районов и некоторых океанических островов они есть везде. Более многочисленны в тропиках. Рукокрылые являются эндемичными видами на многих океанических островах в отсутствие наземных млекопитающих, так как способны преодолевать большие расстояния над морем.

Плотность расселения летучих мышей в средних широтах — 50—100 на квадратный километр, в Средней Азии — до 1000. При этом до северной границы тайги простираются ареалы не более двух или трёх видов представителей семейства обыкновенные летучие мыши, в южной части США и Средиземноморья видов насчитывается уже несколько десятков, а в бассейнах Конго и Амазонки — несколько сотен видов. Причиной такого резкого увеличения числа видов являются высокая плотность рукокрылых в тропиках и обострение вследствие этого их конкурентных взаимоотношений.

В Москве летучие мыши регулярно встречаются не только в окраинных лесопарках, но даже зимуют в здании университета на Ленинских горах.

В фауне России насчитывается около 40 видов рукокрылых.

Анатомия и физиология

Размеры рукокрылых — мелкие и средние: 2,5—40 см. Нектароядные виды очень маленькие[1].

Передние конечности превращены в крылья, но существенно иным образом, чем у птиц. Все пальцы «рук», кроме первого, у рукокрылых сильно удлинены и вместе с предплечьем и задними конечностями служат каркасом для кожной перепонки, образующей крыло. У большинства видов есть хвост, который обычно также охвачен летательной перепонкой. Перепонка пронизана сосудами, мышечными волокнами и нервами. Она может принимать существенное участие в газообмене рукокрылых, поскольку имеет значительную площадь и достаточно малый аэрогематический барьер[4]. В холодную погоду рукокрылые могут заворачиваться в свои крылья, как в плащ. Кости рукокрылых мелкие и тонкие, что является приспособлением к полёту.

Голова с широкой ротовой щелью, маленькими глазами и крупными, иногда сложно устроенными ушными раковинами с кожным выростом (козелком) у основания слухового прохода. У нектароядных видов имеется приспособление к такому типу питания: удлинённая коническая мордочка и длинный толстый язык, имеющий на конце множество щетинкообразных сосочков, которые помогают слизывать пыльцу[1].

Волосяной покров густой, одноярусный. Кожная перепонка покрыта редкими волосками. Локтевая и часто малая берцовая кость рудиментарны; лучевая кость удлинена и искривлена, длиннее плечевой; хорошо развита ключица; плечевой пояс более мощный, чем пояс задних конечностей. Грудина имеет небольшой киль. В связи с питанием животными или мягкими плодами пищеварительный тракт лишь в 1,5—4 раза превышает длину тела, желудок простой, слепая кишка часто отсутствует.

Органы осязания разнообразны и, кроме обычных осязательных телец и вибрисс, представлены многочисленными тонкими волосками, разбросанными по поверхности летательных перепонок и ушных раковин. Зрение обычно слабое и для ориентировки имеет малое значение; исключение составляют крыланы, использующие его для поиска плодов. Рукокрылые — дальтоники[1]. Слух исключительно тонкий. Диапазон слышимости огромный, в пределах от 12 до 190000 Гц.

Приспособления к полёту

Скелет крыла летучей мыши состоит из сильно удлинённых костей предплечья и пальцев, поддерживающих и натягивающих тонкую перепонку крыла. Она очень эластична и может растягиваться без разрыва в четыре раза[5]. Перепонка продолжается до задних конечностей, которые несколько меньше, чем у наземных млекопитающих аналогичного размера. Кожная летательная перепонка натянута между вторым-пятым пальцами передних конечностей, предплечьем, плечом, боками тела, задними конечностями и хвостом. Короткий первый палец передних конечностей имеет коготь. Многие летучие мыши имеют также хвостовую перепонку между задними конечностями. Уникальная кость, называемая шпорой, отходит от пятки и поддерживает заднюю кромку перепонки. Совершая движения пальцами, руками, ногами и шпорами, летучие мыши могут управлять своими крыльями бесчисленным количеством способов, что делает их превосходными летунами.

Вопреки распространённому мнению рукокрылые могут взлетать не только с высоко расположенных пунктов (потолка пещеры, ствола дерева), но и с ровной земли и даже с водной поверхности. В этом случае взлёт начинается с прыжка вверх, происходящего в результате сильного порывистого движения передних конечностей.

Худшие летуны — крыланы и примитивные кожаны: их крылья широкие, с почти округлёнными концами, а плечевой сустав одинарный. У остальных видов возникает вторая суставная поверхность, на которую опирается особый вырост плечевой кости. У лучших летунов — бульдоговых летучих мышей — крылья длинные, серпообразные изогнутые.

Мускулатура крыла летучих мышей расположена иначе, чем у птиц. У птиц крыло поднимает подключичная мышца, а опускает — большая грудная; обе мышцы прикреплены к грудине. У летучих мышей крыло поднимают несколько мелких мышц, а опускают три мускула; из них только грудной мускул прикрепляется к грудине[6]. Теплоотдача с относительно большой поверхности крыльев сокращается тем, что её температура из-за слабого кровоснабжения примерно на 7—9 °C ниже температуры тела.

Приспособлением к полёту является и привычка освобождать кишечник почти каждый раз после пробуждения. Таким образом рукокрылые облегчают свой вес[1].

Эхолокация

Для ориентации в пространстве многие виды рукокрылых используют эхолокацию: издаваемые ими ультразвуковые импульсы отражаются от предметов и улавливаются ушными раковинами. В полёте летучие мыши издают ультразвуки с частотой от 30 до 70 тыс. Гц. Звуки издаются прерывисто, в виде импульсов длительностью 0,01—0,005 секунды. Частота импульсов изменчива в зависимости от расстояния между зверьком и препятствием. При подготовке к полёту зверёк издаёт от 5 до 10, а перед препятствием — до 60 импульсов в секунду. Отражённые от препятствия ультразвуки воспринимаются органами слуха зверька, что и обеспечивает ориентировку в полёте ночью и добычу летающих насекомых. Интенсивность ультразвуковых сигналов очень велика, например, у малайской летучей мыши равняется 145 децибелам, поэтому хорошо, что человеческое ухо не способно их услышать[1].

Эхолокация позволяет рукокрылым контролировать высоту полёта, маневрировать в густом лесу, находить дорогу к днёвке и уверенно преследовать добычу. При полёте в среде, обильной препятствиями, например, в зарослях джунглей, каждый ультразвуковой крик вызывает множество отражённых звуков, однако, вероятно, зверьки фиксируют одновременно только эхо-сигналы от ближайшего предмета и, возможно, от предметов, расположенных на одной линии где-то на расстоянии, но не от всех. Во время охоты им становится известно не только расстояние до цели, но и направление её полёта, а также то, к какой разновидности добычи она принадлежит. Точное расстояние, с которого рукокрылое может это определить, пока не известно, и, возможно, это зависит от биовида охотника, размера добычи и скорости охотника и добычи[1].

У некоторых рукокрылых, в частности фруктоядных, а также питающихся крупными насекомыми, пауками, скорпионами и мелкими позвоночными, эхолокационные сигналы слабее и очень коротки. Эхолокационные аппараты различаются для каждого из видов рукокрылых, у некоторых они отличаются незначительно, а у других — очень сильно[1].

Кроме ультразвука, летучие мыши пользуются и обычными звуковыми сигналами, в основном для общения. Эти звуки обычно лежат на пороге человеческого восприятия. Дети слышат цвирканье и писк большинства видов, пожилые люди — лишь немногих.

У рукокрылых также обнаружены сложные песни, которые исполняются для разных целей: при ухаживании самца за самкой, для опознавания друг друга, обозначения социального статуса, определения границ территории и сопротивлении чужакам, при воспитании детёнышей. Эти песни напоминают птичьи, и среди млекопитающих рукокрылые — единственные, кроме человека, использующие настолько сложные голосовые последовательности для общения. Однако песни лежат в ультразвуковом диапазоне, и человек может услышать лишь те фрагменты, которые были спеты в более низких частотах[7].

Образ жизни

Поскольку рукокрылые ведут скрытный образ жизни и малы по размеру, увидеть их можно нечасто[1]. Многие из них — ночные или сумеречные животные. Некоторые виды зимой впадают в спячку, другие мигрируют.

Рукокрылых можно встретить в пещерах и гротах, в земляных норах, в колодцах, в дуплах деревьев, в кучах камней, на чердаках, на колокольнях, под крышами домов и в птичьих гнёздах, под мостами и в других местах. Днёвка растительноядных видов не представляет собой приятного места. Зверьки, слетаясь в пещеру на отдых, несут с собой кусочки фруктов, которые вместе с помётом часто роняют на дно пещеры. Грязь частично загораживает вход в пещеру, и там образуется стоячее озеро, вместе с грязью превращающееся в зловонное месиво[1].

В пещерах или на ветках деревьев, рукокрылые висят вниз головой, уцепившись задними лапами. Это обеспечивает им безопасность от наземных хищников[1].

Питание

В период бодрствования обмен веществ идёт весьма интенсивно, и нередко за сутки летучие мыши съедают пищи по массе в размере, равном примерно массе собственного тела.

Питаются рукокрылые насекомыми (большинство летучих мышей насекомоядны, таких около 625 видов), фруктами или рыбой, разные виды специализируются на разной пище. Встречаются и хищники, питающиеся в основном мелкими позвоночными (птицами, грызунами, земноводными, рептилиями и рукокрылыми) — некоторые представители семейств копьеносых (Megadermatidae), щеломордых (Nycteridae) Старого Света и листоносых (Phyllostomidae) Нового Света[8]. Иногда охотятся на мелкую рыбу и водных членистоногих отдельные виды семейств рыбоядных летучих мышей (Noctilionidae, Noctilio leporinus) и Гладконосые летучие мыши (Vespertilionidae, Myotis vivesi, Myotis adversus).

Американские вампиры из семейства Phyllostomidae (три вида из тропиков Нового Света) нападают на крупных животных, резцами срезают кусочки кожи и слизывают кровь. Например, кровью птиц питаются Diaemus youngi и Diphylla ecaudata, а кровью млекопитающих — Desmodus rotundus.

К преимущественно фруктоядным и нектароядным формам относится около 260 видов Chiroptera (Крыланы Старого Света и несколько подсемейств Phyllostomidae Нового Света[8]). Цвет плодов и цветов (зеленоватых или коричневых) для рукокрылых не важен ввиду их дальтонизма, они отыскивают пищу по форме и запаху[1]. Часто зверьки висят на одной лапе и откусывают маленькие кусочки от плода, зажатого в другой лапе. Некоторые питаются цветами, съедая их целиком, другие пьют нектар. Поскольку поедаемый нектар богат сахарами и беден другими биологически активными веществами, в рацион нектароядных входят также цветочная пыльца, которую они слизывают, и, иногда, насекомые. Также рукокрылые могут пить забродивший пальмовый сок, собранный в вёдрах жителями Шри-Ланки и Филиппин для приготовления тодди. Опьянение заставляет таких зверьков летать неровно, зигзагообразно[1].

Способы охоты многообразны. Полёт охотников за насекомыми кажется нестабильным из-за того, как стремительно они летают и как много добычи ловят. В лабораторных условиях они показывают результат до 15 мух-дрозофил в минуту. Для опознания и ловли насекомого им требуется всего полсекунды, и при этом совершаются различные манёвры: петля, поворот, пикирование и пр. Крылья и межбедренные перепонки тоже используются в охоте, задерживая, улавливая добычу и направляя к пасти. Рыбоядные виды охотятся при помощи эхолокации для обнаружения рыбы, пикируют и ловят её когтистыми задними лапами с поверхности воды[1].

Для переноса добычи некоторые виды используют защёчные мешки. Например, летучая мышь-рыболов разгрызает пойманную рыбку на части, помещает в защёчные мешки и продолжает охоту[1].

Геофагия

Рукокрылые прибегают к геофагии — поеданию грязи и вылизыванию камней, чтобы нейтрализовать действие растительных ядов, которые по неосторожности съедают вместе с фруктами. Без помощи природных противоядий рукокрылые способны выжить сами, но не могут защитить от ядов детёнышей[9].

Исследования, выполненные на летучих мышах международной командой зоологов под руководством Кристиана Фойгта из берлинского Зоологического института имени Лейбница, показали, что в список функций минералов как биологически активных веществ входит также детоксикация (в зелёных частях плодов в большом количестве образуются растительные яды). Учёные решили проверить, как летучие мыши решают эти проблемы с помощью лизунцов, которые в тропиках зачастую сочетаются с выходом на поверхность минеральной воды[9].

Для этого зоологи отлавливали фруктоядных летучих мышей вида Artibeus obscurus и всеядных Carollia perspicillata, способных питаться и фруктами, и насекомыми. Вылов и забор небольших кусочков ткани крыла осуществляли как просто в джунглях Амазонки, так непосредственно рядом с минеральными лизунцами. После этого в биологическом материале исследовали содержание изотопов азота и минералов, что характеризовало частоту визитов к источникам. Было установлено, что фруктоядные рукокрылые посещали источники минеральных веществ значительно чаще, чем всеядные, но только в период беременности и выкармливания детёнышей. При этом содержания минералов в тканях будущих матерей было более чем достаточно, чтобы поддерживать себя в форме и растить потомство. Это не мешало им пить богатую солями воду и есть насыщенную грязь, которые, ко всему прочему, неплохо компенсировали действие растительных токсинов — алкалоидов, гликозидов и разнообразных кислот, которые спелые фрукты содержат в избытке. Однако если на взрослую особь яды практически не действуют, то с детёнышами ситуация иная. Поэтому рукокрылые в период беременности и кормления интенсивнее очищают свой организм от токсинов, чтобы обезопасить потомство[9].

Передвижение

Основной способ передвижения рукокрылых — машущий полёт. Однако некоторые биовиды способны резво бегать на четырёх конечностях, опираясь на сгибы крыльев, плавать и взлетать с воды.

Приземление вниз головой

Все виды рукокрылых владеют тактикой приземления вниз головой. По данным доктора Даниэла Рискина (англ. Daniel K. Riskin) из Университета Брауна (Провиденс, США), впервые такие приёмы появились у летучих мышей ещё 50 миллионов лет назад[10].

Завершение полёта связано с особым риском — нужно сбросить скорость, но не упасть. Птицы делают это с помощью крыльев, но летучие мыши завершают полёт, выполняя специальные манёвры, получившие название тактики «четыре касания» и «два касания». Для благополучного приземления вниз головой им приходится совершать сложные акробатические трюки. Кроме того, адаптация к полёту создаёт дополнительные трудности при посадке: у летучих мышей самые лёгкие и хрупкие кости среди всех млекопитающих — для уменьшения массы тела и смещения центра тяжести. В результате конечности испытывают большую ударную нагрузку и могут быть повреждены. Поэтому в ходе эволюции летучие мыши стали максимально сокращать нагрузку на кости при приземлении и научились разным приёмам акробатики. Различные виды летучих мышей используют различные тактики[10].

Этот аспект исследовался командой хироптерологов под руководством доктора Даниэла Рискина. Для проведения эксперимента были взяты выращенные в неволе рукокрылые видов малайский коротконосый крылан (Cynopterus brachyotis), очковый листонос (Carollia perspicillata) и землеройкообразный длинноязыкий вампир (Glossophaga soricina), предоставленные одной из лабораторий Гарвардского университета. Учёные сконструировали специальное закрытое помещение, поместив на потолке решётку, на которую летучие мыши могли приземляться. Затем туда поочерёдно запускались подопытные животные, а их полёты и приземления фиксировала скоростная камера[10].

Тактика «четырёх касаний» была зафиксирована у малайского коротконосого крылана. Хироптеры подлетали к потолку с расправленными крыльями. Как только происходило соприкосновение с потолком, конечности вытягивались, и животные хватались за решётку большими пальцами передних конечностей одновременно с пальцами задних конечностей. Затем они совершали кувырок назад через голову и повисали вниз головой. При таком приземлении крылан испытывает четырёхкратные перегрузки. Иногда при таком приземлении рукокрылые даже ударялись головой о потолок. Биовиды, применяющие такую тактику, чаще приземляются на деревья, поскольку питаются растительной пищей. Эта среда сама по себе не такая жёсткая, как каменные стены пещеры[10].

Тактика «двух касаний» используется очковым листоносом и землеройкообразным длинноязыким вампиром. Они подлетали перпендикулярно к поверхности решётки, но в самый последний момент отклонялись вправо или влево. А затем хватались за решётку, но уже только пальцами задних конечностей. Такое приземление гораздо более плавное, а перегрузки при ударе составляют всего одну треть веса тела животного. Тактика применяется насекомоядными летучими мышами и вампирами, которые приземляются на каменные стены пещер. По мнению Даниэла Рискина, такие летучие мыши имеют эволюционное превосходство, поскольку при приземлении испытывают гораздо меньшую силу удара[10].

Размножение

При ухаживании самцы поют индивидуальные песни, сочетая слоги в разных вариациях. У бразильского складчатогуба зов может включать от 15 до 20 слогов[7].

Сексуальная активность большинства видов не изучена из-за трудности наблюдения. Рукокрылые размножаются в основном в труднодоступных местах, таких как глубокие пещеры, трещины или дупла деревьев. Поэтому существуют данные менее чем о 0,9 % биовидов[11].

У индийских коротконосых крыланов и летучих лисиц зарегистрирован оральный секс. 70 % самок коротконосых крыланов, наблюдаемых в ходе эксперимента, лизали половой член партнёра перед совокуплением, что приводило к увеличению времени полового акта примерно в два раза[12], а самцы летучих лисиц вылизывали половые органы самок, чтобы подготовить тех к совокуплению и, вероятно, удалить из тела самки сперматозоиды, оставленные прошлыми сексуальными партнёрами[11].

Чаще всего самка рождает только одного, голого и слепого детёныша, которого выкармливает молоком. Иногда, пока детёныш ещё маленький, он летает с матерью на охоту, крепко уцепившись за её шерсть. Впрочем, этот способ скоро становится недоступным для них, потому что детёныши быстро растут. Тогда мать оставляет его висящим в убежище и после охоты находит среди множества чужих, используя эхолокацию, положение и запах[1].

Экология рукокрылых

Летучие мыши играют важную роль в экосистемах, так как в большом количестве потребляют насекомых, вредящих сельскому и лесному хозяйству и переносящих возбудителей опасных болезней (малярия, лейшманиоз и др.).

Плодоядные виды способствуют распространению семян. Плоды на соответствующих деревьях расположены в стороне от основной кроны и защитных шипов, что облегчает доступ к ним рукокрылых. Плоды также имеют тухлый, кислый или мускусный запах и содержат одно крупное или несколько небольших семян. Зверьки съедают только мякоть, а семена выкидывают, тем самым помогая древесным видам распространяться. Нектароядные виды, соответственно, опыляют растения, цветки которых специально адаптированы к рукокрылым[1].

Но также рукокрылые сами являются переносчиками опасных для человека вирусов, в том числе и бешенства[13]. Недавно для некоторых видов (прудовых ночниц и северного кожанка) был впервые на Урале описан феномен формирования локальных очагов радиоактивного загрязнения местности[14].

В малолесных районах центра европейской части СССР истребление летучими мышами вредителей леса на 10 % ускоряло его рост.

Миграции

Летучие мыши совершают длительные перелёты на зимовки, порой в общих смешанных стаях вместе с насекомоядными птицами. В умеренных широтах рукокрылые совершают сезонные миграции.

О дальних перелётах летучих мышей упоминается в зоологической литературе XIX века.

Угроза видам и охрана

Рукокрылых часто уничтожают несведущие люди, подростки и дети, не имеющие представления о значении зверьков. Опасность для летучих мышей представляют ветряки, наносящие им баротравму при их попадании в область пониженного давления у конца лопастей[15].

Организации охраны рукокрылых способствуют сведения о местах их скоплений, случаях массовой гибели, встречах с окольцованными зверьками, массовом сезонном перелёте и подобном.

На первом Всесоюзном совещании по рукокрылым в 1974 году в Ленинграде было признано необходимым проведение активной пропаганды среди широких слоев населения значения и охраны рукокрылых с использованием для этого всех СМИ.

Рукокрылые и человек

Рукокрылые, в первую очередь летучие мыши, в Европе с давних времён имеют дурную славу. Их изображают в качестве классической свиты для ведьм и колдунов.

Фруктоядные рукокрылые могут причинять значительный ущерб садам.

В Южной Америке древние инки использовали мех летучих мышей для украшения одежды, носить которую имели право только члены царствующей фамилии. В Восточной Азии, Океании и Африке мясо рукокрылых употребляется в пищу.

Исследование рукокрылых

Рукокрылые стали привлекать внимание учёных в начале XX века. В 70-80-х годах в СССР прошло три всесоюзных совещания по рукокрылым, где обсуждались особенности эхолокации летучих мышей, сложнейшие биохимические процессы в центральной нервной системе рукокрылых, меры по улучшению охраны рукокрылых, вопросы классификации и др.

Возникла также дискуссия по поводу названия «летучие мыши». Отдельные специалисты показывали его неправильность, ссылаясь на отсутствие родства между рукокрылыми и грызунами. Ранее термин «летучие мыши» обозначал весь отряд, а не подотряд; советский комитет по зоологической номенклатуре решил, что, во избежание путаницы, за отрядом нужно оставить его старое наименование — «рукокрылые».

Исследование полёта рукокрылых интересно не только в рамках хироптерологии, но и с целью создания махолётов с крыльями подобной конструкции. Идея такого летательного аппарата была высказана ещё в XV веке итальянским художником и учёным Леонардо да Винчи. В исследованиях заинтересованы Национальный научный фонд США и управление научных исследований ВВС США[5].

Для исследования рукокрылых из диких популяций учёные посещают их пещеры-днёвки, которые бывают очень грязными и вонючими, чтобы отловить нужных особей. Яркий луч фонаря пугает висящих на своде зверьков, из-за чего они многочисленно срываются с места и мечутся по пещере. Такое зрелище способно смутить не только новичка, но и опытного хироптеролога[1].

Содержание в неволе

Нектароядные рукокрылые могут хорошо себя чувствовать при содержании в вольерах. Их кормят составом, несколько отличающимся от искусственной пищи для колибри: сгущёное молоко, разведённое в воде до консистенции обычного молока, с добавлением соответствующих биовиду порошкообразных биологически активных добавок к пище. Состав наливают в мензурку и прикрепляют к стене, откуда зверьки его пьют[1].

Пойманные насекомоядные должны кормиться первые несколько дней из рук и только потом начинают самостоятельно поедать мучных червей[1].

Классификация

Рукокрылые делятся на два подотряда: крыланы (одно семейство) и летучие мыши (17 семейств). Ранее высказывались предположения, что эти группы развивались независимо, и их сходство конвергентно, но последние генетические исследования показывают, что у них был общий летающий предок. Следовательно, объединение их в один отряд закономерно.

В настоящее время известно около 1300 видов рукокрылых (около пятой части всех млекопитающих).

Отряд рукокрылых раньше группировали вместе с шерстокрылами, тупайеобразными и приматами в надотряд Archonta. По современным взглядам, рукокрылых относят к надотрядной группе Laurasiatheria, рассматривая в составе клады Ferungulata (Cetartiodactyla+Ferae+Pholidota+Perissodactyla), либо как сестринскую к ней. Ниже представлена схема взаимоотношений отрядов Лавразиотериев по Nishihara с соавт. (2006), но надежность именно такого порядка ветвления невелика.

   Лавразиотерии/Laurasiatheria   

 Насекомоядные/Eulipotyphla


   Ferungulata   
   Pegasoferae   

 Рукокрылые/Chiroptera


   Zooamata   
   Ferae   

 Хищные/Carnivora



 Панголины/Pholidota




 Непарнокопытные/Perissodactyla    





 Китопарнокопытные/Cetartiodactyla




В настоящее время систематика рукокрылых выглядит следующим образом:

Подотряд YINPTEROCHIROPTERA

Подотряд YANGOCHIROPTERA

В традиционной, основанной только на морфологических данных, схеме Yinochiroptera и Yangochiroptera было принято объединять в подотряд Microchiroptera (на правах инфраотрядов), "противопоставляемый" подотряду Крыланов (Megachiropera). Однако, по данным анализа ДНК (и, отчасти, по кариологическим данным) Pteropodidae представляет собой сестринскую группу к Rhinolophoidea, и их было предложено объединять под названием Yinpterochiroptera. Альтернативой (впрочем, практически не принятой систематиками) является рассмотрение всех трех групп в качестве самостоятельных подотрядов.

Hipposideridae иногда рассматривается как подсемейство в составе Rhinolophidae, чему противоречат данные о времени их дивергенции (средний эоцен). В свою очередь, из Hipposideridae недавно в качестве отдельного семейства были выделены Rhinonycteridae, также представляющее очень древнее ответвление ринолофоидного ствола. Семейство Rhinopomatidae иногда объединяют вместе с Crazeonycteridae в отдельное надсемейство Rhinopomatoidea, однако более близкое родство этих двух семейств друг с другом, чем с прочими ринолофоидами, не однозначно. Nycteridae в прошлом часто включали в состав Yinochiroptera и даже в надсемейство Rhinolophoidea, сейчас рассматривают как сестринскую группу к Emballonuridae и, соответственно, член Emballonuroidea. Miniopteridae ранее обычно рассматривали как подсемейство в составе Vespertilionidae. Род Cistugo, ранее традиционно включаемый в Myotinae, недавно выделен в особое семейство. Трибу Antrozoini из семейства Vespertilionidae иногда возводят в ранг подсемейства или даже семейства, сближаемого с Molossidae. Ни одна из этих трактовок не находит поддержки со стороны молекулярной генетики. Последнeе надсемейство иногда разделяют на три: Nataloidea, Vespertilionoidea s. str. (Vespertilionidae+Miniopteridae+Cistugidae) и Molossoidea.

Напишите отзыв о статье "Рукокрылые"

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 А. Новик Рукокрылые летуны // Юный натуралист. — 1975. — № 7. — С. 30-35.
  2. Jepsen, 1966; Russel, Louis et al., 1973
  3. Нэнси Симмонс [web.archive.org/web/20090329075559/www.sciam.ru/article/4185 Встать на крыло] // В мире науки. — 2009. — № 3.
  4. И. М. Ковалева, Л. А. Тараборкин [www.nbuv.gov.ua/portal/all/reports/2007-09/07-09-26.pdf Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera)] // Доклады Национальной академии наук Украины. — 2007. — № 9. — С. 140-145.
  5. 1 2 Александра Борисова. [www.gazeta.ru/science/2013/02/25_a_4980261.shtml Крылья для Бэтмена] (рус.). Газета.ru (25.02.2013). Проверено 10 февраля 2016.
  6. Наумов Н. П., Карташев Н. Н. 2 // Зоология позвоночных. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биологических специальностей университетов. — М.: «Высшая школа», 1979. — 175 с.
  7. 1 2 Инна Тер-Григорян. [www.gazeta.ru/science/2007/10/22_a_2257226.shtml Летучие мыши переговорили всех] (рус.). Газета.ru (22.10.2007). Проверено 1 февраля 2016.
  8. 1 2 Nowak, 1994
  9. 1 2 3 Пётр Смирнов. [www.gazeta.ru/science/2008/04/23_a_2704681.shtml Грязь расправляет крылья] (рус.). Газета.ru (23.04.2008). Проверено 1 февраля 2016.
  10. 1 2 3 4 5 Анна Говорова. [www.infox.ru/science/animal/2009/03/23/Lyetuchiye_myyshi_is.phtml Летучие мыши используют разную тактику приземления вниз головой] (рус.). Infox.ru (24 марта 2009 года). Проверено 5 февраля 2016.
  11. 1 2 Павел Котляр. [www.gazeta.ru/science/2013/04/05_a_5245537.shtml Летучие лисы освоили оральный секс] (рус.). Газета.ru (6.04.2013). Проверено 5 февраля 2016.
  12. [www.membrana.ru/articles/global/2010/10/01/151100.html Шнобелевка-2010: бактерии в соплях китов и бородах учёных] (рус.). Membrana (1 октября 2010). Проверено 1 октября 2010. [www.webcitation.org/616xr8Kib Архивировано из первоисточника 22 августа 2011].
  13. Ботвинкин, 1990; Зоря, 2002
  14. Tarasov, Martijushov, 1995; Орлов, 2000; Тарасов, 2000
  15. [mindhobby.com/fly-mouse/ Ветряки опасны для летучих мышей] (рус.). mindhobby.com. Проверено 7 января 2011. [www.webcitation.org/617j2Y0IT Архивировано из первоисточника 22 августа 2011].

Литература

  • [zmmu.msu.ru/bats/biblio/kuzyakin.djvu Кузякин А. П. Летучие мыши (Систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства)]. — М.: Советская наука, 1950. — 443 с.
  • [zmmu.msu.ru/bats/biblio/pozdn10.pdf Поздняков А. А. 2010. Этимология русских названий рукокрылых]. — Первые международные Беккеровские чтения (22—27 мая 2010 года). — Волгоград. — С. 362—364.
  • Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Т. 1. (отряды: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, шерстокрылов, рукокрылых, приматов, неполнозубых, ящеров). — М.: Высшая школа, 1973. — 432 с.
  • Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова и др. — М.: изд. Советская Энциклопедия, 1989.
  • Мосияш С. С. Летающие ночью: Научно-популярный очерк о рукокрылых / Рецензенты: К. К. Панютин, О. Ф. Чернова. — М.: Знание, 1985. — 160 с. — 150 000 экз.
  • Тарасов О. В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Озерск, 2000.
  • Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. — Ч. 2. — Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. — М.: Высш. школа, 1979. — 272 с., ил.
  • Hutcheon J. M., J. A. W. Kirsch 2004. Camping in a different tree: Results of molecular systematic studies of bats using DNA–DNA hybridization. -— J. Mamm. Evol., 11(1): 17-44.
  • Hutcheon J.M., Kirsch J.A.W. 2006. A moveable face: deconstructing the Microchiroptera and a new classification of extant bats. -- Acta Chiropterologica, 8(1): 1-10.
  • Nishihara H., Hasegawa M., Okada N. 2006. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. –– Proceedings of the of Sciences of , 103: 9929–9934.

Ссылки


Отрывок, характеризующий Рукокрылые

Он смотрел на нее, не шевелясь, и видел, что ей нужно было после своего движения вздохнуть во всю грудь, но она не решалась этого сделать и осторожно переводила дыханье.
В Троицкой лавре они говорили о прошедшем, и он сказал ей, что, ежели бы он был жив, он бы благодарил вечно бога за свою рану, которая свела его опять с нею; но с тех пор они никогда не говорили о будущем.
«Могло или не могло это быть? – думал он теперь, глядя на нее и прислушиваясь к легкому стальному звуку спиц. – Неужели только затем так странно свела меня с нею судьба, чтобы мне умереть?.. Неужели мне открылась истина жизни только для того, чтобы я жил во лжи? Я люблю ее больше всего в мире. Но что же делать мне, ежели я люблю ее?» – сказал он, и он вдруг невольно застонал, по привычке, которую он приобрел во время своих страданий.
Услыхав этот звук, Наташа положила чулок, перегнулась ближе к нему и вдруг, заметив его светящиеся глаза, подошла к нему легким шагом и нагнулась.
– Вы не спите?
– Нет, я давно смотрю на вас; я почувствовал, когда вы вошли. Никто, как вы, но дает мне той мягкой тишины… того света. Мне так и хочется плакать от радости.
Наташа ближе придвинулась к нему. Лицо ее сияло восторженною радостью.
– Наташа, я слишком люблю вас. Больше всего на свете.
– А я? – Она отвернулась на мгновение. – Отчего же слишком? – сказала она.
– Отчего слишком?.. Ну, как вы думаете, как вы чувствуете по душе, по всей душе, буду я жив? Как вам кажется?
– Я уверена, я уверена! – почти вскрикнула Наташа, страстным движением взяв его за обе руки.
Он помолчал.
– Как бы хорошо! – И, взяв ее руку, он поцеловал ее.
Наташа была счастлива и взволнована; и тотчас же она вспомнила, что этого нельзя, что ему нужно спокойствие.
– Однако вы не спали, – сказала она, подавляя свою радость. – Постарайтесь заснуть… пожалуйста.
Он выпустил, пожав ее, ее руку, она перешла к свече и опять села в прежнее положение. Два раза она оглянулась на него, глаза его светились ей навстречу. Она задала себе урок на чулке и сказала себе, что до тех пор она не оглянется, пока не кончит его.
Действительно, скоро после этого он закрыл глаза и заснул. Он спал недолго и вдруг в холодном поту тревожно проснулся.
Засыпая, он думал все о том же, о чем он думал все ото время, – о жизни и смерти. И больше о смерти. Он чувствовал себя ближе к ней.
«Любовь? Что такое любовь? – думал он. – Любовь мешает смерти. Любовь есть жизнь. Все, все, что я понимаю, я понимаю только потому, что люблю. Все есть, все существует только потому, что я люблю. Все связано одною ею. Любовь есть бог, и умереть – значит мне, частице любви, вернуться к общему и вечному источнику». Мысли эти показались ему утешительны. Но это были только мысли. Чего то недоставало в них, что то было односторонне личное, умственное – не было очевидности. И было то же беспокойство и неясность. Он заснул.
Он видел во сне, что он лежит в той же комнате, в которой он лежал в действительности, но что он не ранен, а здоров. Много разных лиц, ничтожных, равнодушных, являются перед князем Андреем. Он говорит с ними, спорит о чем то ненужном. Они сбираются ехать куда то. Князь Андрей смутно припоминает, что все это ничтожно и что у него есть другие, важнейшие заботы, но продолжает говорить, удивляя их, какие то пустые, остроумные слова. Понемногу, незаметно все эти лица начинают исчезать, и все заменяется одним вопросом о затворенной двери. Он встает и идет к двери, чтобы задвинуть задвижку и запереть ее. Оттого, что он успеет или не успеет запереть ее, зависит все. Он идет, спешит, ноги его не двигаются, и он знает, что не успеет запереть дверь, но все таки болезненно напрягает все свои силы. И мучительный страх охватывает его. И этот страх есть страх смерти: за дверью стоит оно. Но в то же время как он бессильно неловко подползает к двери, это что то ужасное, с другой стороны уже, надавливая, ломится в нее. Что то не человеческое – смерть – ломится в дверь, и надо удержать ее. Он ухватывается за дверь, напрягает последние усилия – запереть уже нельзя – хоть удержать ее; но силы его слабы, неловки, и, надавливаемая ужасным, дверь отворяется и опять затворяется.
Еще раз оно надавило оттуда. Последние, сверхъестественные усилия тщетны, и обе половинки отворились беззвучно. Оно вошло, и оно есть смерть. И князь Андрей умер.
Но в то же мгновение, как он умер, князь Андрей вспомнил, что он спит, и в то же мгновение, как он умер, он, сделав над собою усилие, проснулся.
«Да, это была смерть. Я умер – я проснулся. Да, смерть – пробуждение!» – вдруг просветлело в его душе, и завеса, скрывавшая до сих пор неведомое, была приподнята перед его душевным взором. Он почувствовал как бы освобождение прежде связанной в нем силы и ту странную легкость, которая с тех пор не оставляла его.
Когда он, очнувшись в холодном поту, зашевелился на диване, Наташа подошла к нему и спросила, что с ним. Он не ответил ей и, не понимая ее, посмотрел на нее странным взглядом.
Это то было то, что случилось с ним за два дня до приезда княжны Марьи. С этого же дня, как говорил доктор, изнурительная лихорадка приняла дурной характер, но Наташа не интересовалась тем, что говорил доктор: она видела эти страшные, более для нее несомненные, нравственные признаки.
С этого дня началось для князя Андрея вместе с пробуждением от сна – пробуждение от жизни. И относительно продолжительности жизни оно не казалось ему более медленно, чем пробуждение от сна относительно продолжительности сновидения.

Ничего не было страшного и резкого в этом, относительно медленном, пробуждении.
Последние дни и часы его прошли обыкновенно и просто. И княжна Марья и Наташа, не отходившие от него, чувствовали это. Они не плакали, не содрогались и последнее время, сами чувствуя это, ходили уже не за ним (его уже не было, он ушел от них), а за самым близким воспоминанием о нем – за его телом. Чувства обеих были так сильны, что на них не действовала внешняя, страшная сторона смерти, и они не находили нужным растравлять свое горе. Они не плакали ни при нем, ни без него, но и никогда не говорили про него между собой. Они чувствовали, что не могли выразить словами того, что они понимали.
Они обе видели, как он глубже и глубже, медленно и спокойно, опускался от них куда то туда, и обе знали, что это так должно быть и что это хорошо.
Его исповедовали, причастили; все приходили к нему прощаться. Когда ему привели сына, он приложил к нему свои губы и отвернулся, не потому, чтобы ему было тяжело или жалко (княжна Марья и Наташа понимали это), но только потому, что он полагал, что это все, что от него требовали; но когда ему сказали, чтобы он благословил его, он исполнил требуемое и оглянулся, как будто спрашивая, не нужно ли еще что нибудь сделать.
Когда происходили последние содрогания тела, оставляемого духом, княжна Марья и Наташа были тут.
– Кончилось?! – сказала княжна Марья, после того как тело его уже несколько минут неподвижно, холодея, лежало перед ними. Наташа подошла, взглянула в мертвые глаза и поспешила закрыть их. Она закрыла их и не поцеловала их, а приложилась к тому, что было ближайшим воспоминанием о нем.
«Куда он ушел? Где он теперь?..»

Когда одетое, обмытое тело лежало в гробу на столе, все подходили к нему прощаться, и все плакали.
Николушка плакал от страдальческого недоумения, разрывавшего его сердце. Графиня и Соня плакали от жалости к Наташе и о том, что его нет больше. Старый граф плакал о том, что скоро, он чувствовал, и ему предстояло сделать тот же страшный шаг.
Наташа и княжна Марья плакали тоже теперь, но они плакали не от своего личного горя; они плакали от благоговейного умиления, охватившего их души перед сознанием простого и торжественного таинства смерти, совершившегося перед ними.



Для человеческого ума недоступна совокупность причин явлений. Но потребность отыскивать причины вложена в душу человека. И человеческий ум, не вникнувши в бесчисленность и сложность условий явлений, из которых каждое отдельно может представляться причиною, хватается за первое, самое понятное сближение и говорит: вот причина. В исторических событиях (где предметом наблюдения суть действия людей) самым первобытным сближением представляется воля богов, потом воля тех людей, которые стоят на самом видном историческом месте, – исторических героев. Но стоит только вникнуть в сущность каждого исторического события, то есть в деятельность всей массы людей, участвовавших в событии, чтобы убедиться, что воля исторического героя не только не руководит действиями масс, но сама постоянно руководима. Казалось бы, все равно понимать значение исторического события так или иначе. Но между человеком, который говорит, что народы Запада пошли на Восток, потому что Наполеон захотел этого, и человеком, который говорит, что это совершилось, потому что должно было совершиться, существует то же различие, которое существовало между людьми, утверждавшими, что земля стоит твердо и планеты движутся вокруг нее, и теми, которые говорили, что они не знают, на чем держится земля, но знают, что есть законы, управляющие движением и ее, и других планет. Причин исторического события – нет и не может быть, кроме единственной причины всех причин. Но есть законы, управляющие событиями, отчасти неизвестные, отчасти нащупываемые нами. Открытие этих законов возможно только тогда, когда мы вполне отрешимся от отыскиванья причин в воле одного человека, точно так же, как открытие законов движения планет стало возможно только тогда, когда люди отрешились от представления утвержденности земли.

После Бородинского сражения, занятия неприятелем Москвы и сожжения ее, важнейшим эпизодом войны 1812 года историки признают движение русской армии с Рязанской на Калужскую дорогу и к Тарутинскому лагерю – так называемый фланговый марш за Красной Пахрой. Историки приписывают славу этого гениального подвига различным лицам и спорят о том, кому, собственно, она принадлежит. Даже иностранные, даже французские историки признают гениальность русских полководцев, говоря об этом фланговом марше. Но почему военные писатели, а за ними и все, полагают, что этот фланговый марш есть весьма глубокомысленное изобретение какого нибудь одного лица, спасшее Россию и погубившее Наполеона, – весьма трудно понять. Во первых, трудно понять, в чем состоит глубокомыслие и гениальность этого движения; ибо для того, чтобы догадаться, что самое лучшее положение армии (когда ее не атакуют) находиться там, где больше продовольствия, – не нужно большого умственного напряжения. И каждый, даже глупый тринадцатилетний мальчик, без труда мог догадаться, что в 1812 году самое выгодное положение армии, после отступления от Москвы, было на Калужской дороге. Итак, нельзя понять, во первых, какими умозаключениями доходят историки до того, чтобы видеть что то глубокомысленное в этом маневре. Во вторых, еще труднее понять, в чем именно историки видят спасительность этого маневра для русских и пагубность его для французов; ибо фланговый марш этот, при других, предшествующих, сопутствовавших и последовавших обстоятельствах, мог быть пагубным для русского и спасительным для французского войска. Если с того времени, как совершилось это движение, положение русского войска стало улучшаться, то из этого никак не следует, чтобы это движение было тому причиною.
Этот фланговый марш не только не мог бы принести какие нибудь выгоды, но мог бы погубить русскую армию, ежели бы при том не было совпадения других условий. Что бы было, если бы не сгорела Москва? Если бы Мюрат не потерял из виду русских? Если бы Наполеон не находился в бездействии? Если бы под Красной Пахрой русская армия, по совету Бенигсена и Барклая, дала бы сражение? Что бы было, если бы французы атаковали русских, когда они шли за Пахрой? Что бы было, если бы впоследствии Наполеон, подойдя к Тарутину, атаковал бы русских хотя бы с одной десятой долей той энергии, с которой он атаковал в Смоленске? Что бы было, если бы французы пошли на Петербург?.. При всех этих предположениях спасительность флангового марша могла перейти в пагубность.
В третьих, и самое непонятное, состоит в том, что люди, изучающие историю, умышленно не хотят видеть того, что фланговый марш нельзя приписывать никакому одному человеку, что никто никогда его не предвидел, что маневр этот, точно так же как и отступление в Филях, в настоящем никогда никому не представлялся в его цельности, а шаг за шагом, событие за событием, мгновение за мгновением вытекал из бесчисленного количества самых разнообразных условий, и только тогда представился во всей своей цельности, когда он совершился и стал прошедшим.
На совете в Филях у русского начальства преобладающею мыслью было само собой разумевшееся отступление по прямому направлению назад, то есть по Нижегородской дороге. Доказательствами тому служит то, что большинство голосов на совете было подано в этом смысле, и, главное, известный разговор после совета главнокомандующего с Ланским, заведовавшим провиантскою частью. Ланской донес главнокомандующему, что продовольствие для армии собрано преимущественно по Оке, в Тульской и Калужской губерниях и что в случае отступления на Нижний запасы провианта будут отделены от армии большою рекою Окой, через которую перевоз в первозимье бывает невозможен. Это был первый признак необходимости уклонения от прежде представлявшегося самым естественным прямого направления на Нижний. Армия подержалась южнее, по Рязанской дороге, и ближе к запасам. Впоследствии бездействие французов, потерявших даже из виду русскую армию, заботы о защите Тульского завода и, главное, выгоды приближения к своим запасам заставили армию отклониться еще южнее, на Тульскую дорогу. Перейдя отчаянным движением за Пахрой на Тульскую дорогу, военачальники русской армии думали оставаться у Подольска, и не было мысли о Тарутинской позиции; но бесчисленное количество обстоятельств и появление опять французских войск, прежде потерявших из виду русских, и проекты сражения, и, главное, обилие провианта в Калуге заставили нашу армию еще более отклониться к югу и перейти в середину путей своего продовольствия, с Тульской на Калужскую дорогу, к Тарутину. Точно так же, как нельзя отвечать на тот вопрос, когда оставлена была Москва, нельзя отвечать и на то, когда именно и кем решено было перейти к Тарутину. Только тогда, когда войска пришли уже к Тарутину вследствие бесчисленных дифференциальных сил, тогда только стали люди уверять себя, что они этого хотели и давно предвидели.


Знаменитый фланговый марш состоял только в том, что русское войско, отступая все прямо назад по обратному направлению наступления, после того как наступление французов прекратилось, отклонилось от принятого сначала прямого направления и, не видя за собой преследования, естественно подалось в ту сторону, куда его влекло обилие продовольствия.
Если бы представить себе не гениальных полководцев во главе русской армии, но просто одну армию без начальников, то и эта армия не могла бы сделать ничего другого, кроме обратного движения к Москве, описывая дугу с той стороны, с которой было больше продовольствия и край был обильнее.
Передвижение это с Нижегородской на Рязанскую, Тульскую и Калужскую дороги было до такой степени естественно, что в этом самом направлении отбегали мародеры русской армии и что в этом самом направлении требовалось из Петербурга, чтобы Кутузов перевел свою армию. В Тарутине Кутузов получил почти выговор от государя за то, что он отвел армию на Рязанскую дорогу, и ему указывалось то самое положение против Калуги, в котором он уже находился в то время, как получил письмо государя.
Откатывавшийся по направлению толчка, данного ему во время всей кампании и в Бородинском сражении, шар русского войска, при уничтожении силы толчка и не получая новых толчков, принял то положение, которое было ему естественно.
Заслуга Кутузова не состояла в каком нибудь гениальном, как это называют, стратегическом маневре, а в том, что он один понимал значение совершавшегося события. Он один понимал уже тогда значение бездействия французской армии, он один продолжал утверждать, что Бородинское сражение была победа; он один – тот, который, казалось бы, по своему положению главнокомандующего, должен был быть вызываем к наступлению, – он один все силы свои употреблял на то, чтобы удержать русскую армию от бесполезных сражений.
Подбитый зверь под Бородиным лежал там где то, где его оставил отбежавший охотник; но жив ли, силен ли он был, или он только притаился, охотник не знал этого. Вдруг послышался стон этого зверя.
Стон этого раненого зверя, французской армии, обличивший ее погибель, была присылка Лористона в лагерь Кутузова с просьбой о мире.
Наполеон с своей уверенностью в том, что не то хорошо, что хорошо, а то хорошо, что ему пришло в голову, написал Кутузову слова, первые пришедшие ему в голову и не имеющие никакого смысла. Он писал:

«Monsieur le prince Koutouzov, – писал он, – j'envoie pres de vous un de mes aides de camps generaux pour vous entretenir de plusieurs objets interessants. Je desire que Votre Altesse ajoute foi a ce qu'il lui dira, surtout lorsqu'il exprimera les sentiments d'estime et de particuliere consideration que j'ai depuis longtemps pour sa personne… Cette lettre n'etant a autre fin, je prie Dieu, Monsieur le prince Koutouzov, qu'il vous ait en sa sainte et digne garde,
Moscou, le 3 Octobre, 1812. Signe:
Napoleon».
[Князь Кутузов, посылаю к вам одного из моих генерал адъютантов для переговоров с вами о многих важных предметах. Прошу Вашу Светлость верить всему, что он вам скажет, особенно когда, станет выражать вам чувствования уважения и особенного почтения, питаемые мною к вам с давнего времени. Засим молю бога о сохранении вас под своим священным кровом.
Москва, 3 октября, 1812.
Наполеон. ]

«Je serais maudit par la posterite si l'on me regardait comme le premier moteur d'un accommodement quelconque. Tel est l'esprit actuel de ma nation», [Я бы был проклят, если бы на меня смотрели как на первого зачинщика какой бы то ни было сделки; такова воля нашего народа. ] – отвечал Кутузов и продолжал употреблять все свои силы на то, чтобы удерживать войска от наступления.
В месяц грабежа французского войска в Москве и спокойной стоянки русского войска под Тарутиным совершилось изменение в отношении силы обоих войск (духа и численности), вследствие которого преимущество силы оказалось на стороне русских. Несмотря на то, что положение французского войска и его численность были неизвестны русским, как скоро изменилось отношение, необходимость наступления тотчас же выразилась в бесчисленном количестве признаков. Признаками этими были: и присылка Лористона, и изобилие провианта в Тарутине, и сведения, приходившие со всех сторон о бездействии и беспорядке французов, и комплектование наших полков рекрутами, и хорошая погода, и продолжительный отдых русских солдат, и обыкновенно возникающее в войсках вследствие отдыха нетерпение исполнять то дело, для которого все собраны, и любопытство о том, что делалось во французской армии, так давно потерянной из виду, и смелость, с которою теперь шныряли русские аванпосты около стоявших в Тарутине французов, и известия о легких победах над французами мужиков и партизанов, и зависть, возбуждаемая этим, и чувство мести, лежавшее в душе каждого человека до тех пор, пока французы были в Москве, и (главное) неясное, но возникшее в душе каждого солдата сознание того, что отношение силы изменилось теперь и преимущество находится на нашей стороне. Существенное отношение сил изменилось, и наступление стало необходимым. И тотчас же, так же верно, как начинают бить и играть в часах куранты, когда стрелка совершила полный круг, в высших сферах, соответственно существенному изменению сил, отразилось усиленное движение, шипение и игра курантов.


Русская армия управлялась Кутузовым с его штабом и государем из Петербурга. В Петербурге, еще до получения известия об оставлении Москвы, был составлен подробный план всей войны и прислан Кутузову для руководства. Несмотря на то, что план этот был составлен в предположении того, что Москва еще в наших руках, план этот был одобрен штабом и принят к исполнению. Кутузов писал только, что дальние диверсии всегда трудно исполнимы. И для разрешения встречавшихся трудностей присылались новые наставления и лица, долженствовавшие следить за его действиями и доносить о них.
Кроме того, теперь в русской армии преобразовался весь штаб. Замещались места убитого Багратиона и обиженного, удалившегося Барклая. Весьма серьезно обдумывали, что будет лучше: А. поместить на место Б., а Б. на место Д., или, напротив, Д. на место А. и т. д., как будто что нибудь, кроме удовольствия А. и Б., могло зависеть от этого.
В штабе армии, по случаю враждебности Кутузова с своим начальником штаба, Бенигсеном, и присутствия доверенных лиц государя и этих перемещений, шла более, чем обыкновенно, сложная игра партий: А. подкапывался под Б., Д. под С. и т. д., во всех возможных перемещениях и сочетаниях. При всех этих подкапываниях предметом интриг большей частью было то военное дело, которым думали руководить все эти люди; но это военное дело шло независимо от них, именно так, как оно должно было идти, то есть никогда не совпадая с тем, что придумывали люди, а вытекая из сущности отношения масс. Все эти придумыванья, скрещиваясь, перепутываясь, представляли в высших сферах только верное отражение того, что должно было совершиться.
«Князь Михаил Иларионович! – писал государь от 2 го октября в письме, полученном после Тарутинского сражения. – С 2 го сентября Москва в руках неприятельских. Последние ваши рапорты от 20 го; и в течение всего сего времени не только что ничего не предпринято для действия противу неприятеля и освобождения первопрестольной столицы, но даже, по последним рапортам вашим, вы еще отступили назад. Серпухов уже занят отрядом неприятельским, и Тула, с знаменитым и столь для армии необходимым своим заводом, в опасности. По рапортам от генерала Винцингероде вижу я, что неприятельский 10000 й корпус подвигается по Петербургской дороге. Другой, в нескольких тысячах, также подается к Дмитрову. Третий подвинулся вперед по Владимирской дороге. Четвертый, довольно значительный, стоит между Рузою и Можайском. Наполеон же сам по 25 е число находился в Москве. По всем сим сведениям, когда неприятель сильными отрядами раздробил свои силы, когда Наполеон еще в Москве сам, с своею гвардией, возможно ли, чтобы силы неприятельские, находящиеся перед вами, были значительны и не позволяли вам действовать наступательно? С вероятностию, напротив того, должно полагать, что он вас преследует отрядами или, по крайней мере, корпусом, гораздо слабее армии, вам вверенной. Казалось, что, пользуясь сими обстоятельствами, могли бы вы с выгодою атаковать неприятеля слабее вас и истребить оного или, по меньшей мере, заставя его отступить, сохранить в наших руках знатную часть губерний, ныне неприятелем занимаемых, и тем самым отвратить опасность от Тулы и прочих внутренних наших городов. На вашей ответственности останется, если неприятель в состоянии будет отрядить значительный корпус на Петербург для угрожания сей столице, в которой не могло остаться много войска, ибо с вверенною вам армиею, действуя с решительностию и деятельностию, вы имеете все средства отвратить сие новое несчастие. Вспомните, что вы еще обязаны ответом оскорбленному отечеству в потере Москвы. Вы имели опыты моей готовности вас награждать. Сия готовность не ослабнет во мне, но я и Россия вправе ожидать с вашей стороны всего усердия, твердости и успехов, которые ум ваш, воинские таланты ваши и храбрость войск, вами предводительствуемых, нам предвещают».
Но в то время как письмо это, доказывающее то, что существенное отношение сил уже отражалось и в Петербурге, было в дороге, Кутузов не мог уже удержать командуемую им армию от наступления, и сражение уже было дано.
2 го октября казак Шаповалов, находясь в разъезде, убил из ружья одного и подстрелил другого зайца. Гоняясь за подстреленным зайцем, Шаповалов забрел далеко в лес и наткнулся на левый фланг армии Мюрата, стоящий без всяких предосторожностей. Казак, смеясь, рассказал товарищам, как он чуть не попался французам. Хорунжий, услыхав этот рассказ, сообщил его командиру.
Казака призвали, расспросили; казачьи командиры хотели воспользоваться этим случаем, чтобы отбить лошадей, но один из начальников, знакомый с высшими чинами армии, сообщил этот факт штабному генералу. В последнее время в штабе армии положение было в высшей степени натянутое. Ермолов, за несколько дней перед этим, придя к Бенигсену, умолял его употребить свое влияние на главнокомандующего, для того чтобы сделано было наступление.
– Ежели бы я не знал вас, я подумал бы, что вы не хотите того, о чем вы просите. Стоит мне посоветовать одно, чтобы светлейший наверное сделал противоположное, – отвечал Бенигсен.
Известие казаков, подтвержденное посланными разъездами, доказало окончательную зрелость события. Натянутая струна соскочила, и зашипели часы, и заиграли куранты. Несмотря на всю свою мнимую власть, на свой ум, опытность, знание людей, Кутузов, приняв во внимание записку Бенигсена, посылавшего лично донесения государю, выражаемое всеми генералами одно и то же желание, предполагаемое им желание государя и сведение казаков, уже не мог удержать неизбежного движения и отдал приказание на то, что он считал бесполезным и вредным, – благословил совершившийся факт.


Записка, поданная Бенигсеном о необходимости наступления, и сведения казаков о незакрытом левом фланге французов были только последние признаки необходимости отдать приказание о наступлении, и наступление было назначено на 5 е октября.
4 го октября утром Кутузов подписал диспозицию. Толь прочел ее Ермолову, предлагая ему заняться дальнейшими распоряжениями.
– Хорошо, хорошо, мне теперь некогда, – сказал Ермолов и вышел из избы. Диспозиция, составленная Толем, была очень хорошая. Так же, как и в аустерлицкой диспозиции, было написано, хотя и не по немецки:
«Die erste Colonne marschiert [Первая колонна идет (нем.) ] туда то и туда то, die zweite Colonne marschiert [вторая колонна идет (нем.) ] туда то и туда то» и т. д. И все эти колонны на бумаге приходили в назначенное время в свое место и уничтожали неприятеля. Все было, как и во всех диспозициях, прекрасно придумано, и, как и по всем диспозициям, ни одна колонна не пришла в свое время и на свое место.
Когда диспозиция была готова в должном количестве экземпляров, был призван офицер и послан к Ермолову, чтобы передать ему бумаги для исполнения. Молодой кавалергардский офицер, ординарец Кутузова, довольный важностью данного ему поручения, отправился на квартиру Ермолова.
– Уехали, – отвечал денщик Ермолова. Кавалергардский офицер пошел к генералу, у которого часто бывал Ермолов.
– Нет, и генерала нет.
Кавалергардский офицер, сев верхом, поехал к другому.
– Нет, уехали.
«Как бы мне не отвечать за промедление! Вот досада!» – думал офицер. Он объездил весь лагерь. Кто говорил, что видели, как Ермолов проехал с другими генералами куда то, кто говорил, что он, верно, опять дома. Офицер, не обедая, искал до шести часов вечера. Нигде Ермолова не было и никто не знал, где он был. Офицер наскоро перекусил у товарища и поехал опять в авангард к Милорадовичу. Милорадовича не было тоже дома, но тут ему сказали, что Милорадович на балу у генерала Кикина, что, должно быть, и Ермолов там.
– Да где же это?
– А вон, в Ечкине, – сказал казачий офицер, указывая на далекий помещичий дом.
– Да как же там, за цепью?
– Выслали два полка наших в цепь, там нынче такой кутеж идет, беда! Две музыки, три хора песенников.
Офицер поехал за цепь к Ечкину. Издалека еще, подъезжая к дому, он услыхал дружные, веселые звуки плясовой солдатской песни.
«Во олузя а ах… во олузях!..» – с присвистом и с торбаном слышалось ему, изредка заглушаемое криком голосов. Офицеру и весело стало на душе от этих звуков, но вместе с тем и страшно за то, что он виноват, так долго не передав важного, порученного ему приказания. Был уже девятый час. Он слез с лошади и вошел на крыльцо и в переднюю большого, сохранившегося в целости помещичьего дома, находившегося между русских и французов. В буфетной и в передней суетились лакеи с винами и яствами. Под окнами стояли песенники. Офицера ввели в дверь, и он увидал вдруг всех вместе важнейших генералов армии, в том числе и большую, заметную фигуру Ермолова. Все генералы были в расстегнутых сюртуках, с красными, оживленными лицами и громко смеялись, стоя полукругом. В середине залы красивый невысокий генерал с красным лицом бойко и ловко выделывал трепака.
– Ха, ха, ха! Ай да Николай Иванович! ха, ха, ха!..
Офицер чувствовал, что, входя в эту минуту с важным приказанием, он делается вдвойне виноват, и он хотел подождать; но один из генералов увидал его и, узнав, зачем он, сказал Ермолову. Ермолов с нахмуренным лицом вышел к офицеру и, выслушав, взял от него бумагу, ничего не сказав ему.
– Ты думаешь, это нечаянно он уехал? – сказал в этот вечер штабный товарищ кавалергардскому офицеру про Ермолова. – Это штуки, это все нарочно. Коновницына подкатить. Посмотри, завтра каша какая будет!


На другой день, рано утром, дряхлый Кутузов встал, помолился богу, оделся и с неприятным сознанием того, что он должен руководить сражением, которого он не одобрял, сел в коляску и выехал из Леташевки, в пяти верстах позади Тарутина, к тому месту, где должны были быть собраны наступающие колонны. Кутузов ехал, засыпая и просыпаясь и прислушиваясь, нет ли справа выстрелов, не начиналось ли дело? Но все еще было тихо. Только начинался рассвет сырого и пасмурного осеннего дня. Подъезжая к Тарутину, Кутузов заметил кавалеристов, ведших на водопой лошадей через дорогу, по которой ехала коляска. Кутузов присмотрелся к ним, остановил коляску и спросил, какого полка? Кавалеристы были из той колонны, которая должна была быть уже далеко впереди в засаде. «Ошибка, может быть», – подумал старый главнокомандующий. Но, проехав еще дальше, Кутузов увидал пехотные полки, ружья в козлах, солдат за кашей и с дровами, в подштанниках. Позвали офицера. Офицер доложил, что никакого приказания о выступлении не было.
– Как не бы… – начал Кутузов, но тотчас же замолчал и приказал позвать к себе старшего офицера. Вылезши из коляски, опустив голову и тяжело дыша, молча ожидая, ходил он взад и вперед. Когда явился потребованный офицер генерального штаба Эйхен, Кутузов побагровел не оттого, что этот офицер был виною ошибки, но оттого, что он был достойный предмет для выражения гнева. И, трясясь, задыхаясь, старый человек, придя в то состояние бешенства, в которое он в состоянии был приходить, когда валялся по земле от гнева, он напустился на Эйхена, угрожая руками, крича и ругаясь площадными словами. Другой подвернувшийся, капитан Брозин, ни в чем не виноватый, потерпел ту же участь.
– Это что за каналья еще? Расстрелять мерзавцев! – хрипло кричал он, махая руками и шатаясь. Он испытывал физическое страдание. Он, главнокомандующий, светлейший, которого все уверяют, что никто никогда не имел в России такой власти, как он, он поставлен в это положение – поднят на смех перед всей армией. «Напрасно так хлопотал молиться об нынешнем дне, напрасно не спал ночь и все обдумывал! – думал он о самом себе. – Когда был мальчишкой офицером, никто бы не смел так надсмеяться надо мной… А теперь!» Он испытывал физическое страдание, как от телесного наказания, и не мог не выражать его гневными и страдальческими криками; но скоро силы его ослабели, и он, оглядываясь, чувствуя, что он много наговорил нехорошего, сел в коляску и молча уехал назад.
Излившийся гнев уже не возвращался более, и Кутузов, слабо мигая глазами, выслушивал оправдания и слова защиты (Ермолов сам не являлся к нему до другого дня) и настояния Бенигсена, Коновницына и Толя о том, чтобы то же неудавшееся движение сделать на другой день. И Кутузов должен был опять согласиться.


На другой день войска с вечера собрались в назначенных местах и ночью выступили. Была осенняя ночь с черно лиловатыми тучами, но без дождя. Земля была влажна, но грязи не было, и войска шли без шума, только слабо слышно было изредка бренчанье артиллерии. Запретили разговаривать громко, курить трубки, высекать огонь; лошадей удерживали от ржания. Таинственность предприятия увеличивала его привлекательность. Люди шли весело. Некоторые колонны остановились, поставили ружья в козлы и улеглись на холодной земле, полагая, что они пришли туда, куда надо было; некоторые (большинство) колонны шли целую ночь и, очевидно, зашли не туда, куда им надо было.
Граф Орлов Денисов с казаками (самый незначительный отряд из всех других) один попал на свое место и в свое время. Отряд этот остановился у крайней опушки леса, на тропинке из деревни Стромиловой в Дмитровское.
Перед зарею задремавшего графа Орлова разбудили. Привели перебежчика из французского лагеря. Это был польский унтер офицер корпуса Понятовского. Унтер офицер этот по польски объяснил, что он перебежал потому, что его обидели по службе, что ему давно бы пора быть офицером, что он храбрее всех и потому бросил их и хочет их наказать. Он говорил, что Мюрат ночует в версте от них и что, ежели ему дадут сто человек конвою, он живьем возьмет его. Граф Орлов Денисов посоветовался с своими товарищами. Предложение было слишком лестно, чтобы отказаться. Все вызывались ехать, все советовали попытаться. После многих споров и соображений генерал майор Греков с двумя казачьими полками решился ехать с унтер офицером.
– Ну помни же, – сказал граф Орлов Денисов унтер офицеру, отпуская его, – в случае ты соврал, я тебя велю повесить, как собаку, а правда – сто червонцев.
Унтер офицер с решительным видом не отвечал на эти слова, сел верхом и поехал с быстро собравшимся Грековым. Они скрылись в лесу. Граф Орлов, пожимаясь от свежести начинавшего брезжить утра, взволнованный тем, что им затеяно на свою ответственность, проводив Грекова, вышел из леса и стал оглядывать неприятельский лагерь, видневшийся теперь обманчиво в свете начинавшегося утра и догоравших костров. Справа от графа Орлова Денисова, по открытому склону, должны были показаться наши колонны. Граф Орлов глядел туда; но несмотря на то, что издалека они были бы заметны, колонн этих не было видно. Во французском лагере, как показалось графу Орлову Денисову, и в особенности по словам его очень зоркого адъютанта, начинали шевелиться.