Солнечники

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
<tr><td colspan="2" class="" style="text-align:center; background:khaki;font-size:80%;line-height:140%;">
Полифилетическая группа протистов

Actinophrys sol
Название

Солнечники

Статус названия

Устаревшее таксономическое

Латинское название

Heliozoa

Родительский таксон

Домен Эукариоты

Представители

</div>

Систематика в Викивидах
</td></tr>

</table>

Солнечники (лат. Heliozoa, от греч. ἥλιος, helios — солнце и ζῷον, zōon — животное) —  группа протистов, которой долгое время придавали статус таксона, однако позднее с помощью электронной микроскопии и молекулярной филогенетики было показано, что такие организмы возникали в эволюции эукариот многократно[1][2]. Характерной чертой солнечников является наличие лучевидных псевдоподий — аксоподий. Благодаря аксоподиям клетка имеет очертания, напоминающие солнечный диск с лучами, что и отражено в названии. Аксоподии служат солнечникам для питания, а часто и для передвижения. В отличие от радиолярий — другой группы протистов с аксоподиями, солнечники никогда не имеют внутриклеточного минерального скелета и центральной капсулы[3][4]





История термина

Сведения о находках солнечников содержатся уже в работах первых микроскопистов, начиная с Луи Жобло (фр. Louis Joblot)[5][6]. В работе Жобло на рисунке под номером 15 приводится изображение «рыбы», которое скорее всего было сделано с какого-то солнечника.

Также к солнечникам вероятно относятся организмы описанные под следующими названиями:

  • «Der Stern» (описан Иоганном Эйхорном (нем.)русск. (нем. Johann Conrad Eichhorn), 1783; скорее всего солнечник из рода Actinosphaerium)[7],
  • Trichoda sol и Trichoda fixa (описаны Отто Мюллером (нем. Otto Friedrich Müller), 1786; вероятно это были Actinophrys sol и Clathrulina elegans)[8],
  • Trichoda chaetophora (описана Францем Шранком (Franz von Paula Schrank), 1803, вероятно Acanthocystis turfacea)[9].

Христиан Эренберг (Christian Gottfried Ehrenberg) помещает лучистых организмов в отдельный род Actinophrys[10], позднее организм, описанный Эйхорном, выделен в отдельный род Actinosphaerium[11]. Таксон Heliozoa был предложен Эрнстом Геккелем (Ernst Heinrich Philipp August Haeckel)[12] и исходно включал только род Actinosphaerium, в то время как род Actinophrys Геккель относил к безъядерным организмам Monera. Уже позднее Рихард Гертвиг (нем. Richard Hertwig) и Эдмунд Лессер (Edmund Lesser) распространяют этот термин на всех лучистых одноклеточных протистов не имеющих центральной капсулы и внутреннего минерального скелета, а также предлагают свою собственную классификацию солнечников, основанную на строении покровных структур клетки[13]. После открытия жгутиконосцев, способных образовывать аксоподии их также сближали с солнечниками в составе таких таксонов как Radioflagellata или Helioflagellata[14][15]. Эжен Пенар (Eugène Penard) рассматривал «лучистых» жгутиконосцев в составе отельного таксона Pseudohelioza, куда также относил организмы, псевдоподии которых сочетают признаки аксоподий и филоподий[16]. В XX веке формируется концепция таксона Actinopoda, объединяющего всех протистов с аксоподиями, то есть солнечников и радиолярий[17].

По мере накопления данных о морфологии солнечников, в том числе по ультраструктуре клетки гетерогенность таксона Heliozoa даже в случае исключения жгутиковых и филоподиальных форм становилась всё более и более очевидной[2]. После применения молекулярно-филогенетических методов была окончательно доказана полифилетическая природа солнечников, которые оказались не родственны друг другу и образовали несколько независимых клад на эволюционном древе эукариотических организмов. Точное число независимых возникновений такого типа организации клетки в эволюции пока неизвестно, так как молекулярно-филогенетические данные по целому ряду аберрантных представителей до сих пор отсутствуют. На настоящий момент достоверно показано существование трёх независимых линий: центрохелидные солнечники (нет ассоциации с конкретной супергруппой), актинофриидные солнечники (супергруппа Heterokonta) и десмоторацидные солнечники (супергруппа Rhizaria)[1]. Родство каких-либо групп солнечников с радиоляриями пока не было подтверждено молекулярными данными, за исключением планктонных океанических протистов из рода Sticholonche, которых некоторые авторы относили к солнечникам. По данным молекулярной филогенетики они оказались сестринской группой акантарий в составе таксона Radiolaria. Таким образом, таксон солнечники (Heliozoa) более не считается валидным и это название может употребляться лишь для обозначения определённого типа строения клетки, что признаётся в большинстве современных работ. Высказано также альтернативное предложение — сохранить название Heliozoa для таксона, объединяющего центрохелидных солнечников и недавно описанную родственную им группу микрохелидных солнечников[18].

Состав

За время существования таксона Heliozoa его состав очень сильно варьировал. На настоящий момент слово «солнечник» используется в основном для обозначения определённого типа организации клетки. В наиболее типичной форме этот тип организации выражен у четырёх групп протистов[3][18]:

аксоподий, будучи способными ветвиться и анастомозировать, а также не содержащими типичной аксонемы[19]. То же можно сказать и о Ротосферидах (Rotosphaerida), в псевдоподиях которых вообще не обнаружены микротрубочки[20].

  • Диморфиды (Dimorphida) и цилиофрииды (Ciliophryida), которых также часто рассматривают в составе Heliozoa, в отличие от типичных солнечников обладают постоянно присутствующим жгутиковым аппаратом.
  • Пединнелиды (Pedinellida) похожи на цилиофриид, но помимо жгутика имеют ещё и хлоропласты[3].
  • Таксоподиды (Taxopodida), представленные единственным видом Sticholonche zanclea, не обладают сферической формой (они билатерально симметричны) и их аксоподии, в отличие от аксоподий солнечников, способны совершать синхронные активные движения[21]. Таксоподиды отличаются и от радиолярий, демонстрируя уникальный тип организации клетки, но всё же их удобнее рассматривать вместе с ними в силу филогенетического родства[1].

Строение

Не будучи родственными друг другу эволюционными линиями, многие группы солнечников тем не менее приобрели сходные черты организации, что и обусловило долгое существование таксона «солнечники» в биологической систематике. Клетки солнечников, как правило, имеют форму близкую к сферической. Размеры их колеблются от 3 мкм до 1 мм. Описаны как одноядерные, так и многоядерные виды.

От поверхности клетки отходят прямые, обычно не ветвящиеся выросты — аксоподии. У большинства солнечников аксоподии несут экструсомы — органеллы способные выбрасывать своё содержимое в ответ на внешние стимулы, что в данном случае позволяет повысить адгезивные свойства аксоподии при контакте с субстратом или пищевым объектом. Наличие экструсом на аксоподиях, вопреки утверждению, распространившемуся в русскоязычной литературе[22][23], не является уникальной чертой солнечников, этот признак характерен и как минимум для некоторых радиолярий[24][25].

Внутри аксоподий находится аксонема — пучок микротрубочек, которые нередко расположены внутри него упорядоченно благодаря соединяющим их белковым мостикам. В отличие от аксонемы жгутика, белковые мостики соединяют микротрубочки в аксонемах аксоподий неподвижно и они не могут скользить друг относительно друга[26].

Минус-концы микротрубочек направлены центробежно и стабилизируются за счёт центров организации того или иного строения. Если ЦОМТ располагается в центре клетки, то ядро обычно смещено к периферии или «обволакивает» собой ЦОМТ, так, что микротрубочки аксонемы проходят через внутриядерные каналы[18].

У пресноводных солнечников обычно имеется несколько сократительных вакуолей. Также имеются пищеварительные вакуоли. На периферии клетки может быть развита система оптически пустых вакуолей или лакун, функция которых не выяснена[5][27].

Поверхность клетки может быть окружена только плазмалеммой или покрыта слоем слизи, чешуйками или сплошной внеклеточной органической капсулой. Внутриклеточные минерализованные скелетные образования или какие-либо аналоги центральной капсулы радиолярий у солнечников не описаны[4][3].

Митохондрии описаны у всех солнечников тонкое строение клетки которых было изучено. Форма крист митохондрий сильно различается и зависит от того, к какой эволюционной линии принадлежит данный вид[22].

Как минимум в двух эволюционных линиях солнечников (центрохелиды и актинофрииды) произошла полная утрата жгутикового аппарата [5][28]. В то же время некоторые группы солнечникоподобных организмов (десмоторациды, гимносфердиды) способны к факультативному образованию жгутиков (имеют расселительные жгутиковые стадии)[19][29], а у двух линий жгутики присутствуют постоянно, в том числе наряду с аксоподиями (цилиофрииды, диморфиды)[3].

У некоторых видов образуются постоянные стебельки для адгезии к субстрату, которые могут иметь внеклеточную природу или представляют собой продолжение самой клетки солнечника[19][30].

Образ жизни

Солнечники распространены как в морских, так и в пресноводных биотопах, а также в почве[22][31]. Большая часть описанных видов являются пресноводными, однако это может быть лишь следствием неравномерности исследований. Существуют различные точки зрения о соотношении морской и пресноводной фауны некоторых солнечников. Сходные формы были описаны как из морских, так из пресноводных местообитаний, что послужило основанием для предположения о единстве морской и пресноводной фауны[32], однако данные по секвенированию тотальной ДНК выделенной из природных местообитаний пока не подтверждают эту гипотезу[33].

Известны многочисленные находки солнечников в планктоне, однако как минимум некоторые из них склонны прикрепляться к субстрату и вести образ жизни бентосных организмов[22]. Даже полностью лишённые жгутиков солнечники способны активно передвигаться. Передвижение осуществляется за счёт аксоподий в тесном контакте с субстратом[34]. Способность к активному перемещению в толще воды при условии отсутствия жгутиков не была показана. Исключением может служить лишь Sticholonche zanclea. Для этого вида предполагают способность к активному перемещению с помощью аксоподий, функционирующих как своеобразные «вёсла»[21]. Однако этот вид сильно отличается от других солнечников по своему строению и его уместнее рассматривать в составе радиолярий, к которым он близок филогенетически[1].

Солнечники питаются различными мелкими организмами, которые улавливаются с помощью аксоподий и фагоцитируются. Их пищей могут стать любые живые организмы подходящие по размеру, вплоть до микроскопических многоклеточных животных[35]. Нередко несколько особей образуют временное агамное слияние, что позволяет справиться с пищевым объектом, превышающим по размерам отдельную клетку солнечника[36]. Некоторые солнечники даже в отсутствии пищи формируют сетеобразные колонии, соединённые цитоплазматическими мостиками, что вероятно также является адаптацией к поимке более крупных пищевых объектов[37].

Для некоторых солнечников описано явление клептопластии[38], а также облигатный симбиоз с одноклеточными водорослями — хлореллами[39].

Паразитами солнечников могут выступать некоторые инфузории и хитридиевые грибы[40][41].

При неблагоприятных условиях многие солнечники способны образовывать цисты[4].

Напишите отзыв о статье "Солнечники"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 S. I. Nikolaev, C. Berney, J. F. Fahrni, J. Bolivar, S. Polet, A. P. Mylnikov, V. V. Aleshin, N. V. Petrov, J. Pawlowski The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2004. — № 101. — С. 8066—8071.
  2. ↑ 1 2 R. McK. Smith, D. J. Patterson Analyses of heliozoan interrelationships: an example of the potentials and limitations of ultrastructural approaches to the study of protistan phylogeny // Proceedings of the Royal Society B. — 1986. — № 227. — С. 325—366.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 F. J. Siemensma. Klasse Heliozoa Haeckel, 1866 / Page F. C., Siemensma F. J.. — Nackte Rhizopoda und Heliozoea. — Stuttgart — New York: Gustav Fisher Verlag, 1991. — С. 171—297. — 309 с.
  4. ↑ 1 2 3 H. Rainer. Urtiere, Protozoa; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa / Dahl F., Dahl M., Peus F.. — Die Tierwelt Deutschlands. — Jena: Veb Gustav Fisher Verlag, 1968. — 176 с.
  5. ↑ 1 2 3 K. A. Mikrjukov, D. J. Patterson Taxonomy and phylogeny of heliozoa. III. Actinophryids // Acta Protozool.. — 2001. — № 1. — С. 3—25.
  6. ↑ Joblot L. [archive.org/stream/descriptionsetus00jobl#page/n251/mode/2up Descriptions et usages de plusieurs nouveaux microscopes tant simples que composez, avec de nouvelles observations faites sur une multitude innombrable d’insectes, et d’autres animaux de diverses espèces, qui naissent dans des liqueurs préparée, and dans celles qui ne le sont point]. — Paris: J. Collombat, 1718. — 274 с.
  7. ↑ Eichhorn J. Der Stern. Zugabe zu meinen Beitragen zur Naturgeschichte der kleinsten Wasserthiere. // Danzig. — 1783.
  8. ↑ Müller O. F. Animalcula Infusoria Fluviatilia et Marina. — Hauniae, 1786.
  9. ↑ Schrank F. Fauna Boica. — Landshut, 1803.
  10. ↑ Ehrenberg G. Beiträge zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung. — Abhandlung d. Königl. Acad. d. Wiss. zu Berlin,. — 1830. — С. 1—88.
  11. ↑ Stein F. Actinosphaerium eichhornii. — Ges. Ser. 5, 10. — Sitzungsber: Böhmisch, 1857. — С. 41—43.
  12. ↑ Haeckel E. Generelle Morphologie der Organismen. — Berlin: G. Reimer, 1866.
  13. ↑ Hertwig R., Lesser E. Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.3. // Arch. f. mikr Anat.. — 1874. — № 10. — С. 147—236.
  14. ↑ Kent W. A manual of the Infusoria. — London, 1880—1881.
  15. ↑ Doflein F. Naturg. der Protozoen V. Amobenstudien. // Arch. Protistenkd.. — 1907. — № 1. — С. 250—293.
  16. ↑ Penard E. Les Heliozaires d'eau douce. — Geneve, 1904. — 341 с.
  17. ↑ Calkins G. N. Protozoology. — New York: Lea and Febiger, 1909.
  18. ↑ 1 2 3 A. Yabuki, E. E.-Y. Chao, K. H. Ishida, T. Cavalier-Smith Microheliella maris (Microhelida ord. n.), an ultrastructurally highly distinctive new axopodial protist species and genus, and the unity of phylum Heliozoa // Protist. — 2012. — № 163. — С. 356—388.
  19. ↑ 1 2 3 C. F. Bardele Cell cycle, morphogenesis, and ultrastructure in the pseudoheliozoan Clathrulina elegans // Z. Zellforsch.. — 1972. — № 130. — С. 219—242.
  20. ↑ D. J. Patterson On the organization and affinities of the amoeba, Pompholyxophrys punicea Archer, based on ultrastructural examination of individual cells from wild material // J. Protozool.. — 1985. — № 32. — С. 241—246.
  21. ↑ 1 2 J. Cachon, M. Cachon, L. G. Tilney, M. S. Tilney Movement generrated by interactions between the dense material at the ends of microtubules and non-actin-containing microfilaments in Sticholonche zanclea // J. Cell Biol.. — 1977. — № 72. — С. 314—338.
  22. ↑ 1 2 3 4 К. А. Микрюков. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). — Москва: КМК, 2002. — 136 с.
  23. ↑ Златогурский В.В. Солнечники / О. Н. Пугачёв, А. Ф. Алимов, М. В. Крылов, Л. Н. Серавин, С. А. Карпов. — Протисты: руководство по зоологии. — СПб.: КМК, 2011. — С. 205—269.
  24. ↑ Anderson O.R. Radiolaria. — New York Berlin Heidelberg Tokyo: Springer-Verlag, 1983. — 355 с.
  25. ↑ Febvre J. Phylum Actinopoda. Class Acantharia. / Margulis L. et al.. — Hadbook of Protoctista. — Boston: Jones and Bartlett Publishers, 1990. — С. 363—379.
  26. ↑ J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre Déterminisme de l'édification des systèmes microtubulaires stéréoplasmiques d'Actinopodes // J. Cachon, M. Cachon, C. Febvre-Chevalier, J. Febvre. — 1973. — № 115. — С. 137—153.
  27. ↑ M. Dürrschmidt, D. J. Patterson On the organization of the Heliozoa Raphidiophrys ambigua Penard and R. pallida Schulze // Ann. Sci. Nat. Zool.. — 1987. — № 8. — С. 135—155.
  28. ↑ Cavalier-Smith, T. Chao, E. E. Molecular phylogeny of centrohelid heliozoa, a novel lineage of bikont eukaryotes that arose by ciliary loss // Journal of Molecular Evolution. — 2003. — № 56. — С. 387—396.
  29. ↑ W. S. Jones The ultrastructure of Gymnosphaera albida Sassaki, a marine axopodiate protozoon // Phil. Trans. Roy. Soc.. — 1976. — № 275. — С. 349—384.
  30. ↑ C. Febvre-Chevalier Behaviour and cytology of Actinocoryne contractilis, nov. gen., nov. sp., a new stalked heliozoan (Centrohelidia): comparison with the other related genera // Journal mar. Biol. Ass. U. K.. — 1980. — № 60. — С. 909—928.
  31. ↑ Николюк В.Ф. Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие СССР. — Ташкент: ФАН, 1972.
  32. ↑ К. А. Микрюков Интересные находки солнечников (Protista) в Чёрном море и Крыму: к вопросу о единстве морской и пресноводной фауны этих организмов // Зоол. журн.. — 1999. — № 78. — С. 517—527.
  33. ↑ T. Cavalier-Smith S. von der Heyden Molecular phylogeny, scale evolution and taxonomy of centrohelid heliozoa // Mol. Phylogenet. Evol.. — 2007. — № 44. — С. 1186—1203.
  34. ↑ C. Watters Studies on the motility of the heliozoa. I. The locomotion of Actinosphaerium eichhornii and Actinophrys sp. // J. Cell Sci.. — 1968. — № 3. — С. 231—244.
  35. ↑ E. C. Bovee, D. L. Cordell Feeding on Gastrotrichs by the Heliozoon Actinophrys sol // Trans. Am. Microsc. Soc.. — 1971. — № 90. — С. 365—369.
  36. ↑ D. J. Patterson, K. Hausmann Feeding by Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Light microscopy // Microbios. — 1981. — № 31. — С. 39—55.
  37. ↑ B. Walz Raphidiophrys elegans — Ein Kolonie bildendes Sonnentierchen // Mikrokosmos. — 2006. — № 95. — С. 173—175.
  38. ↑ D. J. Patterson, M. Dürrschmidt Selective retention of chloroplasts by algivorous heliozoa: fortuitous chloroplast symbiosis? // Europ. J. Protistol.. — 1987. — № 23. — С. 51—55.
  39. ↑ K. H. Nicholls Little-known and new heliozoeans: the centrohelid genus Acanthocystis including descriptions of nine new species // Can. J. Zool.. — 1983. — № 61. — С. 1369—1386.
  40. ↑ H. Rainer Enchelyodon helioparasiticus nov. spec., ein neues parasitisches Ciliat // Z. f. Parasitenkunde. — 1967. — № 29. — С. 299—303.
  41. ↑ H. J. Canter Chytriomyces heliozoicola sp. nov., a parasite of heliozoa in the plankton // Trans. Brit. Mycol. Soc.. — 1966. — № 49. — С. 633—638.

Литература

  • Златогурский, В. В. (2011). Солнечники. Протисты: руководство по зоологии. О. Н. Пугачёв, А. Ф. Алимов, М. В. Крылов, Л. Н. Серавин and С. А. Карпов. СПб, Товарищество научных изданий КМК. 3: 205—269.
  • Микрюков, К. А. (2002). Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). М., КМК.
  • Febvre-Chevalier, C. (1990). Phylum Actinopoda, class Heliozoea. Handbook of protoctista: the structure, cultivation, habitats and life cycles of the eukaryotic microorganisms and their descendants exclusive of animals, plants and fungi. A guide to the algae, ciliates, Foraminifera, sporozoa, water molds, slime molds and the other protoctists. M. L., C. J. O., M. M. and C. D. J. Boston, Jones and Bartlett Publishers: 347—362.
  • Rainer, H. (1968). Urtiere, Protozoa; Wurzelfubler, Rhizopoda; Sonnentierchen, Heliozoa. Die Tierwelt Deutschlands. D. F., D. M. and P. F. Jena, Veb Gustav Fisher Verlag: 176.
  • Siemensma, F. J. (1991). Klasse Heliozoa Haeckel, 1866. Nackte Rhizopoda und Heliozoea. Stuttgart — New York, Gustav Fisher Verlag: 171 — 297.
  • Yabuki, A., E. E.-Y. Chao, et al. (2012). "Microheliella maris (Microhelida ord. n.), an ultrastructurally highly distinctive new axopodial protist species and genus, and the unity of phylum Heliozoa." Protist 163(3): 356—388.

Ссылки

  • [www.arcella.nl/heliozoa Heliozoa]. Microworld. World of ameboid organisms.
  • Eckhard Völcker, Steffen Clauß. [www.voelcker.com/Heliozoa/ Heliozoa].

Отрывок, характеризующий Солнечники

Свист и удар! В пяти шагах от него взрыло сухую землю и скрылось ядро. Невольный холод пробежал по его спине. Он опять поглядел на ряды. Вероятно, вырвало многих; большая толпа собралась у 2 го батальона.
– Господин адъютант, – прокричал он, – прикажите, чтобы не толпились. – Адъютант, исполнив приказание, подходил к князю Андрею. С другой стороны подъехал верхом командир батальона.
– Берегись! – послышался испуганный крик солдата, и, как свистящая на быстром полете, приседающая на землю птичка, в двух шагах от князя Андрея, подле лошади батальонного командира, негромко шлепнулась граната. Лошадь первая, не спрашивая того, хорошо или дурно было высказывать страх, фыркнула, взвилась, чуть не сронив майора, и отскакала в сторону. Ужас лошади сообщился людям.
– Ложись! – крикнул голос адъютанта, прилегшего к земле. Князь Андрей стоял в нерешительности. Граната, как волчок, дымясь, вертелась между ним и лежащим адъютантом, на краю пашни и луга, подле куста полыни.
«Неужели это смерть? – думал князь Андрей, совершенно новым, завистливым взглядом глядя на траву, на полынь и на струйку дыма, вьющуюся от вертящегося черного мячика. – Я не могу, я не хочу умереть, я люблю жизнь, люблю эту траву, землю, воздух… – Он думал это и вместе с тем помнил о том, что на него смотрят.
– Стыдно, господин офицер! – сказал он адъютанту. – Какой… – он не договорил. В одно и то же время послышался взрыв, свист осколков как бы разбитой рамы, душный запах пороха – и князь Андрей рванулся в сторону и, подняв кверху руку, упал на грудь.
Несколько офицеров подбежало к нему. С правой стороны живота расходилось по траве большое пятно крови.
Вызванные ополченцы с носилками остановились позади офицеров. Князь Андрей лежал на груди, опустившись лицом до травы, и, тяжело, всхрапывая, дышал.
– Ну что стали, подходи!
Мужики подошли и взяли его за плечи и ноги, но он жалобно застонал, и мужики, переглянувшись, опять отпустили его.
– Берись, клади, всё одно! – крикнул чей то голос. Его другой раз взяли за плечи и положили на носилки.
– Ах боже мой! Боже мой! Что ж это?.. Живот! Это конец! Ах боже мой! – слышались голоса между офицерами. – На волосок мимо уха прожужжала, – говорил адъютант. Мужики, приладивши носилки на плечах, поспешно тронулись по протоптанной ими дорожке к перевязочному пункту.
– В ногу идите… Э!.. мужичье! – крикнул офицер, за плечи останавливая неровно шедших и трясущих носилки мужиков.
– Подлаживай, что ль, Хведор, а Хведор, – говорил передний мужик.
– Вот так, важно, – радостно сказал задний, попав в ногу.
– Ваше сиятельство? А? Князь? – дрожащим голосом сказал подбежавший Тимохин, заглядывая в носилки.
Князь Андрей открыл глаза и посмотрел из за носилок, в которые глубоко ушла его голова, на того, кто говорил, и опять опустил веки.
Ополченцы принесли князя Андрея к лесу, где стояли фуры и где был перевязочный пункт. Перевязочный пункт состоял из трех раскинутых, с завороченными полами, палаток на краю березника. В березнике стояла фуры и лошади. Лошади в хребтугах ели овес, и воробьи слетали к ним и подбирали просыпанные зерна. Воронья, чуя кровь, нетерпеливо каркая, перелетали на березах. Вокруг палаток, больше чем на две десятины места, лежали, сидели, стояли окровавленные люди в различных одеждах. Вокруг раненых, с унылыми и внимательными лицами, стояли толпы солдат носильщиков, которых тщетно отгоняли от этого места распоряжавшиеся порядком офицеры. Не слушая офицеров, солдаты стояли, опираясь на носилки, и пристально, как будто пытаясь понять трудное значение зрелища, смотрели на то, что делалось перед ними. Из палаток слышались то громкие, злые вопли, то жалобные стенания. Изредка выбегали оттуда фельдшера за водой и указывали на тех, который надо было вносить. Раненые, ожидая у палатки своей очереди, хрипели, стонали, плакали, кричали, ругались, просили водки. Некоторые бредили. Князя Андрея, как полкового командира, шагая через неперевязанных раненых, пронесли ближе к одной из палаток и остановились, ожидая приказания. Князь Андрей открыл глаза и долго не мог понять того, что делалось вокруг него. Луг, полынь, пашня, черный крутящийся мячик и его страстный порыв любви к жизни вспомнились ему. В двух шагах от него, громко говоря и обращая на себя общее внимание, стоял, опершись на сук и с обвязанной головой, высокий, красивый, черноволосый унтер офицер. Он был ранен в голову и ногу пулями. Вокруг него, жадно слушая его речь, собралась толпа раненых и носильщиков.
– Мы его оттеда как долбанули, так все побросал, самого короля забрали! – блестя черными разгоряченными глазами и оглядываясь вокруг себя, кричал солдат. – Подойди только в тот самый раз лезервы, его б, братец ты мой, звания не осталось, потому верно тебе говорю…
Князь Андрей, так же как и все окружавшие рассказчика, блестящим взглядом смотрел на него и испытывал утешительное чувство. «Но разве не все равно теперь, – подумал он. – А что будет там и что такое было здесь? Отчего мне так жалко было расставаться с жизнью? Что то было в этой жизни, чего я не понимал и не понимаю».


Один из докторов, в окровавленном фартуке и с окровавленными небольшими руками, в одной из которых он между мизинцем и большим пальцем (чтобы не запачкать ее) держал сигару, вышел из палатки. Доктор этот поднял голову и стал смотреть по сторонам, но выше раненых. Он, очевидно, хотел отдохнуть немного. Поводив несколько времени головой вправо и влево, он вздохнул и опустил глаза.
– Ну, сейчас, – сказал он на слова фельдшера, указывавшего ему на князя Андрея, и велел нести его в палатку.
В толпе ожидавших раненых поднялся ропот.
– Видно, и на том свете господам одним жить, – проговорил один.
Князя Андрея внесли и положили на только что очистившийся стол, с которого фельдшер споласкивал что то. Князь Андрей не мог разобрать в отдельности того, что было в палатке. Жалобные стоны с разных сторон, мучительная боль бедра, живота и спины развлекали его. Все, что он видел вокруг себя, слилось для него в одно общее впечатление обнаженного, окровавленного человеческого тела, которое, казалось, наполняло всю низкую палатку, как несколько недель тому назад в этот жаркий, августовский день это же тело наполняло грязный пруд по Смоленской дороге. Да, это было то самое тело, та самая chair a canon [мясо для пушек], вид которой еще тогда, как бы предсказывая теперешнее, возбудил в нем ужас.
В палатке было три стола. Два были заняты, на третий положили князя Андрея. Несколько времени его оставили одного, и он невольно увидал то, что делалось на других двух столах. На ближнем столе сидел татарин, вероятно, казак – по мундиру, брошенному подле. Четверо солдат держали его. Доктор в очках что то резал в его коричневой, мускулистой спине.
– Ух, ух, ух!.. – как будто хрюкал татарин, и вдруг, подняв кверху свое скуластое черное курносое лицо, оскалив белые зубы, начинал рваться, дергаться и визжат ь пронзительно звенящим, протяжным визгом. На другом столе, около которого толпилось много народа, на спине лежал большой, полный человек с закинутой назад головой (вьющиеся волоса, их цвет и форма головы показались странно знакомы князю Андрею). Несколько человек фельдшеров навалились на грудь этому человеку и держали его. Белая большая полная нога быстро и часто, не переставая, дергалась лихорадочными трепетаниями. Человек этот судорожно рыдал и захлебывался. Два доктора молча – один был бледен и дрожал – что то делали над другой, красной ногой этого человека. Управившись с татарином, на которого накинули шинель, доктор в очках, обтирая руки, подошел к князю Андрею. Он взглянул в лицо князя Андрея и поспешно отвернулся.
– Раздеть! Что стоите? – крикнул он сердито на фельдшеров.
Самое первое далекое детство вспомнилось князю Андрею, когда фельдшер торопившимися засученными руками расстегивал ему пуговицы и снимал с него платье. Доктор низко нагнулся над раной, ощупал ее и тяжело вздохнул. Потом он сделал знак кому то. И мучительная боль внутри живота заставила князя Андрея потерять сознание. Когда он очнулся, разбитые кости бедра были вынуты, клоки мяса отрезаны, и рана перевязана. Ему прыскали в лицо водою. Как только князь Андрей открыл глаза, доктор нагнулся над ним, молча поцеловал его в губы и поспешно отошел.
После перенесенного страдания князь Андрей чувствовал блаженство, давно не испытанное им. Все лучшие, счастливейшие минуты в его жизни, в особенности самое дальнее детство, когда его раздевали и клали в кроватку, когда няня, убаюкивая, пела над ним, когда, зарывшись головой в подушки, он чувствовал себя счастливым одним сознанием жизни, – представлялись его воображению даже не как прошедшее, а как действительность.
Около того раненого, очертания головы которого казались знакомыми князю Андрею, суетились доктора; его поднимали и успокоивали.
– Покажите мне… Ооооо! о! ооооо! – слышался его прерываемый рыданиями, испуганный и покорившийся страданию стон. Слушая эти стоны, князь Андрей хотел плакать. Оттого ли, что он без славы умирал, оттого ли, что жалко ему было расставаться с жизнью, от этих ли невозвратимых детских воспоминаний, оттого ли, что он страдал, что другие страдали и так жалостно перед ним стонал этот человек, но ему хотелось плакать детскими, добрыми, почти радостными слезами.
Раненому показали в сапоге с запекшейся кровью отрезанную ногу.
– О! Ооооо! – зарыдал он, как женщина. Доктор, стоявший перед раненым, загораживая его лицо, отошел.
– Боже мой! Что это? Зачем он здесь? – сказал себе князь Андрей.
В несчастном, рыдающем, обессилевшем человеке, которому только что отняли ногу, он узнал Анатоля Курагина. Анатоля держали на руках и предлагали ему воду в стакане, края которого он не мог поймать дрожащими, распухшими губами. Анатоль тяжело всхлипывал. «Да, это он; да, этот человек чем то близко и тяжело связан со мною, – думал князь Андрей, не понимая еще ясно того, что было перед ним. – В чем состоит связь этого человека с моим детством, с моею жизнью? – спрашивал он себя, не находя ответа. И вдруг новое, неожиданное воспоминание из мира детского, чистого и любовного, представилось князю Андрею. Он вспомнил Наташу такою, какою он видел ее в первый раз на бале 1810 года, с тонкой шеей и тонкими рукамис готовым на восторг, испуганным, счастливым лицом, и любовь и нежность к ней, еще живее и сильнее, чем когда либо, проснулись в его душе. Он вспомнил теперь ту связь, которая существовала между им и этим человеком, сквозь слезы, наполнявшие распухшие глаза, мутно смотревшим на него. Князь Андрей вспомнил все, и восторженная жалость и любовь к этому человеку наполнили его счастливое сердце.
Князь Андрей не мог удерживаться более и заплакал нежными, любовными слезами над людьми, над собой и над их и своими заблуждениями.
«Сострадание, любовь к братьям, к любящим, любовь к ненавидящим нас, любовь к врагам – да, та любовь, которую проповедовал бог на земле, которой меня учила княжна Марья и которой я не понимал; вот отчего мне жалко было жизни, вот оно то, что еще оставалось мне, ежели бы я был жив. Но теперь уже поздно. Я знаю это!»


Страшный вид поля сражения, покрытого трупами и ранеными, в соединении с тяжестью головы и с известиями об убитых и раненых двадцати знакомых генералах и с сознанием бессильности своей прежде сильной руки произвели неожиданное впечатление на Наполеона, который обыкновенно любил рассматривать убитых и раненых, испытывая тем свою душевную силу (как он думал). В этот день ужасный вид поля сражения победил ту душевную силу, в которой он полагал свою заслугу и величие. Он поспешно уехал с поля сражения и возвратился к Шевардинскому кургану. Желтый, опухлый, тяжелый, с мутными глазами, красным носом и охриплым голосом, он сидел на складном стуле, невольно прислушиваясь к звукам пальбы и не поднимая глаз. Он с болезненной тоской ожидал конца того дела, которого он считал себя причиной, но которого он не мог остановить. Личное человеческое чувство на короткое мгновение взяло верх над тем искусственным призраком жизни, которому он служил так долго. Он на себя переносил те страдания и ту смерть, которые он видел на поле сражения. Тяжесть головы и груди напоминала ему о возможности и для себя страданий и смерти. Он в эту минуту не хотел для себя ни Москвы, ни победы, ни славы. (Какой нужно было ему еще славы?) Одно, чего он желал теперь, – отдыха, спокойствия и свободы. Но когда он был на Семеновской высоте, начальник артиллерии предложил ему выставить несколько батарей на эти высоты, для того чтобы усилить огонь по столпившимся перед Князьковым русским войскам. Наполеон согласился и приказал привезти ему известие о том, какое действие произведут эти батареи.
Адъютант приехал сказать, что по приказанию императора двести орудий направлены на русских, но что русские все так же стоят.
– Наш огонь рядами вырывает их, а они стоят, – сказал адъютант.
– Ils en veulent encore!.. [Им еще хочется!..] – сказал Наполеон охриплым голосом.
– Sire? [Государь?] – повторил не расслушавший адъютант.
– Ils en veulent encore, – нахмурившись, прохрипел Наполеон осиплым голосом, – donnez leur en. [Еще хочется, ну и задайте им.]
И без его приказания делалось то, чего он хотел, и он распорядился только потому, что думал, что от него ждали приказания. И он опять перенесся в свой прежний искусственный мир призраков какого то величия, и опять (как та лошадь, ходящая на покатом колесе привода, воображает себе, что она что то делает для себя) он покорно стал исполнять ту жестокую, печальную и тяжелую, нечеловеческую роль, которая ему была предназначена.
И не на один только этот час и день были помрачены ум и совесть этого человека, тяжеле всех других участников этого дела носившего на себе всю тяжесть совершавшегося; но и никогда, до конца жизни, не мог понимать он ни добра, ни красоты, ни истины, ни значения своих поступков, которые были слишком противоположны добру и правде, слишком далеки от всего человеческого, для того чтобы он мог понимать их значение. Он не мог отречься от своих поступков, восхваляемых половиной света, и потому должен был отречься от правды и добра и всего человеческого.
Не в один только этот день, объезжая поле сражения, уложенное мертвыми и изувеченными людьми (как он думал, по его воле), он, глядя на этих людей, считал, сколько приходится русских на одного француза, и, обманывая себя, находил причины радоваться, что на одного француза приходилось пять русских. Не в один только этот день он писал в письме в Париж, что le champ de bataille a ete superbe [поле сражения было великолепно], потому что на нем было пятьдесят тысяч трупов; но и на острове Св. Елены, в тиши уединения, где он говорил, что он намерен был посвятить свои досуги изложению великих дел, которые он сделал, он писал:
«La guerre de Russie eut du etre la plus populaire des temps modernes: c'etait celle du bon sens et des vrais interets, celle du repos et de la securite de tous; elle etait purement pacifique et conservatrice.
C'etait pour la grande cause, la fin des hasards elle commencement de la securite. Un nouvel horizon, de nouveaux travaux allaient se derouler, tout plein du bien etre et de la prosperite de tous. Le systeme europeen se trouvait fonde; il n'etait plus question que de l'organiser.
Satisfait sur ces grands points et tranquille partout, j'aurais eu aussi mon congres et ma sainte alliance. Ce sont des idees qu'on m'a volees. Dans cette reunion de grands souverains, nous eussions traites de nos interets en famille et compte de clerc a maitre avec les peuples.
L'Europe n'eut bientot fait de la sorte veritablement qu'un meme peuple, et chacun, en voyageant partout, se fut trouve toujours dans la patrie commune. Il eut demande toutes les rivieres navigables pour tous, la communaute des mers, et que les grandes armees permanentes fussent reduites desormais a la seule garde des souverains.
De retour en France, au sein de la patrie, grande, forte, magnifique, tranquille, glorieuse, j'eusse proclame ses limites immuables; toute guerre future, purement defensive; tout agrandissement nouveau antinational. J'eusse associe mon fils a l'Empire; ma dictature eut fini, et son regne constitutionnel eut commence…
Paris eut ete la capitale du monde, et les Francais l'envie des nations!..
Mes loisirs ensuite et mes vieux jours eussent ete consacres, en compagnie de l'imperatrice et durant l'apprentissage royal de mon fils, a visiter lentement et en vrai couple campagnard, avec nos propres chevaux, tous les recoins de l'Empire, recevant les plaintes, redressant les torts, semant de toutes parts et partout les monuments et les bienfaits.
Русская война должна бы была быть самая популярная в новейшие времена: это была война здравого смысла и настоящих выгод, война спокойствия и безопасности всех; она была чисто миролюбивая и консервативная.
Это было для великой цели, для конца случайностей и для начала спокойствия. Новый горизонт, новые труды открывались бы, полные благосостояния и благоденствия всех. Система европейская была бы основана, вопрос заключался бы уже только в ее учреждении.
Удовлетворенный в этих великих вопросах и везде спокойный, я бы тоже имел свой конгресс и свой священный союз. Это мысли, которые у меня украли. В этом собрании великих государей мы обсуживали бы наши интересы семейно и считались бы с народами, как писец с хозяином.
Европа действительно скоро составила бы таким образом один и тот же народ, и всякий, путешествуя где бы то ни было, находился бы всегда в общей родине.
Я бы выговорил, чтобы все реки были судоходны для всех, чтобы море было общее, чтобы постоянные, большие армии были уменьшены единственно до гвардии государей и т.д.
Возвратясь во Францию, на родину, великую, сильную, великолепную, спокойную, славную, я провозгласил бы границы ее неизменными; всякую будущую войну защитительной; всякое новое распространение – антинациональным; я присоединил бы своего сына к правлению империей; мое диктаторство кончилось бы, в началось бы его конституционное правление…
Париж был бы столицей мира и французы предметом зависти всех наций!..
Потом мои досуги и последние дни были бы посвящены, с помощью императрицы и во время царственного воспитывания моего сына, на то, чтобы мало помалу посещать, как настоящая деревенская чета, на собственных лошадях, все уголки государства, принимая жалобы, устраняя несправедливости, рассевая во все стороны и везде здания и благодеяния.]


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Солнечники&oldid=79646447»