Симметрия (биология)

Симметрия (др.-греч. συμμετριαι — «соразмерность») в биологии — закономерное расположение подобных (одинаковых) частей тела или форм живого организма, совокупности живых организмов относительно центра или оси симметрии.

Асимметрия — (греч. α- — «без» и «симметрия») — отсутствие симметрии. Иногда этот термин используется для описания организмов, лишённых симметрии первично, в противоположность диссимметрии — вторичной утрате симметрии или отдельных её элементов.

Понятия симметрии и асимметрии альтернативны. Чем более симметричен организм, тем менее он асимметричен, и наоборот. Строение тела многих многоклеточных организмов отражает определённые формы симметрии, радиальную или билатеральную. Небольшое количество организмов полностью асимметричны. При этом следует различать изменчивость формы (например, у амёбы) от отсутствия симметрии. В природе и, в частности, в живой природе симметрия не абсолютна и всегда содержит некоторую степень асимметрии. Например, симметричные листья растений при сложении пополам в точности не совпадают.

Элементы симметрии

Среди элементов симметрии различают следующие:

• плоскость симметрии — плоскость, делящая объект на две равные (зеркально симметричные) половины;
• ось симметрии — прямая линия, при повороте вокруг которой на некоторый угол, меньший 360^о, объект совпадает сам с собой;
• центр симметрии — точка, делящая пополам все прямые линии, соединяющие подобные точки объекта.

Обычно через центр симметрии проходят оси симметрии, а через ось симметрии — плоскости симметрии. Однако существуют тела и фигуры, у которых при наличии центра симметрии нет ни осей, ни плоскостей симметрии, а при наличии оси симметрии отсутствуют плоскости симметрии (см. ниже).

Кроме этих геометрических элементов симметрии, различают биологические:

• антимеры — симметрично повторяющиеся вокруг главной оси монаксонно гетерополярных (см. ниже) форм участки тела;
• радиус — плоскость симметрии антимер;
• интеррадиус — плоскость, проходящая между соседними антимерами;
• метамеры — повторяющиеся участки, расположенные вдоль продольной (обычно передне-задней) оси тела организма.

Типы симметрий

У биологических объектов встречаются следующие типы симметрии:

• сферическая симметрия — симметричность относительно вращений в трёхмерном пространстве на произвольные углы.
• аксиальная симметрия (радиальная симметрия, симметрия вращения неопределённого порядка) — симметричность относительно поворотов на произвольный угол вокруг какой-либо оси.
  • симметрия вращения n-го порядка — симметричность относительно поворотов на угол 360°/n вокруг какой-либо оси.
• двусторонняя (билатеральная) симметрия — симметричность относительно плоскости симметрии (симметрия зеркального отражения).
• трансляционная симметрия — симметричность относительно сдвигов пространства в каком-либо направлении на некоторое расстояние (её частный случай у животных — метамерия (биология)).
• триаксиальная асимметрия — отсутствие симметрии по всем трём пространственным осям.

Классификация типов симметрии цветков растений

Типы симметрии цветков растений

Тип симметрии	Плоскости симметрии	Синонимы	Примеры
Древняя асимметрия или гапломорфия	Нет	Актиноморфия, радиальная, регулярная	Магнолия (Magnoliaceae), Нимфея (Nymphaceae)
Актиноморфия или радиальная симметрия	Обычно больше двух (полисимметричные)	Регулярная, плеоморфия, стереоморфия, мультисимметрия	Примула (Primulaceae), Нарцисс (Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)
Дисимметрия	Две (дисимметричные)	Билатеральная симметрия	Dicentra (Fumariaceae)
Зигоморфия	Одна (моносимметричные)	Билатеральная, нерегулярная, медиальная зигоморфия
медиальная зигоморфия или билатеральная симметрия			Salvia (Lamiaceae), Орхидея (Orchidaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae)
трансверс (верх-низ) зигоморфия			Fumaria и Corydalis (Fumariaceae)
диагональная зигоморфия		Облигатная зигоморфия	Aesculus (Hippocastanaceae) находят у Malpighiaceae, Sapindaceae
Приобретённая асимметрия	Нет	Нерегулярная, асимметрия
новая асимметрия		Нерегулярная, асимметрия	Centranthus (Valerianaceae), находят у Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
энантиоморфия моно-энантиоморфия ди-энантиоморфия		Энантиостилия, неравнолатеральная	Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta и Wachendorffia (Haemodoraceae)

Эволюция симметрии

Признаки симметрии определяются внешней средой. Полностью изотропной экологической нише соответствует максимальная степень симметрии организмов. Первые организмы на Земле, плавающие в толще воды одноклеточные, возможно, имели максимально возможную симметрию — шаровую, они появились примерно 3.5 млрд лет назад.

Эволюция симметрии у животных и протистов

Асимметризация у животных по оси «верх-низ» происходила под действием поля гравитации. Это привело к появлению брюшной (нижней) и спинной (верхней) стороны у подавляющего большинства подвижных животных (как с радиальной, так и билатеральной симметрией). У некоторых радиальносимметричных сидячих животных нет спинной и брюшной стороны, нижней стороне тела обычно соответствует аборальный полюс, верхней — оральный (ротовой).

Асимметризация по передне-задней оси происходила при взаимодействии с пространственным полем, когда понадобилось быстрое движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг.

Билатерально симметричные многоклеточные животные господствуют последние 600—535 млн лет. Они стали окончательно преобладающими в фауне Земли после «кембрийского взрыва». До этого, среди представителей вендской фауны, преобладали радиальносимметричные формы и своеобразные животные, обладавшие «симметрией скользящего отражения», например, чарния.

Среди современных животных первично радиальной симметрией, по-видимому, обладают только губки и гребневики; хотя стрекающие и относятся к радиальносимметричным животным, симметрия у коралловых полипов обычно билатеральная. По современным молекулярным данным, симметрия у стрекающих, вероятно, исходно была билатеральной, а радиальная симметрия, свойственная медузозоям, вторична.

В. Н. Беклемишев в своем классическом труде дал подробный анализ элементов симметрии и подробную классификацию типов симметрии протистов. Среди форм тела, свойственных этим организмам, он различал следующие:

• анаксонная — например, у амёб (полная асимметрия);
• сферическая (шаровая симметрия, имеется центр симметрии, в котором пересекается бесконечное число осей симметрии бесконечно большого порядка) — например, у многих спор или цист;
• неопределенно полиаксонная (есть центр симметрии и конечное, но неопределённое число осей и плоскостей) — многие солнечники;
• правильная полиаксонная (строго определенное число осей симметрии определённого порядка) — многие радиолярии;
• ставраксонная (монаксонная) гомополярная (есть одна ось симметрии с равноценными полюсами, то есть пересекаемая в центре плоскостью симметрии, в которой лежат не менее двух дополнительных осей симметрии) — некоторые радиолярии;
• монаксонная гетерополярная (есть одна ось симметрии с двумя неравноценными полюсами, центр симметрии исчезает) — многие радиолярии и жгутиковые, раковинные корненожки, грегарины, примитивные инфузории;
• билатеральная — дипломонады, бодониды, фораминиферы.

Эти формы симметрии перечислены в том порядке, в котором Беклемишев выстроил их в морфологический ряд. Считая полностью асимметричную амёбу более примитивным существом, чем одноклеточные организмы с шаровой симметрией (радиолярии, вольвоксовые), он поместил её в начало ряда. Билатерально симметричные организмы являются конечным звеном этого морфологического ряда, который, конечно, не является эволюционным (Беклемишев подчёркивает, что билатеральная симметрия может возникать независимо самыми разными путями).

Другой морфологический ряд, рассмотренный в той же работе — ряд форм с вращательной симметрией (это такой тип симметрии, при которой имеется только ось симметрии и отсутствуют плоскости симметрии).

Анализируя связь симметрии со средой обитания, Беклемишев связывает полиаксонную форму тела с однородностью среды, монаксонно гетерополярную — с прикреплением к субстрату, вращательную (винтовую) — со способом передвижения многих протистов («ввинчивание» в воду). Билатеральная симметрия многоклеточных животных, по Беклемишеву, возникла в связи с ползанием по дну.

См. также

• Радиальная симметрия
• Межполушарная асимметрия
• Транспозиция органов

Ссылки

• [www.factmonster.com/ce6/sci/A0847482.html Fact Monster] (англ.)
• [www.livescience.com/4002-symmetry-nature-fundamental-fact-human-bias.html Ker Than. Symmetry in Nature: Fundamental Fact or Human Bias?] / Live Science.com  (англ.)
• [www.geodakian.com/en/70_Asymmetry_en.htm Evolutionary Theories of Asymmetrization of Organisms, Brain and Body]  (англ.)
• [www.personal.psu.edu/faculty/w/x/wxm15/Online/Zoology%20Unit/zoology_links.htm Zoology] (недоступная ссылка с 18-05-2013 (3994 дня) — история) a website by the Monaco educational service (англ.)
• Симметрия (в биологии) — статья из Большой советской энциклопедии.

Литература и источники

• Шафрановский И.И. Симметрия в природе. Ленинград, "Недра", 1985. - 168 с.
• Заренков Н. А. Биосимметрика. М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. - 320 с.
• Heads, Michael. «Principia Botanica: Croizat’s Contribution to Botany.» Tuatara 27.1 (1984): 26-48.  (англ.)
• Willmer, P. G. (1990). Invertebrate Relationships : Patterns in Animal Evolution. Cambridge University Press, Cambridge.  (англ.)

Отрывок, характеризующий Симметрия (биология)

– Что прикажете?
– Куда ж ты едешь? – крикнул Пьер на кучера, выезжавшего на Лубянку.
– К главнокомандующему приказали, – отвечал кучер.
– Дурак! скотина! – закричал Пьер, что редко с ним случалось, ругая своего кучера. – Домой я велел; и скорее ступай, болван. Еще нынче надо выехать, – про себя проговорил Пьер.
Пьер при виде наказанного француза и толпы, окружавшей Лобное место, так окончательно решил, что не может долее оставаться в Москве и едет нынче же в армию, что ему казалось, что он или сказал об этом кучеру, или что кучер сам должен был знать это.
Приехав домой, Пьер отдал приказание своему все знающему, все умеющему, известному всей Москве кучеру Евстафьевичу о том, что он в ночь едет в Можайск к войску и чтобы туда были высланы его верховые лошади. Все это не могло быть сделано в тот же день, и потому, по представлению Евстафьевича, Пьер должен был отложить свой отъезд до другого дня, с тем чтобы дать время подставам выехать на дорогу.
24 го числа прояснело после дурной погоды, и в этот день после обеда Пьер выехал из Москвы. Ночью, переменя лошадей в Перхушкове, Пьер узнал, что в этот вечер было большое сражение. Рассказывали, что здесь, в Перхушкове, земля дрожала от выстрелов. На вопросы Пьера о том, кто победил, никто не мог дать ему ответа. (Это было сражение 24 го числа при Шевардине.) На рассвете Пьер подъезжал к Можайску.
Все дома Можайска были заняты постоем войск, и на постоялом дворе, на котором Пьера встретили его берейтор и кучер, в горницах не было места: все было полно офицерами.
В Можайске и за Можайском везде стояли и шли войска. Казаки, пешие, конные солдаты, фуры, ящики, пушки виднелись со всех сторон. Пьер торопился скорее ехать вперед, и чем дальше он отъезжал от Москвы и чем глубже погружался в это море войск, тем больше им овладевала тревога беспокойства и не испытанное еще им новое радостное чувство. Это было чувство, подобное тому, которое он испытывал и в Слободском дворце во время приезда государя, – чувство необходимости предпринять что то и пожертвовать чем то. Он испытывал теперь приятное чувство сознания того, что все то, что составляет счастье людей, удобства жизни, богатство, даже самая жизнь, есть вздор, который приятно откинуть в сравнении с чем то… С чем, Пьер не мог себе дать отчета, да и ее старался уяснить себе, для кого и для чего он находит особенную прелесть пожертвовать всем. Его не занимало то, для чего он хочет жертвовать, но самое жертвование составляло для него новое радостное чувство.


24 го было сражение при Шевардинском редуте, 25 го не было пущено ни одного выстрела ни с той, ни с другой стороны, 26 го произошло Бородинское сражение.
Для чего и как были даны и приняты сражения при Шевардине и при Бородине? Для чего было дано Бородинское сражение? Ни для французов, ни для русских оно не имело ни малейшего смысла. Результатом ближайшим было и должно было быть – для русских то, что мы приблизились к погибели Москвы (чего мы боялись больше всего в мире), а для французов то, что они приблизились к погибели всей армии (чего они тоже боялись больше всего в мире). Результат этот был тогда же совершении очевиден, а между тем Наполеон дал, а Кутузов принял это сражение.
Ежели бы полководцы руководились разумными причинами, казалось, как ясно должно было быть для Наполеона, что, зайдя за две тысячи верст и принимая сражение с вероятной случайностью потери четверти армии, он шел на верную погибель; и столь же ясно бы должно было казаться Кутузову, что, принимая сражение и тоже рискуя потерять четверть армии, он наверное теряет Москву. Для Кутузова это было математически ясно, как ясно то, что ежели в шашках у меня меньше одной шашкой и я буду меняться, я наверное проиграю и потому не должен меняться.
Когда у противника шестнадцать шашек, а у меня четырнадцать, то я только на одну восьмую слабее его; а когда я поменяюсь тринадцатью шашками, то он будет втрое сильнее меня.
До Бородинского сражения наши силы приблизительно относились к французским как пять к шести, а после сражения как один к двум, то есть до сражения сто тысяч; ста двадцати, а после сражения пятьдесят к ста. А вместе с тем умный и опытный Кутузов принял сражение. Наполеон же, гениальный полководец, как его называют, дал сражение, теряя четверть армии и еще более растягивая свою линию. Ежели скажут, что, заняв Москву, он думал, как занятием Вены, кончить кампанию, то против этого есть много доказательств. Сами историки Наполеона рассказывают, что еще от Смоленска он хотел остановиться, знал опасность своего растянутого положения знал, что занятие Москвы не будет концом кампании, потому что от Смоленска он видел, в каком положении оставлялись ему русские города, и не получал ни одного ответа на свои неоднократные заявления о желании вести переговоры.
Давая и принимая Бородинское сражение, Кутузов и Наполеон поступили непроизвольно и бессмысленно. А историки под совершившиеся факты уже потом подвели хитросплетенные доказательства предвидения и гениальности полководцев, которые из всех непроизвольных орудий мировых событий были самыми рабскими и непроизвольными деятелями.
Древние оставили нам образцы героических поэм, в которых герои составляют весь интерес истории, и мы все еще не можем привыкнуть к тому, что для нашего человеческого времени история такого рода не имеет смысла.
На другой вопрос: как даны были Бородинское и предшествующее ему Шевардинское сражения – существует точно так же весьма определенное и всем известное, совершенно ложное представление. Все историки описывают дело следующим образом:
Русская армия будто бы в отступлении своем от Смоленска отыскивала себе наилучшую позицию для генерального сражения, и таковая позиция была найдена будто бы у Бородина.
Русские будто бы укрепили вперед эту позицию, влево от дороги (из Москвы в Смоленск), под прямым почти углом к ней, от Бородина к Утице, на том самом месте, где произошло сражение.
Впереди этой позиции будто бы был выставлен для наблюдения за неприятелем укрепленный передовой пост на Шевардинском кургане. 24 го будто бы Наполеон атаковал передовой пост и взял его; 26 го же атаковал всю русскую армию, стоявшую на позиции на Бородинском поле.
Так говорится в историях, и все это совершенно несправедливо, в чем легко убедится всякий, кто захочет вникнуть в сущность дела.
Русские не отыскивали лучшей позиции; а, напротив, в отступлении своем прошли много позиций, которые были лучше Бородинской. Они не остановились ни на одной из этих позиций: и потому, что Кутузов не хотел принять позицию, избранную не им, и потому, что требованье народного сражения еще недостаточно сильно высказалось, и потому, что не подошел еще Милорадович с ополчением, и еще по другим причинам, которые неисчислимы. Факт тот – что прежние позиции были сильнее и что Бородинская позиция (та, на которой дано сражение) не только не сильна, но вовсе не есть почему нибудь позиция более, чем всякое другое место в Российской империи, на которое, гадая, указать бы булавкой на карте.
Русские не только не укрепляли позицию Бородинского поля влево под прямым углом от дороги (то есть места, на котором произошло сражение), но и никогда до 25 го августа 1812 года не думали о том, чтобы сражение могло произойти на этом месте. Этому служит доказательством, во первых, то, что не только 25 го не было на этом месте укреплений, но что, начатые 25 го числа, они не были кончены и 26 го; во вторых, доказательством служит положение Шевардинского редута: Шевардинский редут, впереди той позиции, на которой принято сражение, не имеет никакого смысла. Для чего был сильнее всех других пунктов укреплен этот редут? И для чего, защищая его 24 го числа до поздней ночи, были истощены все усилия и потеряно шесть тысяч человек? Для наблюдения за неприятелем достаточно было казачьего разъезда. В третьих, доказательством того, что позиция, на которой произошло сражение, не была предвидена и что Шевардинский редут не был передовым пунктом этой позиции, служит то, что Барклай де Толли и Багратион до 25 го числа находились в убеждении, что Шевардинский редут есть левый фланг позиции и что сам Кутузов в донесении своем, писанном сгоряча после сражения, называет Шевардинский редут левым флангом позиции. Уже гораздо после, когда писались на просторе донесения о Бородинском сражении, было (вероятно, для оправдания ошибок главнокомандующего, имеющего быть непогрешимым) выдумано то несправедливое и странное показание, будто Шевардинский редут служил передовым постом (тогда как это был только укрепленный пункт левого фланга) и будто Бородинское сражение было принято нами на укрепленной и наперед избранной позиции, тогда как оно произошло на совершенно неожиданном и почти не укрепленном месте.
Дело же, очевидно, было так: позиция была избрана по реке Колоче, пересекающей большую дорогу не под прямым, а под острым углом, так что левый фланг был в Шевардине, правый около селения Нового и центр в Бородине, при слиянии рек Колочи и Во йны. Позиция эта, под прикрытием реки Колочи, для армии, имеющей целью остановить неприятеля, движущегося по Смоленской дороге к Москве, очевидна для всякого, кто посмотрит на Бородинское поле, забыв о том, как произошло сражение.
Наполеон, выехав 24 го к Валуеву, не увидал (как говорится в историях) позицию русских от Утицы к Бородину (он не мог увидать эту позицию, потому что ее не было) и не увидал передового поста русской армии, а наткнулся в преследовании русского арьергарда на левый фланг позиции русских, на Шевардинский редут, и неожиданно для русских перевел войска через Колочу. И русские, не успев вступить в генеральное сражение, отступили своим левым крылом из позиции, которую они намеревались занять, и заняли новую позицию, которая была не предвидена и не укреплена. Перейдя на левую сторону Колочи, влево от дороги, Наполеон передвинул все будущее сражение справа налево (со стороны русских) и перенес его в поле между Утицей, Семеновским и Бородиным (в это поле, не имеющее в себе ничего более выгодного для позиции, чем всякое другое поле в России), и на этом поле произошло все сражение 26 го числа. В грубой форме план предполагаемого сражения и происшедшего сражения будет следующий: