Слуховая сенсорная система

Слуховая сенсорная система — сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Слуховая сенсорная система человека

Слуховая система является одной из важнейших дистантных сенсорных систем человека, так как она является средством межличностного общения. Акустические (звуковые) сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, возбуждают слуховые рецепторы, которые находятся в улитке внутреннего уха. Эти рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация передается в слуховую область коры большого мозга.

Наружное ухо.

Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха. Она представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку и имеет форму направленной внутрь воронки. После того, как через наружный слуховой проход действуют звуковые колебания, перепонка начинает колебаться.

Среднее ухо.

В среднем ухе находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Они последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а другая его сторона соединена с наковальней. Сама наковальня передаёт колебания стремечку, которое передаёт колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. В среднем ухе расположены две мышцы: стременная (m. stapedius) и напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani). Первая из них, фиксирует стремечко, ограничивая тем самым его движения, а вторая сокращается и усиливает натяжение барабанной перепонки. Сокращаясь примерно через 10 мс, эти мышцы автоматически предохраняют внутреннее ухо от перегрузок.

Строение улитки.

Во внутреннем ухе находится улитка, представляющая собой костный спиральный канал с диаметром у основания 0,04 мм, а на вершине — 0,5 мм. Костный канал разделен двумя перепонками: преддверной (вестибулярной) мембраной и основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются. Верхний канал улитки сообщается с нижним каналом улитки через овальное отверстие улитки барабанной лестницей. Оба канала улитки заполнены перилимфой, которая напоминает по составу цереброспинальную жидкость. Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал, заполненный эндолимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат, который содержит рецепторные волосковые клетки, трансформирующие механические колебания в электрические потенциалы.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа.

Расположенные на основной мембране внутренние и наружные рецепторные волосковые клетки отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, а наружные — в 3—4 ряда. Общее число этих клеток от 12 000 до 20 000. Один полюс удлинённой волосковой клетки фиксирован на основной мембране, а второй находится в полости перепончатого канала улитки.

Механизмы слуховой рецепции.

При действии звука основная мембрана начинает колебаться, а наиболее длинные волоски рецепторных клеток, наклоняясь, касаются покровной мембраны. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент) и открытию от 1 до 5 ионных каналов в мембране рецепторных клеток. После чего через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора, который воздействует на постсинаптическую мембрану афферентного волокна и вызывает генерацию в нём возбуждающего постсинаптического потенциала, после чего в нервные центры генерируются импульсы. Рецепторные клетки связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. При сгибании одного или нескольких более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. По этой причине открываются ионные каналы всех волосков и обеспечивается достаточная величина рецепторного потенциала.

Электрические явления в улитке.

При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов:

• микрофонный потенциал улитки
• суммационный потенциал
• потенциалы слухового нерва
• мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки
• потенциал эндолимфы

Первые три возникают под влиянием звуковых раздражений, а последние два не обусловлены действием звука. Если ввести в улитку электроды, а затем соединить их с динамиком и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Это явление называют микрофонным эффектом улитки. Регистрируемый электрический потенциал (кохлеарный микрофонный потенциал) генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. При воздействии сильным звуком большой частоты (высокие тона) происходит сдвиг исходной разности потенциалов (суммационный потенциал). Суммационный потенциал может быть положительным и отрицательным. В результате возбуждения рецепторов импульсные сигналы генерируются в волокнах слухового нерва.

См. также

• Слух (физиология)
• Слуховой аппарат
• Слуховой нерв
• Слуховая труба

Отрывок, характеризующий Слуховая сенсорная система

– Сейчас. A propos, – прибавила она, опять успокоиваясь, – нынче у меня два очень интересные человека, le vicomte de MorteMariet, il est allie aux Montmorency par les Rohans, [Кстати, – виконт Мортемар,] он в родстве с Монморанси чрез Роганов,] одна из лучших фамилий Франции. Это один из хороших эмигрантов, из настоящих. И потом l'abbe Morio: [аббат Морио:] вы знаете этот глубокий ум? Он был принят государем. Вы знаете?
– А! Я очень рад буду, – сказал князь. – Скажите, – прибавил он, как будто только что вспомнив что то и особенно небрежно, тогда как то, о чем он спрашивал, было главною целью его посещения, – правда, что l'imperatrice mere [императрица мать] желает назначения барона Функе первым секретарем в Вену? C'est un pauvre sire, ce baron, a ce qu'il parait. [Этот барон, кажется, ничтожная личность.] – Князь Василий желал определить сына на это место, которое через императрицу Марию Феодоровну старались доставить барону.
Анна Павловна почти закрыла глаза в знак того, что ни она, ни кто другой не могут судить про то, что угодно или нравится императрице.
– Monsieur le baron de Funke a ete recommande a l'imperatrice mere par sa soeur, [Барон Функе рекомендован императрице матери ее сестрою,] – только сказала она грустным, сухим тоном. В то время, как Анна Павловна назвала императрицу, лицо ее вдруг представило глубокое и искреннее выражение преданности и уважения, соединенное с грустью, что с ней бывало каждый раз, когда она в разговоре упоминала о своей высокой покровительнице. Она сказала, что ее величество изволила оказать барону Функе beaucoup d'estime, [много уважения,] и опять взгляд ее подернулся грустью.
Князь равнодушно замолк. Анна Павловна, с свойственною ей придворною и женскою ловкостью и быстротою такта, захотела и щелконуть князя за то, что он дерзнул так отозваться о лице, рекомендованном императрице, и в то же время утешить его.
– Mais a propos de votre famille,[Кстати о вашей семье,] – сказала она, – знаете ли, что ваша дочь с тех пор, как выезжает, fait les delices de tout le monde. On la trouve belle, comme le jour. [составляет восторг всего общества. Ее находят прекрасною, как день.]
Князь наклонился в знак уважения и признательности.
– Я часто думаю, – продолжала Анна Павловна после минутного молчания, подвигаясь к князю и ласково улыбаясь ему, как будто выказывая этим, что политические и светские разговоры кончены и теперь начинается задушевный, – я часто думаю, как иногда несправедливо распределяется счастие жизни. За что вам судьба дала таких двух славных детей (исключая Анатоля, вашего меньшого, я его не люблю, – вставила она безапелляционно, приподняв брови) – таких прелестных детей? А вы, право, менее всех цените их и потому их не стоите.
И она улыбнулась своею восторженною улыбкой.
– Que voulez vous? Lafater aurait dit que je n'ai pas la bosse de la paterienite, [Чего вы хотите? Лафатер сказал бы, что у меня нет шишки родительской любви,] – сказал князь.
– Перестаньте шутить. Я хотела серьезно поговорить с вами. Знаете, я недовольна вашим меньшим сыном. Между нами будь сказано (лицо ее приняло грустное выражение), о нем говорили у ее величества и жалеют вас…
Князь не отвечал, но она молча, значительно глядя на него, ждала ответа. Князь Василий поморщился.
– Что вы хотите, чтоб я делал! – сказал он наконец. – Вы знаете, я сделал для их воспитания все, что может отец, и оба вышли des imbeciles. [дураки.] Ипполит, по крайней мере, покойный дурак, а Анатоль – беспокойный. Вот одно различие, – сказал он, улыбаясь более неестественно и одушевленно, чем обыкновенно, и при этом особенно резко выказывая в сложившихся около его рта морщинах что то неожиданно грубое и неприятное.
– И зачем родятся дети у таких людей, как вы? Ежели бы вы не были отец, я бы ни в чем не могла упрекнуть вас, – сказала Анна Павловна, задумчиво поднимая глаза.
– Je suis votre [Я ваш] верный раб, et a vous seule je puis l'avouer. Мои дети – ce sont les entraves de mon existence. [вам одним могу признаться. Мои дети – обуза моего существования.] – Он помолчал, выражая жестом свою покорность жестокой судьбе.
Анна Павловна задумалась.
– Вы никогда не думали о том, чтобы женить вашего блудного сына Анатоля? Говорят, – сказала она, – что старые девицы ont la manie des Marieiages. [имеют манию женить.] Я еще не чувствую за собою этой слабости, но у меня есть одна petite personne [маленькая особа], которая очень несчастлива с отцом, une parente a nous, une princesse [наша родственница, княжна] Болконская. – Князь Василий не отвечал, хотя с свойственною светским людям быстротой соображения и памяти показал движением головы, что он принял к соображению эти сведения.
– Нет, вы знаете ли, что этот Анатоль мне стоит 40.000 в год, – сказал он, видимо, не в силах удерживать печальный ход своих мыслей. Он помолчал.
– Что будет через пять лет, если это пойдет так? Voila l'avantage d'etre pere. [Вот выгода быть отцом.] Она богата, ваша княжна?
– Отец очень богат и скуп. Он живет в деревне. Знаете, этот известный князь Болконский, отставленный еще при покойном императоре и прозванный прусским королем. Он очень умный человек, но со странностями и тяжелый. La pauvre petite est malheureuse, comme les pierres. [Бедняжка несчастлива, как камни.] У нее брат, вот что недавно женился на Lise Мейнен, адъютант Кутузова. Он будет нынче у меня.
– Ecoutez, chere Annette, [Послушайте, милая Аннет,] – сказал князь, взяв вдруг свою собеседницу за руку и пригибая ее почему то книзу. – Arrangez moi cette affaire et je suis votre [Устройте мне это дело, и я навсегда ваш] вернейший раб a tout jamais pan , comme mon староста m'ecrit des [как пишет мне мой староста] донесенья: покой ер п!. Она хорошей фамилии и богата. Всё, что мне нужно.
И он с теми свободными и фамильярными, грациозными движениями, которые его отличали, взял за руку фрейлину, поцеловал ее и, поцеловав, помахал фрейлинскою рукой, развалившись на креслах и глядя в сторону.
– Attendez [Подождите], – сказала Анна Павловна, соображая. – Я нынче же поговорю Lise (la femme du jeune Болконский). [с Лизой (женой молодого Болконского).] И, может быть, это уладится. Ce sera dans votre famille, que je ferai mon apprentissage de vieille fille. [Я в вашем семействе начну обучаться ремеслу старой девки.]


Гостиная Анны Павловны начала понемногу наполняться. Приехала высшая знать Петербурга, люди самые разнородные по возрастам и характерам, но одинаковые по обществу, в каком все жили; приехала дочь князя Василия, красавица Элен, заехавшая за отцом, чтобы с ним вместе ехать на праздник посланника. Она была в шифре и бальном платье. Приехала и известная, как la femme la plus seduisante de Petersbourg [самая обворожительная женщина в Петербурге,], молодая, маленькая княгиня Болконская, прошлую зиму вышедшая замуж и теперь не выезжавшая в большой свет по причине своей беременности, но ездившая еще на небольшие вечера. Приехал князь Ипполит, сын князя Василия, с Мортемаром, которого он представил; приехал и аббат Морио и многие другие.