Стрекающие
Стрекающие | ||||
Одиночный коралловый полип Ceriantharia | ||||
Научная классификация | ||||
---|---|---|---|---|
Международное научное название | ||||
Классы | ||||
|
Стрека́ющие, или книда́рии (лат. Cnidaria) — тип настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa). Исключительно водные обитатели, хотя многие виды могут находиться на суше во время отлива, на это время втягивая щупальца и сжимаясь, тем самым сокращая площадь поверхности и снижая потери воды с испарением. Уникальная черта этого типа животных — наличие стрекательных клеток, которые они используют для охоты и защиты от хищников (их нет только у двух видов из озера Медуз). Описано около 11 тысяч видов стрекающих.
Содержание
Строение и образ жизни
Каждая стрекательная клетка снабжена чувствительным волоском, который отвечает за выброс стрекательной нити, через которую в организм жертвы и попадает яд. Полиглутаминовая кислота регулирует осмотическое давление клетки, а внутри стрекательных клеток медуз она фактически запускает выброс нити. Ген, отвечающий за выработку этого вещества, достался путём горизонтального переноса генов от бактерий[1][2]. Кроме книдарий стрекательные клетки есть у некоторых голожаберных моллюсков (взятые у съеденных книдарий) и у растений семейства крапивные (конвергентное сходство).
Тела книдарий содержат мезоглею — желеподобную субстанцию, заключённую между двумя слоями эпителия, обычно состоящего всего из одного слоя клеток. Жизненный цикл имеет две стадии: плавающую форму медузы и сидячую полипов, обе они имеют радиальную симметрию тела и рот, окружённый щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют единственное отверстие, ведущее в полость тела, используемое для дыхания и пищеварения. Многие виды книдарий организуют колонии (обычно путём почкования), являющие собой единый организм, состоящий либо из медузоподобных или полипоподобных зооидов, либо из их комбинации. Действия координируются децентрализованной нервной сетью с простыми рецепторами. Несколько свободноплавающих Cubozoa и Scyphozoa имеют балансо-чувствительный орган статоцист, а некоторые ещё и простейшие глаза. Все книдарии размножаются половым путём. Многие имеют сложный жизненный цикл с бесполой стадией полипа и половой медузы, у некоторых же цикл лишён одной из стадий.
Большинство книдарий охотится на организмы, варьирующиеся размерами от планктона до животных, в несколько раз больших себя, однако многие получают питательные вещества из эндосимбиоза с водорослями, некоторые образуют симбиоз с раками-отшельниками или рыбами-клоунами, несколько видов являются паразитами. Многие являются обычной добычей для других животных, таких как морские звезды, морские улитки, рыбы и черепахи. Коралловые рифы, полипы которых богаты эндосимбиотическими водорослями, поддерживают одни из наиболее эффективных экосистем, которые защищают растительность в приливных районах, вдоль береговой линии, от сильных течений и волн. Тогда как среда обитания кораллов ограничена лишь тёплым морским мелководьем, другие книдарии обитают и на глубинах, в полярных морях и, очень немногие, в пресных водах. Некоторые книдарии плавают на поверхности, используя для движения силу ветра.
Ископаемые представители
Книдарии появились предположительно в конце протерозоя. Старейшие их ископаемые найдены в окаменелостях, датированных около 580 миллионами лет, тогда как первые кораллы датированы более 490 миллионами лет, и уже спустя несколько миллионов лет они получили широкое распространение.
Некоторые организмы эдиакарской биоты ранее интерпретировались как книдарии, но сейчас эта точка зрения не пользуется широкой поддержкой исследователей.
В состав класса сцифоидных типа книдарий включается вымершая группа Conulariida (англ.), существовавшая с кембрия по триас и оставившая характерные конические фосфатные окаменелости.
Окаменелости тех книдарий, которые не образуют минеральных структур, крайне редки.
Прикладное значение и охрана
В течение XX века будучи ужаленными медузами погибло несколько сотен людей, особо опасными являются кубомедузы. С другой стороны, некоторые большие медузы считаются деликатесом в Восточной и Южной Азии. Коралловые рифы давно являются экономически важными поставщиками рыбных ресурсов, защитниками прибрежных строений от течений и волн, а с недавних пор ещё и привлекают туристов. Однако они уязвимы к чрезмерному рыбному промыслу, добыче строительных материалов, загрязнениям и даже массовому туризму.
Отличительные особенности
Книдарии — тип, содержащий более сложноорганизованные организмы чем губки, они сопоставимы в этом отношении с гребневиками, но проще двусторонне-симметричных (Bilateria), включающих в себя основную массу животных. И книдарии, и ктенофоры устроены сложнее губок потому как: их клетки сцеплены межклеточной базальной мембраной; имеют мускулы; имеют нервную систему; некоторые имеют и органы восприятия. Книдарии отличаются от других животных наличием клеток книдоцитов, которые способны выстреливать подобно гарпуну и используются в основном для охоты, а у некоторых видов могут выполнять роль якоря. Подобно губкам с ктенофорами, книдарии имеют два основных клеточных слоя, которые заключают между собой объём желе-подобного вещества, называемого мезоглеей; ткани более сложноорганизованных животных вместо желе-подобного вещества имеют третий, промежуточный клеточный слой — мезодерму. Потому книдариев и ктенофор наряду с губками традиционно называли двухпластными. Однако книдарии и ктенофоры имеют разновидность мускула, аналог которого у других животных берёт своё начало из промежуточного клеточного слоя.
Губки[3][4] | Стрекающие[5][6] | Гребневики[5][7] | Bilateria[5] | |
---|---|---|---|---|
Книдоциты | Нет | Есть | Нет | |
Коллобласты | Нет | Есть | Нет | |
Органы пищеварения и кровообращения | Нет | Есть | ||
Количество основных клеточных слоёв | Два, с желеподобным слоем между | Два[5] или Три[6][7] | Три | |
Межклеточные соединения | Отсутствуют, у Homoscleromorpha есть базальные мембраны[8] | Есть: межклеточные соединения; базальные мембраны | ||
Органы восприятия | Нет | Есть | ||
Количество клеток в мезоглее | Много | Немного | (Не применимо) | |
Внутренние клетки, способные менять функции | Есть | Нет | (Не применимо) | |
Нервная система | Нет | Есть, простая | От простой к сложной | |
Мышечная система | Нет | Преимущественно миоэпителиальная | преимущественно миоциты |
Роль в экосистеме
Полипы играют существенную роль в жизни придонных сообществ. Многие из них ведут сидячий образ жизни и обладают довольно жёстким хитиновым или известковым скелетом[9], благодаря чему создают среду обитания для многих других организмов. Впечатляющие примеры таких биотопов — коралловые рифы — одни из самых разнообразных экосистем на Земле.
Обитающие в толще воды медузы воздействуют на систему в основном через трофические цепи. Они являются достаточно активными хищниками и, периодически образуя плотные скопления, способны регулировать численность других планктонных организмов.
Состав группы
До середины XX века выделяли три класса стрекающих: коралловых полипов, сцифоидных и гидроидных. В отличие от коралловых полипов, в жизненном цикле представителей двух последних групп обычно наблюдается метагенез — чередование полового (медузоидного) и бесполого (полипоидного) поколений. Это различие легло в основу деления стрекающих на две группы — Коралловые полипы и Medusozoa[10]. Другие классы выделены позднее из состава традиционных: кубомедуз и Staurozoa ранее рассматривали в числе сцифоидных[11][12], а полиподиев — в числе гидроидных (в отряде наркомедуз)[13].
Напишите отзыв о статье "Стрекающие"
Примечания
- ↑ [www.membrana.ru/particle/13052 Биологи связали медуз с бактериями]
- ↑ [www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(08)00898-1 Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells]
- ↑ Ruppert, E. E., Fox, R. S., and Barnes, R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 76—97. — ISBN 0030259827.
- ↑ Bergquist, P. R.,. Porifera // Invertebrate Zoology / Anderson, D. T.,. — Oxford University Press, 1998. — P. 10—27. — ISBN 0195513681.
- ↑ 1 2 3 4 Hinde, R. T.,. The Cnidaria and Ctenophora // Invertebrate Zoology / Anderson, D. T.,. — Oxford University Press, 1998. — P. 28—57. — ISBN 0195513681.
- ↑ 1 2 Seipel, K., and Schmid, V. (June 2005). «Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty». Developmental Biology 282 (1): 14—26. DOI:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326.
- ↑ 1 2 Ruppert, E. E., Fox, R. S., and Barnes, R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 182—195. — ISBN 0030259827.
- ↑ Exposito, J-Y., Cluzel, C., Garrone, R., and Lethias, C. (2002). «Evolution of collagens». The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology 268: 302—316. DOI:10.1002/ar.10162.
- ↑ Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- ↑ [www.biomedcentral.com/1471-2148/13/5/ Kayal E. et al. Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics //BMC evolutionary biology. — 2013. — Т. 13. — №. 1. — С. 5.]
- ↑ Collins, A. G., Daly, M. (2005). A new deepwater species of Stauromedusae, Lucernaria janetae (Cnidaria, Staurozoa, Lucernariidae), and a preliminary investigation of stauromedusan phylogeny based on nuclear and mitochondrial rDNA data. Biological Bulletin 208(3): 221—230. [www.biolbull.org/cgi/reprint/208/3/221.pdf Текст] (англ.) (Проверено 26 декабря 2010)
- ↑ Collins, A., Schuchert, P., Marques, A., Jankowski, T., Medina, M., Schierwater, B. (2006). Medusozoan phylogeny and character evolution clarified by new large and small subunit rDNA data and an assessment of the utility of phylogenetic mixture models. Systematic Biology 55(1): 97—115. (англ.) (Проверено 26 декабря 2010)
- ↑ Evans, N. M., Lindner, A., Raikova, E. V., Collins, A. G., Cartwright, P. (2008). Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the phylum Cnidaria. BMC Evolutionary Biology 8: 139. DOI:10.1186/1471-2148-8-139 [www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-8-139.pdf Текст] (англ.) (Проверено 26 декабря 2010)
Ссылки
- Жгучие кишечнополостные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
|
<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение |
Для улучшения этой статьи по биологии желательно?:
|
Отрывок, характеризующий Стрекающие
– А, подозрил, кажется, – сказал небрежно Илагин. – Что же, потравим, граф!– Да, подъехать надо… да – что ж, вместе? – отвечал Николай, вглядываясь в Ерзу и в красного Ругая дядюшки, в двух своих соперников, с которыми еще ни разу ему не удалось поровнять своих собак. «Ну что как с ушей оборвут мою Милку!» думал он, рядом с дядюшкой и Илагиным подвигаясь к зайцу.
– Матёрый? – спрашивал Илагин, подвигаясь к подозрившему охотнику, и не без волнения оглядываясь и подсвистывая Ерзу…
– А вы, Михаил Никанорыч? – обратился он к дядюшке.
Дядюшка ехал насупившись.
– Что мне соваться, ведь ваши – чистое дело марш! – по деревне за собаку плачены, ваши тысячные. Вы померяйте своих, а я посмотрю!
– Ругай! На, на, – крикнул он. – Ругаюшка! – прибавил он, невольно этим уменьшительным выражая свою нежность и надежду, возлагаемую на этого красного кобеля. Наташа видела и чувствовала скрываемое этими двумя стариками и ее братом волнение и сама волновалась.
Охотник на полугорке стоял с поднятым арапником, господа шагом подъезжали к нему; гончие, шедшие на самом горизонте, заворачивали прочь от зайца; охотники, не господа, тоже отъезжали. Всё двигалось медленно и степенно.
– Куда головой лежит? – спросил Николай, подъезжая шагов на сто к подозрившему охотнику. Но не успел еще охотник отвечать, как русак, чуя мороз к завтрашнему утру, не вылежал и вскочил. Стая гончих на смычках, с ревом, понеслась под гору за зайцем; со всех сторон борзые, не бывшие на сворах, бросились на гончих и к зайцу. Все эти медленно двигавшиеся охотники выжлятники с криком: стой! сбивая собак, борзятники с криком: ату! направляя собак – поскакали по полю. Спокойный Илагин, Николай, Наташа и дядюшка летели, сами не зная как и куда, видя только собак и зайца, и боясь только потерять хоть на мгновение из вида ход травли. Заяц попался матёрый и резвый. Вскочив, он не тотчас же поскакал, а повел ушами, прислушиваясь к крику и топоту, раздавшемуся вдруг со всех сторон. Он прыгнул раз десять не быстро, подпуская к себе собак, и наконец, выбрав направление и поняв опасность, приложил уши и понесся во все ноги. Он лежал на жнивьях, но впереди были зеленя, по которым было топко. Две собаки подозрившего охотника, бывшие ближе всех, первые воззрились и заложились за зайцем; но еще далеко не подвинулись к нему, как из за них вылетела Илагинская краснопегая Ерза, приблизилась на собаку расстояния, с страшной быстротой наддала, нацелившись на хвост зайца и думая, что она схватила его, покатилась кубарем. Заяц выгнул спину и наддал еще шибче. Из за Ерзы вынеслась широкозадая, чернопегая Милка и быстро стала спеть к зайцу.
– Милушка! матушка! – послышался торжествующий крик Николая. Казалось, сейчас ударит Милка и подхватит зайца, но она догнала и пронеслась. Русак отсел. Опять насела красавица Ерза и над самым хвостом русака повисла, как будто примеряясь как бы не ошибиться теперь, схватить за заднюю ляжку.
– Ерзанька! сестрица! – послышался плачущий, не свой голос Илагина. Ерза не вняла его мольбам. В тот самый момент, как надо было ждать, что она схватит русака, он вихнул и выкатил на рубеж между зеленями и жнивьем. Опять Ерза и Милка, как дышловая пара, выровнялись и стали спеть к зайцу; на рубеже русаку было легче, собаки не так быстро приближались к нему.
– Ругай! Ругаюшка! Чистое дело марш! – закричал в это время еще новый голос, и Ругай, красный, горбатый кобель дядюшки, вытягиваясь и выгибая спину, сравнялся с первыми двумя собаками, выдвинулся из за них, наддал с страшным самоотвержением уже над самым зайцем, сбил его с рубежа на зеленя, еще злей наддал другой раз по грязным зеленям, утопая по колена, и только видно было, как он кубарем, пачкая спину в грязь, покатился с зайцем. Звезда собак окружила его. Через минуту все стояли около столпившихся собак. Один счастливый дядюшка слез и отпазанчил. Потряхивая зайца, чтобы стекала кровь, он тревожно оглядывался, бегая глазами, не находя положения рукам и ногам, и говорил, сам не зная с кем и что.
«Вот это дело марш… вот собака… вот вытянул всех, и тысячных и рублевых – чистое дело марш!» говорил он, задыхаясь и злобно оглядываясь, как будто ругая кого то, как будто все были его враги, все его обижали, и только теперь наконец ему удалось оправдаться. «Вот вам и тысячные – чистое дело марш!»
– Ругай, на пазанку! – говорил он, кидая отрезанную лапку с налипшей землей; – заслужил – чистое дело марш!
– Она вымахалась, три угонки дала одна, – говорил Николай, тоже не слушая никого, и не заботясь о том, слушают ли его, или нет.
– Да это что же в поперечь! – говорил Илагинский стремянный.
– Да, как осеклась, так с угонки всякая дворняшка поймает, – говорил в то же время Илагин, красный, насилу переводивший дух от скачки и волнения. В то же время Наташа, не переводя духа, радостно и восторженно визжала так пронзительно, что в ушах звенело. Она этим визгом выражала всё то, что выражали и другие охотники своим единовременным разговором. И визг этот был так странен, что она сама должна бы была стыдиться этого дикого визга и все бы должны были удивиться ему, ежели бы это было в другое время.
Дядюшка сам второчил русака, ловко и бойко перекинул его через зад лошади, как бы упрекая всех этим перекидыванием, и с таким видом, что он и говорить ни с кем не хочет, сел на своего каураго и поехал прочь. Все, кроме его, грустные и оскорбленные, разъехались и только долго после могли притти в прежнее притворство равнодушия. Долго еще они поглядывали на красного Ругая, который с испачканной грязью, горбатой спиной, побрякивая железкой, с спокойным видом победителя шел за ногами лошади дядюшки.
«Что ж я такой же, как и все, когда дело не коснется до травли. Ну, а уж тут держись!» казалось Николаю, что говорил вид этой собаки.
Когда, долго после, дядюшка подъехал к Николаю и заговорил с ним, Николай был польщен тем, что дядюшка после всего, что было, еще удостоивает говорить с ним.
Когда ввечеру Илагин распростился с Николаем, Николай оказался на таком далеком расстоянии от дома, что он принял предложение дядюшки оставить охоту ночевать у него (у дядюшки), в его деревеньке Михайловке.
– И если бы заехали ко мне – чистое дело марш! – сказал дядюшка, еще бы того лучше; видите, погода мокрая, говорил дядюшка, отдохнули бы, графинечку бы отвезли в дрожках. – Предложение дядюшки было принято, за дрожками послали охотника в Отрадное; а Николай с Наташей и Петей поехали к дядюшке.
Человек пять, больших и малых, дворовых мужчин выбежало на парадное крыльцо встречать барина. Десятки женщин, старых, больших и малых, высунулись с заднего крыльца смотреть на подъезжавших охотников. Присутствие Наташи, женщины, барыни верхом, довело любопытство дворовых дядюшки до тех пределов, что многие, не стесняясь ее присутствием, подходили к ней, заглядывали ей в глаза и при ней делали о ней свои замечания, как о показываемом чуде, которое не человек, и не может слышать и понимать, что говорят о нем.
– Аринка, глянь ка, на бочькю сидит! Сама сидит, а подол болтается… Вишь рожок!
– Батюшки светы, ножик то…
– Вишь татарка!
– Как же ты не перекувыркнулась то? – говорила самая смелая, прямо уж обращаясь к Наташе.
Дядюшка слез с лошади у крыльца своего деревянного заросшего садом домика и оглянув своих домочадцев, крикнул повелительно, чтобы лишние отошли и чтобы было сделано всё нужное для приема гостей и охоты.
Всё разбежалось. Дядюшка снял Наташу с лошади и за руку провел ее по шатким досчатым ступеням крыльца. В доме, не отштукатуренном, с бревенчатыми стенами, было не очень чисто, – не видно было, чтобы цель живших людей состояла в том, чтобы не было пятен, но не было заметно запущенности.
В сенях пахло свежими яблоками, и висели волчьи и лисьи шкуры. Через переднюю дядюшка провел своих гостей в маленькую залу с складным столом и красными стульями, потом в гостиную с березовым круглым столом и диваном, потом в кабинет с оборванным диваном, истасканным ковром и с портретами Суворова, отца и матери хозяина и его самого в военном мундире. В кабинете слышался сильный запах табаку и собак. В кабинете дядюшка попросил гостей сесть и расположиться как дома, а сам вышел. Ругай с невычистившейся спиной вошел в кабинет и лег на диван, обчищая себя языком и зубами. Из кабинета шел коридор, в котором виднелись ширмы с прорванными занавесками. Из за ширм слышался женский смех и шопот. Наташа, Николай и Петя разделись и сели на диван. Петя облокотился на руку и тотчас же заснул; Наташа и Николай сидели молча. Лица их горели, они были очень голодны и очень веселы. Они поглядели друг на друга (после охоты, в комнате, Николай уже не считал нужным выказывать свое мужское превосходство перед своей сестрой); Наташа подмигнула брату и оба удерживались недолго и звонко расхохотались, не успев еще придумать предлога для своего смеха.
Немного погодя, дядюшка вошел в казакине, синих панталонах и маленьких сапогах. И Наташа почувствовала, что этот самый костюм, в котором она с удивлением и насмешкой видала дядюшку в Отрадном – был настоящий костюм, который был ничем не хуже сюртуков и фраков. Дядюшка был тоже весел; он не только не обиделся смеху брата и сестры (ему в голову не могло притти, чтобы могли смеяться над его жизнию), а сам присоединился к их беспричинному смеху.
– Вот так графиня молодая – чистое дело марш – другой такой не видывал! – сказал он, подавая одну трубку с длинным чубуком Ростову, а другой короткий, обрезанный чубук закладывая привычным жестом между трех пальцев.
– День отъездила, хоть мужчине в пору и как ни в чем не бывало!
Скоро после дядюшки отворила дверь, по звуку ног очевидно босая девка, и в дверь с большим уставленным подносом в руках вошла толстая, румяная, красивая женщина лет 40, с двойным подбородком, и полными, румяными губами. Она, с гостеприимной представительностью и привлекательностью в глазах и каждом движеньи, оглянула гостей и с ласковой улыбкой почтительно поклонилась им. Несмотря на толщину больше чем обыкновенную, заставлявшую ее выставлять вперед грудь и живот и назад держать голову, женщина эта (экономка дядюшки) ступала чрезвычайно легко. Она подошла к столу, поставила поднос и ловко своими белыми, пухлыми руками сняла и расставила по столу бутылки, закуски и угощенья. Окончив это она отошла и с улыбкой на лице стала у двери. – «Вот она и я! Теперь понимаешь дядюшку?» сказало Ростову ее появление. Как не понимать: не только Ростов, но и Наташа поняла дядюшку и значение нахмуренных бровей, и счастливой, самодовольной улыбки, которая чуть морщила его губы в то время, как входила Анисья Федоровна. На подносе были травник, наливки, грибки, лепешечки черной муки на юраге, сотовой мед, мед вареный и шипучий, яблоки, орехи сырые и каленые и орехи в меду. Потом принесено было Анисьей Федоровной и варенье на меду и на сахаре, и ветчина, и курица, только что зажаренная.