Сифонофоры

Эта статья — о морских животных. О метательном оружии см. Сифонофор.

Сифонофоры
Сифонофора Nanomia cara (подотряд Physonectae)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Тип:  Стрекающие Подтип:  Medusozoa Класс:  Гидроидные Подкласс:  Hydroidolina Отряд:  Сифонофоры
Международное научное название
Siphonophorae Eschscholtz, 1829
Подотряды
Cystonectae Haeckel, 1887 Physonectae Haeckel, 1888 Calycophorae Leuckart, 1854
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Сифонофоры (лат. Siphonophorae, Siphonophora) — отряд пелагических стрекающих из класса гидроидных (Hydrozoa). Половозрелые стадии представляют собой колонию с высоким полиморфизмом составляющих её зооидов. В жизненном цикле сифонофор отсутствует ярко выраженное чередование поколений, характерное для многих других гидроидных. Известно около 160 видов, обитающих преимущественно в тропических морях. К сифонофорам относится ряд ядовитых форм, смертельно опасных для человека, например, португальский кораблик (Physalia physalis).

Строение зрелой колонии

Обитание в толще воды и очень сложное строение колонии привели к возникновению путаницы в применении к сифонофорам анатомических терминов. Данная статья основывается на последней ревизии терминов, проведённой Стивеном Хэддоком и соавторами в 2005 году.

Структура колонии

Колония сифонофоры может достигать нескольких метров в длину. Интеграцию обеспечивает ствол колонии (англ. stem), который гомологичен ценосарку других гидроидных. Как и обычный ценосарк, он представляет собой трубку, внутри которой проходит общая пищеварительная система колонии. Стенка этой трубки состоит из двух однослойных эпителиев: покрывающего наружную поверхность эпидермиса и выстилающего кишечную трубку гастродермиса; между эпителиями располагается тонкая прослойка неклеточного вещества — мезоглеи. От ствола отходят зооиды — различные функциональные единицы колонии, гомологичные полипам или медузам.

Ось, заданная стволом колонии, соответствует орально-аборальной оси личинки. Гомологичный оральному полюсу личинки конец называют задним, противоположный — передним. Вдоль этой оси в теле колонии выделяют три отдела: пневматофор, нектосому и сифосому (перечислены спереди назад). Все три отдела, однако, представлены только в подотряде Physonectae (см. ниже).

Пневматофор

Пневматофор или поплавок — видоизменённый передний конец колонии, содержащий газовую полость (заполненное газом эктодермальное впячивание, изолированное от окружающей среды сфинктером). Этот газ выделяют клетки газовой железы (пневмадены), расположенной на дне впячивания. Даже у нейстонных видов (обитающих на поверхности воды) его состав существенно отличается от атмосферного воздуха. В частности, в газовой полости очень высока концентрация углекислого и угарного газов: у глубоководных видов концентрация угарного газа может доходить до 90 %.

Одна из функций пневматофора — регуляции плавучести. При сокращении его стенок воздух из газовой полости выдавливается, так что колония погружается на глубину. Выделение пневмадемой газа, напротив, раздувает пузырь и увеличивает общую плавучесть. Известно, что в роли стимула к погружению может выступать сильное волнение моря. Ещё одну функцию выполняет пневматофор у нейстонных видов, таких, как португальский кораблик (Physalia physalis). У них он выступает над поверхностью воды и может работать аналогично парусу.

Представителями подотряда Calycophorae пневматофор утрачен.

Нектосома и сифосома

Под пневматофором расположено несколько плавательных колоколов. За счёт сокращения куполов их зонтиков колония способна передвигаться независимо от волнения моря или течений. Ниже на стволе располагаются многочисленные особи, обеспечивающие захват добычи и питание колонии. Некоторые из них имеют ловчие нити (арканчики), иногда достигающие 10 м в длину. Полый ствол соединяет кишечные полости всех особей, входящих в состав колонии, обеспечивая доставку к ним питательных веществ. Кроме этого, на стволе колонии находятся видоизменённые медузы, продуцирующие половые клетки.

Размножение и развитие

У одних видов сифонофор встречаются только раздельнополые колонии, у других — только обоеполые. У некоторых видов медузы отпочковываются, что приводит к чередованию поколений. Развитие происходит с метаморфозом.

Источники

• Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Отрывок, характеризующий Сифонофоры

– Я желаю только одного – исполнить вашу волю, – сказала она, – но ежели бы мое желание нужно было выразить…
Она не успела договорить. Князь перебил ее.
– И прекрасно, – закричал он. – Он тебя возьмет с приданным, да кстати захватит m lle Bourienne. Та будет женой, а ты…
Князь остановился. Он заметил впечатление, произведенное этими словами на дочь. Она опустила голову и собиралась плакать.
– Ну, ну, шучу, шучу, – сказал он. – Помни одно, княжна: я держусь тех правил, что девица имеет полное право выбирать. И даю тебе свободу. Помни одно: от твоего решения зависит счастье жизни твоей. Обо мне нечего говорить.
– Да я не знаю… mon pere.
– Нечего говорить! Ему велят, он не только на тебе, на ком хочешь женится; а ты свободна выбирать… Поди к себе, обдумай и через час приди ко мне и при нем скажи: да или нет. Я знаю, ты станешь молиться. Ну, пожалуй, молись. Только лучше подумай. Ступай. Да или нет, да или нет, да или нет! – кричал он еще в то время, как княжна, как в тумане, шатаясь, уже вышла из кабинета.
Судьба ее решилась и решилась счастливо. Но что отец сказал о m lle Bourienne, – этот намек был ужасен. Неправда, положим, но всё таки это было ужасно, она не могла не думать об этом. Она шла прямо перед собой через зимний сад, ничего не видя и не слыша, как вдруг знакомый шопот m lle Bourienne разбудил ее. Она подняла глаза и в двух шагах от себя увидала Анатоля, который обнимал француженку и что то шептал ей. Анатоль с страшным выражением на красивом лице оглянулся на княжну Марью и не выпустил в первую секунду талию m lle Bourienne, которая не видала ее.
«Кто тут? Зачем? Подождите!» как будто говорило лицо Анатоля. Княжна Марья молча глядела на них. Она не могла понять этого. Наконец, m lle Bourienne вскрикнула и убежала, а Анатоль с веселой улыбкой поклонился княжне Марье, как будто приглашая ее посмеяться над этим странным случаем, и, пожав плечами, прошел в дверь, ведшую на его половину.
Через час Тихон пришел звать княжну Марью. Он звал ее к князю и прибавил, что и князь Василий Сергеич там. Княжна, в то время как пришел Тихон, сидела на диване в своей комнате и держала в своих объятиях плачущую m lla Bourienne. Княжна Марья тихо гладила ее по голове. Прекрасные глаза княжны, со всем своим прежним спокойствием и лучистостью, смотрели с нежной любовью и сожалением на хорошенькое личико m lle Bourienne.
– Non, princesse, je suis perdue pour toujours dans votre coeur, [Нет, княжна, я навсегда утратила ваше расположение,] – говорила m lle Bourienne.
– Pourquoi? Je vous aime plus, que jamais, – говорила княжна Марья, – et je tacherai de faire tout ce qui est en mon pouvoir pour votre bonheur. [Почему же? Я вас люблю больше, чем когда либо, и постараюсь сделать для вашего счастия всё, что в моей власти.]
– Mais vous me meprisez, vous si pure, vous ne comprendrez jamais cet egarement de la passion. Ah, ce n'est que ma pauvre mere… [Но вы так чисты, вы презираете меня; вы никогда не поймете этого увлечения страсти. Ах, моя бедная мать…]
– Je comprends tout, [Я всё понимаю,] – отвечала княжна Марья, грустно улыбаясь. – Успокойтесь, мой друг. Я пойду к отцу, – сказала она и вышла.
Князь Василий, загнув высоко ногу, с табакеркой в руках и как бы расчувствованный донельзя, как бы сам сожалея и смеясь над своей чувствительностью, сидел с улыбкой умиления на лице, когда вошла княжна Марья. Он поспешно поднес щепоть табаку к носу.
– Ah, ma bonne, ma bonne, [Ах, милая, милая.] – сказал он, вставая и взяв ее за обе руки. Он вздохнул и прибавил: – Le sort de mon fils est en vos mains. Decidez, ma bonne, ma chere, ma douee Marieie qui j'ai toujours aimee, comme ma fille. [Судьба моего сына в ваших руках. Решите, моя милая, моя дорогая, моя кроткая Мари, которую я всегда любил, как дочь.]
Он отошел. Действительная слеза показалась на его глазах.
– Фр… фр… – фыркал князь Николай Андреич.
– Князь от имени своего воспитанника… сына, тебе делает пропозицию. Хочешь ли ты или нет быть женою князя Анатоля Курагина? Ты говори: да или нет! – закричал он, – а потом я удерживаю за собой право сказать и свое мнение. Да, мое мнение и только свое мнение, – прибавил князь Николай Андреич, обращаясь к князю Василью и отвечая на его умоляющее выражение. – Да или нет?
– Мое желание, mon pere, никогда не покидать вас, никогда не разделять своей жизни с вашей. Я не хочу выходить замуж, – сказала она решительно, взглянув своими прекрасными глазами на князя Василья и на отца.
– Вздор, глупости! Вздор, вздор, вздор! – нахмурившись, закричал князь Николай Андреич, взял дочь за руку, пригнул к себе и не поцеловал, но только пригнув свой лоб к ее лбу, дотронулся до нее и так сжал руку, которую он держал, что она поморщилась и вскрикнула.
Князь Василий встал.