Сурвивин
| Baculoviral IAP repeat containing 5 | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 PDB rendering based on 1e31. | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Идентификаторы | |||||||||||||
| Символ | [www.genenames.org/cgi-bin/gene_symbol_report?hgnc_id=593 BIRC5] ; API4; EPR-1 | ||||||||||||
| Внешние ID | OMIM: [omim.org/entry/603352 603352 ] MGI: [www.informatics.jax.org/searches/accession_report.cgi?id=MGI:1203517 1203517 ] HomoloGene: [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=homologene&dopt=HomoloGene&list_uids=37450 37450 ] IUPHAR: ChEMBL: [www.ebi.ac.uk/chembldb/index.php/target/inspect/CHEMBL5989 5989] GeneCards: [www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?id_type=entrezgene&id=332 BIRC5 Gene] | ||||||||||||
| |||||||||||||
| Профиль экспрессии РНК | |||||||||||||
 | |||||||||||||
 | |||||||||||||
 | |||||||||||||
| [biogps.org/gene/332/ Больше информации] | |||||||||||||
| Ортологи | |||||||||||||
| Вид | Человек | Мышь | |||||||||||
| Entrez | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=332&rn=1 332] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=11799&rn=1 11799] | |||||||||||
| Ensembl | [www.ensembl.org/Homo_sapiens/geneview?gene=ENSG00000089685;db=core ENSG00000089685] | [www.ensembl.org/Mus_musculus/geneview?gene=ENSMUSG00000017716;db=core ENSMUSG00000017716] | |||||||||||
| UniProt | [www.expasy.org/uniprot/O15392 O15392] | [www.expasy.org/uniprot/O70201 O70201] | |||||||||||
| RefSeq (мРНК) | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_001012270 NM_001012270] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_001012272 NM_001012272] | |||||||||||
| RefSeq (белок) | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_001012270 NP_001012270] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_001012273 NP_001012273] | |||||||||||
| Локус (UCSC) | [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Human&db=hg19&position=chr17:76210267-76221717 Chr 17: 76.21 – 76.22 Mb] | [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Mouse&db=mm10&position=chr11:117849251-117855743 Chr 11: 117.85 – 117.86 Mb] | |||||||||||
| Поиск в PubMed | [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=332] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=11799] | |||||||||||
Сурвивин (англ. Survivin), также бакуловирусный ингибитор мотива апоптозных повторов 5 (англ. baculoviral inhibitor of apoptosis repeat-containing 5), сокращённо BIRC5 — белок, кодируемый у человека геном BIRC5[1][2].
Сурвивин относится к ингибиторам апоптоза. Он ингибирует активацию каспазы, таким образом приводя к отрицательной регуляции апоптоза. Это было продемонстрировано с помощью нарушения сигнальных путей сурвивина, что привело к увеличению апоптоза и сокращению роста опухолей. Сурвивин высоко экспрессируется в большинстве опухолей и фетальных тканях, однако полностью отсутствует в терминально дифференцированных клетках[3]. Ввиду этого сурвивин может иметь потенциал в противораковой терапии.
Экспрессия сурвивина регулируется клеточным циклом и происходит только в фазе G2-M. Известно, что сурвивин локализуется в веретене деления благодаря взаимодействию с тубулином во время митоза и может играть определенную роль в регуляции митоза. Молекулярные механизмы регуляции сурвивина изучены недостаточно, однако предполагается, что его регуляция связана с белком p53. Кроме того, сурвивин — целевой ген в сигнальном пути Wnt, и положительно регулируется бета-катенином[4].
Содержание
Семейство ингибиторов апоптоза
Сурвивин относится к семейству ингибиторов апоптоза (англ. inhibitors of apoptosis protein, IAP). Сурвивин функционально консервативен, его гомологи найдены как у позвоночных, так и у беспозвоночных[5]. Первые члены семейства ингибиторов апоптоза были идентифицированы у бакуловирусов (Cp-IAP и Op-IAP), которые связываются с каспазами и ингибируют их в качестве эффективного механизма инфекции и репликации в организме хозяина[5]. Позднее, были обнаружены ещё пять белков-ингибиторов апоптоза: XIAP[en], BIRC2[en], BIRC3[en], NAIP и сурвивин. Сурвивин, как и другие белки, был обнаружен благодаря его структурной гомологии с ингибиторами апоптоза в B-клеточной лимфоме. Человеческие белки XIAP, BIRC2, BIRC3 и NAIP связываются с каспазой 3[en] и каспазой 7[en], которые являются эффекторными каспазами в сигнальном пути апоптоза[5]. Однако, их функционирование на молекулярном уровне пока что изучено недостаточно.
Общая характеристика, присутствующая у всех ингибиторов апоптоза — бакуловирусный IAP повтор (англ. BIR) — ~70-аминокислотный мотив, присутствующий в количестве от одной до трёх копий. Исследование[5] показало, что удаление BIR2 из XIAP привело к утрате способности этого белка ингибировать каспазы. Предполагается, что именно эти мотивы отвечают за антиапоптозную функцию этих белков. BIR-мотив сурвивина имеет схожую последовательность с мотивом XIAP[5].
Изоформы
Ген сурвивина может производить четыре различных варианта транскрипции[6]:
- Survivin, имеющий структуру «3 интрона, 4 экзона» у мышей и человека.
- Survivin-2B, со вставкой альтернативного экзона 2.
- Survivin-Delta-Ex-3, с удалённым экзоном 3. Это удаление приводит к сдвигу рамки считывания, что, в свою очередь, приводит к генерации уникального карбоксильного окончания с новой функцией. Эта функция может включать в себя сигнал ядерной локализации. Кроме этого, также генерируется сигнал митохондриальной локализации.
- Survivin-3B, со вставкой альтернативного экзона 3.
Структура
Все ингибиторы повтора содержат в себе хотя бы один бакуловирусный IAP повтор (BIR), который характеризуется цинк-координирующим Cys/His мотивом на N-концевом участке белка[7].
Сурвивин отличается от других ингибиторов апоптоза тем, что содержит только один BIR-домен[7]. BIR-домены сурвивина у мышей и человека очень похожи структурно. Человеческий сурвивин также содержит удлинённый C-конец, содержащий 42 аминокислоты[7]. Масса сурвивина составляет 16,5 кДа; он является самым малым среди ингибиторов апоптоза[7].
Рентгеновская кристаллография показала, что две молекулы сурвивина в физиологических условиях посредством гидрофобного интерфейса образуют димер, имеющий вид галстука-бабочки[7]. Этот интерфейс включает в себя N-концевые аминокислотные остатки 6-10 перед BIR-доменом, а также 10 аминокислотных остатков, связывающих BIR с C-концом[7].
Функция
Апоптоз
Апоптоз, процесс программируемой клеточной гибели, включает в себя сложные сигнальные пути и каскады молекулярных событий. Этот процесс важен для правильного развития в периоде эмбрионального роста, когда происходит деструкция и реконструкция клеточных структур. Во взрослых организмах апоптоз нужен для поддержания стабильности дифференцированных тканей благодаря поддержанию балансу между пролиферацией клеток и их смертью. Известно, что внутриклеточные протеазы — каспазы — разрушают клетки посредством протеолиза после активации сигнального пути клеточной гибели.
У млекопитающих за апоптоз ответственны два основных сигнальных пути.
Внешний (рецептор-зависимый) сигнальный путь
Инициируется внешними лигандами (такими, как фактор некроза опухоли), соединяющимися с рецепторами фактора некроза опухоли. Примером рецептора ФНО является Fas-рецептор[en] (CD94), который активирует инициаторные каспазы, такие как каспаза 8, после связывания с рецептором ФНО. Активация инициаторных каспаз запускает каскад молекулярных событий, приводящих к активации эффекторных каспаз, непосредственно участвующих в апоптозе[5][8].
Внутренний (митохондриальный) сигнальный путь
Определяется неверным функционированием митохондрии, что приводит к активации сигнальных путей «самоубийства» клетки. Проницаемость митохондриальной мембраны возрастает, что приводит к высвобождению в цитоплазму определенных белков, приводящих к активации инициаторных каспаз. Один из таких белков — цитохром c. Цитохром c затем связывается с APAF1 в цитозоли и приводит к активации инициаторной каспазы 9. Это в дальнейшем приводит к активации эффекторных каспаз, непосредственно участвующих в апоптозе[5][8].
Белки-ингибиторы апоптоза играют роль в регуляции процесса клеточной гибели, ингибируя процесс. Такие ингибиторы, как сурвивин, связываются с каспазами и ингибируют их функцию[5].
Механизм действия
Ингибирование Bax- и Fas-индуцированного апоптоза
Исследование[5] показало, что сурвивин ингибирует и Bax-[en], и Fas[en]-индуцированные апоптотические сигнальные пути. Эксперимент включал в себя трансфекцию клеток HEK-293 Bax-кодирующим плазмидом, что привело к приблизительно семикратному увеличению апоптоза, зарегистрированному при помощи красителей DAPI[en].
Затем исследователи провели трансфекцию клеток Bax-кодирующим и сурвивин-кодирующим плазмидами. Клетки, которые в дополнение к Bax были трансфицированы сурвивином, показали трёхкратное сокращение апоптоза[5]. Похожие результаты были получены при котрансфекции Fas-экспрессирующим плазмидом. Иммуноблот-исследования показали, что сурвивин сам по себе не ингибирует Bax и Fas. Предполагается, что процесс ингибирования происходит ниже по сигнальному пути[5].
Взаимодействие с каспазами 3 и 7
В этом же исследовании[5] авторы изучали взаимодействие сурвивина с каспазами. Для этого использовали иммунопреципитацию сурвивина с его антителами. Была выявлена ко-иммунопреципитация сурвивина и активных форм каспаз 3 и 7[5]. Неактивные проформы этих каспаз с сурвивином не взаимодействуют. Кроме того, сурвивин не взаимодействует с активной каспазой 8[5]. Дальнейшие исследования подтвердили, что сурвивин связывает каспазы 3 и 7[9].
Кроме этого, было установлено, что сурвивин ингибирует цитохром c и каспаза 8-индуцированную активацию каспаз[5].
Регуляция цитокинеза
Механизмы регуляции митоза и цитокинеза сурвивином неизвестны, однако наблюдения за его локализацией в процессе митоза указывают на его вовлечённость в цитокинез. Сурвивин присутствует в фазе G2-M, но отсутствует в интерфазе[6]. В профазе и метафазе сурвивин локализуется в основном в ядре[6]. Во время профазы, когда конденсируется хроматин, сурвивин перемещается к центромерам[6]. В течение прометафазы остаётся на центромерах[6]. В метафазе сурвивин связывается с кинетохорами[6]. В анафазе происходит перемещение сурвивина к экваториальной пластинке, где он аккумулируется в течение телофазы[6]. В конце, сурвивин локализуется в тельце Флемминга[6].
Взаимодействия
Было установлено, что сурвивин взаимодействует с:
Напишите отзыв о статье "Сурвивин"
Примечания
- ↑ Altieri DC (February 1994). «[www.jbc.org/cgi/content/abstract/269/5/3139 Molecular cloning of effector cell protease receptor-1, a novel cell surface receptor for the protease factor Xa]». J. Biol. Chem. 269 (5): 3139–42. PMID 8106347.
- ↑ Altieri DC (November 1994). «Splicing of effector cell protease receptor-1 mRNA is modulated by an unusual retained intron». Biochemistry 33 (46): 13848–55. DOI:10.1021/bi00250a039. PMID 7947793.
- ↑ Sah NK, Khan Z, Khan GJ, Bisen PS (December 2006). «Structural, functional and therapeutic biology of survivin». Cancer Lett. 244 (2): 164–71. DOI:10.1016/j.canlet.2006.03.007. PMID 16621243.
- ↑ Olie RA, Simões-Wüst AP, Baumann B, Leech SH, Fabbro D, Stahel RA, Zangemeister-Wittke U (June 2000). «[cancerres.aacrjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10850418 A novel antisense oligonucleotide targeting survivin expression induces apoptosis and sensitizes lung cancer cells to chemotherapy]». Cancer Res. 60 (11): 2805–9. PMID 10850418.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Tamm I, Wang Y, Sausville E, Scudiero DA, Vigna N, Oltersdorf T, Reed JC (December 1998). «[cancerres.aacrjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9850056 IAP-family protein survivin inhibits caspase activity and apoptosis induced by Fas (CD95), Bax, caspases, and anticancer drugs]». Cancer Res. 58 (23): 5315–20. PMID 9850056.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Caldas H, Jiang Y, Holloway MP, Fangusaro J, Mahotka C, Conway EM, Altura RA (March 2005). «Survivin splice variants regulate the balance between proliferation and cell death». Oncogene 24 (12): 1994–2007. DOI:10.1038/sj.onc.1208350. PMID 15688031.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Shi Y (August 2000). «Survivin structure: crystal unclear». Nat. Struct. Biol. 7 (8): 620–3. DOI:10.1038/77904. PMID 10932241.
- ↑ 1 2 Altieri DC (January 2003). «Validating survivin as a cancer therapeutic target». Nat. Rev. Cancer 3 (1): 46–54. DOI:10.1038/nrc968. PMID 12509766.
- ↑ 1 2 3 Shin S, Sung BJ, Cho YS, Kim HJ, Ha NC, Hwang JI, Chung CW, Jung YK, Oh BH (January 2001). «An anti-apoptotic protein human survivin is a direct inhibitor of caspase-3 and -7». Biochemistry 40 (4): 1117-23. DOI:10.1021/bi001603q. PMID 11170436.
- ↑ 1 2 Wheatley SP, Carvalho A, Vagnarelli P, Earnshaw WC (June 2001). «INCENP is required for proper targeting of Survivin to the centromeres and the anaphase spindle during mitosis». Curr. Biol. 11 (11): 886-90. DOI:10.1016/s0960-9822(01)00238-x. PMID 11516652.
- ↑ Chen J, Jin S, Tahir SK, Zhang H, Liu X, Sarthy AV, McGonigal TP, Liu Z, Rosenberg SH, Ng SC (January 2003). «Survivin enhances Aurora-B kinase activity and localizes Aurora-B in human cells». J. Biol. Chem. 278 (1): 486-90. DOI:10.1074/jbc.M211119200. PMID 12419797.
- ↑ Sampath SC, Ohi R, Leismann O, Salic A, Pozniakovski A, Funabiki H (July 2004). «The chromosomal passenger complex is required for chromatin-induced microtubule stabilization and spindle assembly». Cell 118 (2): 187-202. DOI:10.1016/j.cell.2004.06.026. PMID 15260989.
- ↑ Gassmann R, Carvalho A, Henzing AJ, Ruchaud S, Hudson DF, Honda R, Nigg EA, Gerloff DL, Earnshaw WC (July 2004). «Borealin: a novel chromosomal passenger required for stability of the bipolar mitotic spindle». J. Cell Biol. 166 (2): 179-91. DOI:10.1083/jcb.200404001. PMID 15249581.
- ↑ 1 2 Tamm I, Wang Y, Sausville E, Scudiero DA, Vigna N, Oltersdorf T, Reed JC (December 1998). «IAP-family protein survivin inhibits caspase activity and apoptosis induced by Fas (CD95), Bax, caspases, and anticancer drugs». Cancer Res. 58 (23): 5315-20. PMID 9850056.
- ↑ Song Z, Yao X, Wu M (June 2003). «Direct interaction between survivin and Smac/DIABLO is essential for the anti-apoptotic activity of survivin during taxol-induced apoptosis». J. Biol. Chem. 278 (25): 23130-40. DOI:10.1074/jbc.M300957200. PMID 12660240.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Сурвивин
В темноте послышались шаги и, шлепая босыми ногами по грязи, барабанщик подошел к двери.– Ah, c'est vous! – сказал Петя. – Voulez vous manger? N'ayez pas peur, on ne vous fera pas de mal, – прибавил он, робко и ласково дотрогиваясь до его руки. – Entrez, entrez. [Ах, это вы! Хотите есть? Не бойтесь, вам ничего не сделают. Войдите, войдите.]
– Merci, monsieur, [Благодарю, господин.] – отвечал барабанщик дрожащим, почти детским голосом и стал обтирать о порог свои грязные ноги. Пете многое хотелось сказать барабанщику, но он не смел. Он, переминаясь, стоял подле него в сенях. Потом в темноте взял его за руку и пожал ее.
– Entrez, entrez, – повторил он только нежным шепотом.
«Ах, что бы мне ему сделать!» – проговорил сам с собою Петя и, отворив дверь, пропустил мимо себя мальчика.
Когда барабанщик вошел в избушку, Петя сел подальше от него, считая для себя унизительным обращать на него внимание. Он только ощупывал в кармане деньги и был в сомненье, не стыдно ли будет дать их барабанщику.
От барабанщика, которому по приказанию Денисова дали водки, баранины и которого Денисов велел одеть в русский кафтан, с тем, чтобы, не отсылая с пленными, оставить его при партии, внимание Пети было отвлечено приездом Долохова. Петя в армии слышал много рассказов про необычайные храбрость и жестокость Долохова с французами, и потому с тех пор, как Долохов вошел в избу, Петя, не спуская глаз, смотрел на него и все больше подбадривался, подергивая поднятой головой, с тем чтобы не быть недостойным даже и такого общества, как Долохов.
Наружность Долохова странно поразила Петю своей простотой.
Денисов одевался в чекмень, носил бороду и на груди образ Николая чудотворца и в манере говорить, во всех приемах выказывал особенность своего положения. Долохов же, напротив, прежде, в Москве, носивший персидский костюм, теперь имел вид самого чопорного гвардейского офицера. Лицо его было чисто выбрито, одет он был в гвардейский ваточный сюртук с Георгием в петлице и в прямо надетой простой фуражке. Он снял в углу мокрую бурку и, подойдя к Денисову, не здороваясь ни с кем, тотчас же стал расспрашивать о деле. Денисов рассказывал ему про замыслы, которые имели на их транспорт большие отряды, и про присылку Пети, и про то, как он отвечал обоим генералам. Потом Денисов рассказал все, что он знал про положение французского отряда.
– Это так, но надо знать, какие и сколько войск, – сказал Долохов, – надо будет съездить. Не зная верно, сколько их, пускаться в дело нельзя. Я люблю аккуратно дело делать. Вот, не хочет ли кто из господ съездить со мной в их лагерь. У меня мундиры с собою.
– Я, я… я поеду с вами! – вскрикнул Петя.
– Совсем и тебе не нужно ездить, – сказал Денисов, обращаясь к Долохову, – а уж его я ни за что не пущу.
– Вот прекрасно! – вскрикнул Петя, – отчего же мне не ехать?..
– Да оттого, что незачем.
– Ну, уж вы меня извините, потому что… потому что… я поеду, вот и все. Вы возьмете меня? – обратился он к Долохову.
– Отчего ж… – рассеянно отвечал Долохов, вглядываясь в лицо французского барабанщика.
– Давно у тебя молодчик этот? – спросил он у Денисова.
– Нынче взяли, да ничего не знает. Я оставил его пг'и себе.
– Ну, а остальных ты куда деваешь? – сказал Долохов.
– Как куда? Отсылаю под г'асписки! – вдруг покраснев, вскрикнул Денисов. – И смело скажу, что на моей совести нет ни одного человека. Разве тебе тг'удно отослать тг'идцать ли, тг'иста ли человек под конвоем в гог'од, чем маг'ать, я пг'ямо скажу, честь солдата.
– Вот молоденькому графчику в шестнадцать лет говорить эти любезности прилично, – с холодной усмешкой сказал Долохов, – а тебе то уж это оставить пора.
– Что ж, я ничего не говорю, я только говорю, что я непременно поеду с вами, – робко сказал Петя.
– А нам с тобой пора, брат, бросить эти любезности, – продолжал Долохов, как будто он находил особенное удовольствие говорить об этом предмете, раздражавшем Денисова. – Ну этого ты зачем взял к себе? – сказал он, покачивая головой. – Затем, что тебе его жалко? Ведь мы знаем эти твои расписки. Ты пошлешь их сто человек, а придут тридцать. Помрут с голоду или побьют. Так не все ли равно их и не брать?
Эсаул, щуря светлые глаза, одобрительно кивал головой.
– Это все г'авно, тут Рассуждать нечего. Я на свою душу взять не хочу. Ты говог'ишь – помг'ут. Ну, хог'ошо. Только бы не от меня.
Долохов засмеялся.
– Кто же им не велел меня двадцать раз поймать? А ведь поймают – меня и тебя, с твоим рыцарством, все равно на осинку. – Он помолчал. – Однако надо дело делать. Послать моего казака с вьюком! У меня два французских мундира. Что ж, едем со мной? – спросил он у Пети.
– Я? Да, да, непременно, – покраснев почти до слез, вскрикнул Петя, взглядывая на Денисова.
Опять в то время, как Долохов заспорил с Денисовым о том, что надо делать с пленными, Петя почувствовал неловкость и торопливость; но опять не успел понять хорошенько того, о чем они говорили. «Ежели так думают большие, известные, стало быть, так надо, стало быть, это хорошо, – думал он. – А главное, надо, чтобы Денисов не смел думать, что я послушаюсь его, что он может мной командовать. Непременно поеду с Долоховым во французский лагерь. Он может, и я могу».
На все убеждения Денисова не ездить Петя отвечал, что он тоже привык все делать аккуратно, а не наобум Лазаря, и что он об опасности себе никогда не думает.
– Потому что, – согласитесь сами, – если не знать верно, сколько там, от этого зависит жизнь, может быть, сотен, а тут мы одни, и потом мне очень этого хочется, и непременно, непременно поеду, вы уж меня не удержите, – говорил он, – только хуже будет…
Одевшись в французские шинели и кивера, Петя с Долоховым поехали на ту просеку, с которой Денисов смотрел на лагерь, и, выехав из леса в совершенной темноте, спустились в лощину. Съехав вниз, Долохов велел сопровождавшим его казакам дожидаться тут и поехал крупной рысью по дороге к мосту. Петя, замирая от волнения, ехал с ним рядом.
– Если попадемся, я живым не отдамся, у меня пистолет, – прошептал Петя.
– Не говори по русски, – быстрым шепотом сказал Долохов, и в ту же минуту в темноте послышался оклик: «Qui vive?» [Кто идет?] и звон ружья.
Кровь бросилась в лицо Пети, и он схватился за пистолет.
– Lanciers du sixieme, [Уланы шестого полка.] – проговорил Долохов, не укорачивая и не прибавляя хода лошади. Черная фигура часового стояла на мосту.
– Mot d'ordre? [Отзыв?] – Долохов придержал лошадь и поехал шагом.
– Dites donc, le colonel Gerard est ici? [Скажи, здесь ли полковник Жерар?] – сказал он.
– Mot d'ordre! – не отвечая, сказал часовой, загораживая дорогу.
– Quand un officier fait sa ronde, les sentinelles ne demandent pas le mot d'ordre… – крикнул Долохов, вдруг вспыхнув, наезжая лошадью на часового. – Je vous demande si le colonel est ici? [Когда офицер объезжает цепь, часовые не спрашивают отзыва… Я спрашиваю, тут ли полковник?]
И, не дожидаясь ответа от посторонившегося часового, Долохов шагом поехал в гору.
Заметив черную тень человека, переходящего через дорогу, Долохов остановил этого человека и спросил, где командир и офицеры? Человек этот, с мешком на плече, солдат, остановился, близко подошел к лошади Долохова, дотрогиваясь до нее рукою, и просто и дружелюбно рассказал, что командир и офицеры были выше на горе, с правой стороны, на дворе фермы (так он называл господскую усадьбу).
Проехав по дороге, с обеих сторон которой звучал от костров французский говор, Долохов повернул во двор господского дома. Проехав в ворота, он слез с лошади и подошел к большому пылавшему костру, вокруг которого, громко разговаривая, сидело несколько человек. В котелке с краю варилось что то, и солдат в колпаке и синей шинели, стоя на коленях, ярко освещенный огнем, мешал в нем шомполом.
– Oh, c'est un dur a cuire, [С этим чертом не сладишь.] – говорил один из офицеров, сидевших в тени с противоположной стороны костра.
– Il les fera marcher les lapins… [Он их проберет…] – со смехом сказал другой. Оба замолкли, вглядываясь в темноту на звук шагов Долохова и Пети, подходивших к костру с своими лошадьми.
– Bonjour, messieurs! [Здравствуйте, господа!] – громко, отчетливо выговорил Долохов.
Офицеры зашевелились в тени костра, и один, высокий офицер с длинной шеей, обойдя огонь, подошел к Долохову.
– C'est vous, Clement? – сказал он. – D'ou, diable… [Это вы, Клеман? Откуда, черт…] – но он не докончил, узнав свою ошибку, и, слегка нахмурившись, как с незнакомым, поздоровался с Долоховым, спрашивая его, чем он может служить. Долохов рассказал, что он с товарищем догонял свой полк, и спросил, обращаясь ко всем вообще, не знали ли офицеры чего нибудь о шестом полку. Никто ничего не знал; и Пете показалось, что офицеры враждебно и подозрительно стали осматривать его и Долохова. Несколько секунд все молчали.
– Si vous comptez sur la soupe du soir, vous venez trop tard, [Если вы рассчитываете на ужин, то вы опоздали.] – сказал с сдержанным смехом голос из за костра.
Долохов отвечал, что они сыты и что им надо в ночь же ехать дальше.
Он отдал лошадей солдату, мешавшему в котелке, и на корточках присел у костра рядом с офицером с длинной шеей. Офицер этот, не спуская глаз, смотрел на Долохова и переспросил его еще раз: какого он был полка? Долохов не отвечал, как будто не слыхал вопроса, и, закуривая коротенькую французскую трубку, которую он достал из кармана, спрашивал офицеров о том, в какой степени безопасна дорога от казаков впереди их.
– Les brigands sont partout, [Эти разбойники везде.] – отвечал офицер из за костра.
Долохов сказал, что казаки страшны только для таких отсталых, как он с товарищем, но что на большие отряды казаки, вероятно, не смеют нападать, прибавил он вопросительно. Никто ничего не ответил.
«Ну, теперь он уедет», – всякую минуту думал Петя, стоя перед костром и слушая его разговор.
Но Долохов начал опять прекратившийся разговор и прямо стал расспрашивать, сколько у них людей в батальоне, сколько батальонов, сколько пленных. Спрашивая про пленных русских, которые были при их отряде, Долохов сказал:
– La vilaine affaire de trainer ces cadavres apres soi. Vaudrait mieux fusiller cette canaille, [Скверное дело таскать за собой эти трупы. Лучше бы расстрелять эту сволочь.] – и громко засмеялся таким странным смехом, что Пете показалось, французы сейчас узнают обман, и он невольно отступил на шаг от костра. Никто не ответил на слова и смех Долохова, и французский офицер, которого не видно было (он лежал, укутавшись шинелью), приподнялся и прошептал что то товарищу. Долохов встал и кликнул солдата с лошадьми.
«Подадут или нет лошадей?» – думал Петя, невольно приближаясь к Долохову.
Лошадей подали.
– Bonjour, messieurs, [Здесь: прощайте, господа.] – сказал Долохов.
Петя хотел сказать bonsoir [добрый вечер] и не мог договорить слова. Офицеры что то шепотом говорили между собою. Долохов долго садился на лошадь, которая не стояла; потом шагом поехал из ворот. Петя ехал подле него, желая и не смея оглянуться, чтоб увидать, бегут или не бегут за ними французы.
Выехав на дорогу, Долохов поехал не назад в поле, а вдоль по деревне. В одном месте он остановился, прислушиваясь.
– Слышишь? – сказал он.
Петя узнал звуки русских голосов, увидал у костров темные фигуры русских пленных. Спустившись вниз к мосту, Петя с Долоховым проехали часового, который, ни слова не сказав, мрачно ходил по мосту, и выехали в лощину, где дожидались казаки.
– Ну, теперь прощай. Скажи Денисову, что на заре, по первому выстрелу, – сказал Долохов и хотел ехать, но Петя схватился за него рукою.
– Нет! – вскрикнул он, – вы такой герой. Ах, как хорошо! Как отлично! Как я вас люблю.
– Хорошо, хорошо, – сказал Долохов, но Петя не отпускал его, и в темноте Долохов рассмотрел, что Петя нагибался к нему. Он хотел поцеловаться. Долохов поцеловал его, засмеялся и, повернув лошадь, скрылся в темноте.
Х
Вернувшись к караулке, Петя застал Денисова в сенях. Денисов в волнении, беспокойстве и досаде на себя, что отпустил Петю, ожидал его.
– Слава богу! – крикнул он. – Ну, слава богу! – повторял он, слушая восторженный рассказ Пети. – И чег'т тебя возьми, из за тебя не спал! – проговорил Денисов. – Ну, слава богу, тепег'ь ложись спать. Еще вздг'емнем до утг'а.
– Да… Нет, – сказал Петя. – Мне еще не хочется спать. Да я и себя знаю, ежели засну, так уж кончено. И потом я привык не спать перед сражением.
Петя посидел несколько времени в избе, радостно вспоминая подробности своей поездки и живо представляя себе то, что будет завтра. Потом, заметив, что Денисов заснул, он встал и пошел на двор.
На дворе еще было совсем темно. Дождик прошел, но капли еще падали с деревьев. Вблизи от караулки виднелись черные фигуры казачьих шалашей и связанных вместе лошадей. За избушкой чернелись две фуры, у которых стояли лошади, и в овраге краснелся догоравший огонь. Казаки и гусары не все спали: кое где слышались, вместе с звуком падающих капель и близкого звука жевания лошадей, негромкие, как бы шепчущиеся голоса.
Петя вышел из сеней, огляделся в темноте и подошел к фурам. Под фурами храпел кто то, и вокруг них стояли, жуя овес, оседланные лошади. В темноте Петя узнал свою лошадь, которую он называл Карабахом, хотя она была малороссийская лошадь, и подошел к ней.
– Ну, Карабах, завтра послужим, – сказал он, нюхая ее ноздри и целуя ее.
– Что, барин, не спите? – сказал казак, сидевший под фурой.
– Нет; а… Лихачев, кажется, тебя звать? Ведь я сейчас только приехал. Мы ездили к французам. – И Петя подробно рассказал казаку не только свою поездку, но и то, почему он ездил и почему он считает, что лучше рисковать своей жизнью, чем делать наобум Лазаря.
– Что же, соснули бы, – сказал казак.
– Нет, я привык, – отвечал Петя. – А что, у вас кремни в пистолетах не обились? Я привез с собою. Не нужно ли? Ты возьми.
