Теневыносливые растения

Теневыно́сливые расте́ния, сциогелиофиты (от др.-греч. σκιά — тень + Ἥλιος — солнце + φυτόν — растение) в экологии растений — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты.

В растениеводстве обычно рассматривают только две оппозитные группы растений — светолюбивые и теневыносливые; последние иногда называют сциофитами, тем самым употребляя термин в несколько ином, расширительном значении. В любом случае, границы групп условны; имеется достаточно большое количество видов, которые по различным признакам или на разных фазах развития можно было бы отнести к той или иной группе.

В растениеводстве также широко применяется термин теневыносливость — под ним подразумевается свойство культивируемых растений переносить пониженную освещённость вообще, либо в сравнении с освещённостью в условиях естественного местообитания. Теневыносливость — относительный термин, его правильное понимание во многом зависит от контекста. При сопоставлении различных древесных растений «теневыносливость» будет иметь одно смысловое содержание, но при сравнении теневыносливых деревьев с теневыносливыми кустарниками или травянистыми растениями под «теневыносливостью» могут подразумеваться совершенно различные уровни освещённости. Теневыносливость — достаточно сложное, многогранное свойство растений, зависящее от многих факторов, в том числе и от того, насколько у различных видов развита адаптация к затенению. Растения одного вида, выращенные в различных условиях, могут показывать различную степень теневыносливости: на неё влияют плодородие почв, достаток воды и другие абиотические факторы.

Основные положения

Солнечный свет необходим для выживания всем растениям, за исключением лишь нескольких видов. Однако, в количественном отношении, высокая интенсивность освещения не всегда способствует нормальному развитию растений. При недостатке воды в почве и влаги в атмосфере растениям легче существовать в затенённых местообитаниях, нежели на открытом солнце.

Растения поглощают световую энергию в основном из фиолетово-синей и отчасти красной зон спектрального диапазона видимого света. Световое излучение красного диапазона большей частью поглощается светолюбивыми растениями, образующими верхние ярусы лесов, но излучение, близкое к инфракрасному, проникает сквозь листву к растениям, образующим нижние ярусы. Обитающие здесь теневыносливые растения способны поглощать свет из крайней красной зоны спектра (с длиной волны 730 нм).

Однако меньшая освещённость означает, что растениям доступно меньшее количество энергии. Подобно тому, как в солнечной и сухой окружающей среде ограничительным фактором в росте и выживании растений является дефицит влаги, — в тенистых местообитаниях ограничительным фактором обычно является недостаток солнечной энергии.

Усвоение растениями питательных веществ часто различается у обитающих в тени и на солнечном месте. Затенённость обычно исходит от деревьев, образующих верхние ярусы лесов. Это обуславливает различия в почвах, которые в лесах регулярно обогащаются питательными веществами за счёт продуктов разложения сброшенной листвы. По сравнению с лесными, почвы солнечных местообитаний той же климатической зоны обычно беднее. Теневыносливые растения по сравнению со светолюбивыми лучше приспособлены для большего усвоения питательных веществ; а теневыносливость как таковая до некоторой степени зависит от плодородия почвы.

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз).

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев.

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель.

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»).

Недревесные теневыносливые растения

В умеренных климатических зонах многие травянистые растения и кустарники произрастают под тенистым навесом леса, закрывающим от прямых солнечных лучей. Некоторые из них (например, копытень, сныть) успевают достаточно развиться в течение весны при ярком освещении, до распускания листвы древесного яруса. То есть, в ранний период развития они физиологически светолюбивы, а впоследствии — теневыносливы. Как и у древесных пород, теневыносливость у недревесных растений вариативна в широких пределах. Некоторые рано развивающие листву растения сохраняются после того, как сомкнётся лиственный полог деревьев, тогда как другие быстро отмирают, завершив свой жизненный цикл. Экстремальным примером подобного являются зимние однолетники: они прорастают осенью, сохраняются в течение зимы, зацветают и плодоносят весной.

Хотя большинство растений растёт к свету (см. фототропизм), многие теневыносливые тропические лианы (к примеру, монстера привлекательная и многие виды рода филодендрон) первоначально, после прорастания, от света отдаляются. Это помогает им определить местонахождение ствола дерева, служащего им опорой, и на который они в процессе роста поднимаются, достигая областей более яркой освещённости.

Теневыносливые деревья

В лесах, где осадки достаточны и вода не является ограничивающим фактором к росту, теневыносливость — один из определяющих факторов, характеризующих различные древесные виды. Однако разные виды деревьев показывают различную адаптацию к затенению. Например, тсуга канадская, одно из характерных теневыносливых растений родом из Северной Америки, в состоянии прорастать и полноценно развиваться под полностью закрытым пологом леса. Клён сахарный также относят к характерным теневыносливым деревьям; он также прорастает под закрытым пологом и может хорошо развиваться как обитатель подлеска, но в отличие от тсуги канадской, достигает полноценных размеров и развития только когда над ним образовывается открытое пространство. Не переносящие затенения деревья — гелиофиты, такие как ива, осина, берёза — не могут развиваться как растения нижнего яруса леса. Они предпочитают открытые местообитания с достатком света: часто произрастают в заболоченных местах, вдоль рек и озёр, или на месте бывших гарей. Теневыносливые деревья умеренного климата по сравнению со светолюбивыми обычно обладают большей стойкостью к пониженным дневным температурам в период вегетации.

Теневыносливые растения в растениеводстве

Сельскохозяйственные растения

Подавляющее большинство сельскохозяйственных культур относятся к светолюбивым растениям, поэтому сельскохозяйственные угодья под растениеводство обустраиваются преимущественно на открытых пространствах (поля, фруктовые сады), а в холмистой местности возделываются прежде всего южные склоны.

Тем не менее некоторые распространённые овощные культуры теневыносливы. Примеры таковых — огурец, кабачок, салат, спаржа, ревень, щавель. Более того, агротехникой для некоторых из них предусматривается определённое дозирование света для получения качественных овощей (от избыточного воздействия прямого солнечного света листья салата и плоды огурцов обретают горький вкус).

К теневыносливым относятся некоторые корнеплодные (редис, репа) и пряные растения (петрушка, мелисса, мята). Относительно теневынослива вишня обыкновенная (одно из немногих теневыносливых плодовых деревьев); теневыносливы некоторые ягодные кустарники (смородина, ежевика, некоторые сорта крыжовника) и травянистые растения (земляника садовая, брусника).

Некоторые теневыносливые растения — ценные кормовые культуры. Выращиваемая для этих целей вика посевная используется к тому же ещё и в качестве сидерата.

Декоративные растения для садов и парков

Подробнее по этой теме см. Теневыносливые садовые декоративные растения.

Оранжерейные и комнатные растения

Подробнее по этой теме см. Теневыносливые комнатные растения.

См. также

• Светолюбивые растения
• Тенелюбивые растения

Литература

• Лысиков А. [www.newshouse.ru/page-id-1049.html Теневое общество. Теневыносливые растения] // Садовник : хурнал. — 2007, № 8.

Ссылки

• [www.tvoysad.ru/stati/raznoe/tsvetnik-v-teni.-rekomendatsii-mastera.html Цветник в тени. Рекомендации мастера. Конспект лекции Ю. Б. Марковского.]

Отрывок, характеризующий Теневыносливые растения

– Да кому ж быть? Сами велели. Вахмистр за деньгами пришел.
Денисов сморщился, хотел что то крикнуть и замолчал.
– Сквег'но дело, – проговорил он про себя. – Сколько там денег в кошельке осталось? – спросил он у Ростова.
– Семь новых и три старых.
– Ах,сквег'но! Ну, что стоишь, чучела, пошли вахмистг'а, – крикнул Денисов на Лаврушку.
– Пожалуйста, Денисов, возьми у меня денег, ведь у меня есть, – сказал Ростов краснея.
– Не люблю у своих занимать, не люблю, – проворчал Денисов.
– А ежели ты у меня не возьмешь деньги по товарищески, ты меня обидишь. Право, у меня есть, – повторял Ростов.
– Да нет же.
И Денисов подошел к кровати, чтобы достать из под подушки кошелек.
– Ты куда положил, Ростов?
– Под нижнюю подушку.
– Да нету.
Денисов скинул обе подушки на пол. Кошелька не было.
– Вот чудо то!
– Постой, ты не уронил ли? – сказал Ростов, по одной поднимая подушки и вытрясая их.
Он скинул и отряхнул одеяло. Кошелька не было.
– Уж не забыл ли я? Нет, я еще подумал, что ты точно клад под голову кладешь, – сказал Ростов. – Я тут положил кошелек. Где он? – обратился он к Лаврушке.
– Я не входил. Где положили, там и должен быть.
– Да нет…
– Вы всё так, бросите куда, да и забудете. В карманах то посмотрите.
– Нет, коли бы я не подумал про клад, – сказал Ростов, – а то я помню, что положил.
Лаврушка перерыл всю постель, заглянул под нее, под стол, перерыл всю комнату и остановился посреди комнаты. Денисов молча следил за движениями Лаврушки и, когда Лаврушка удивленно развел руками, говоря, что нигде нет, он оглянулся на Ростова.
– Г'остов, ты не школьнич…
Ростов почувствовал на себе взгляд Денисова, поднял глаза и в то же мгновение опустил их. Вся кровь его, бывшая запертою где то ниже горла, хлынула ему в лицо и глаза. Он не мог перевести дыхание.
– И в комнате то никого не было, окромя поручика да вас самих. Тут где нибудь, – сказал Лаврушка.
– Ну, ты, чог'това кукла, повог`ачивайся, ищи, – вдруг закричал Денисов, побагровев и с угрожающим жестом бросаясь на лакея. – Чтоб был кошелек, а то запог'ю. Всех запог'ю!
Ростов, обходя взглядом Денисова, стал застегивать куртку, подстегнул саблю и надел фуражку.
– Я тебе говог'ю, чтоб был кошелек, – кричал Денисов, тряся за плечи денщика и толкая его об стену.
– Денисов, оставь его; я знаю кто взял, – сказал Ростов, подходя к двери и не поднимая глаз.
Денисов остановился, подумал и, видимо поняв то, на что намекал Ростов, схватил его за руку.
– Вздог'! – закричал он так, что жилы, как веревки, надулись у него на шее и лбу. – Я тебе говог'ю, ты с ума сошел, я этого не позволю. Кошелек здесь; спущу шкуг`у с этого мег`завца, и будет здесь.
– Я знаю, кто взял, – повторил Ростов дрожащим голосом и пошел к двери.
– А я тебе говог'ю, не смей этого делать, – закричал Денисов, бросаясь к юнкеру, чтоб удержать его.
Но Ростов вырвал свою руку и с такою злобой, как будто Денисов был величайший враг его, прямо и твердо устремил на него глаза.
– Ты понимаешь ли, что говоришь? – сказал он дрожащим голосом, – кроме меня никого не было в комнате. Стало быть, ежели не то, так…
Он не мог договорить и выбежал из комнаты.
– Ах, чог'т с тобой и со всеми, – были последние слова, которые слышал Ростов.
Ростов пришел на квартиру Телянина.
– Барина дома нет, в штаб уехали, – сказал ему денщик Телянина. – Или что случилось? – прибавил денщик, удивляясь на расстроенное лицо юнкера.
– Нет, ничего.
– Немного не застали, – сказал денщик.
Штаб находился в трех верстах от Зальценека. Ростов, не заходя домой, взял лошадь и поехал в штаб. В деревне, занимаемой штабом, был трактир, посещаемый офицерами. Ростов приехал в трактир; у крыльца он увидал лошадь Телянина.
Во второй комнате трактира сидел поручик за блюдом сосисок и бутылкою вина.
– А, и вы заехали, юноша, – сказал он, улыбаясь и высоко поднимая брови.
– Да, – сказал Ростов, как будто выговорить это слово стоило большого труда, и сел за соседний стол.
Оба молчали; в комнате сидели два немца и один русский офицер. Все молчали, и слышались звуки ножей о тарелки и чавканье поручика. Когда Телянин кончил завтрак, он вынул из кармана двойной кошелек, изогнутыми кверху маленькими белыми пальцами раздвинул кольца, достал золотой и, приподняв брови, отдал деньги слуге.
– Пожалуйста, поскорее, – сказал он.
Золотой был новый. Ростов встал и подошел к Телянину.
– Позвольте посмотреть мне кошелек, – сказал он тихим, чуть слышным голосом.
С бегающими глазами, но всё поднятыми бровями Телянин подал кошелек.
– Да, хорошенький кошелек… Да… да… – сказал он и вдруг побледнел. – Посмотрите, юноша, – прибавил он.
Ростов взял в руки кошелек и посмотрел и на него, и на деньги, которые были в нем, и на Телянина. Поручик оглядывался кругом, по своей привычке и, казалось, вдруг стал очень весел.
– Коли будем в Вене, всё там оставлю, а теперь и девать некуда в этих дрянных городишках, – сказал он. – Ну, давайте, юноша, я пойду.
Ростов молчал.
– А вы что ж? тоже позавтракать? Порядочно кормят, – продолжал Телянин. – Давайте же.
Он протянул руку и взялся за кошелек. Ростов выпустил его. Телянин взял кошелек и стал опускать его в карман рейтуз, и брови его небрежно поднялись, а рот слегка раскрылся, как будто он говорил: «да, да, кладу в карман свой кошелек, и это очень просто, и никому до этого дела нет».
– Ну, что, юноша? – сказал он, вздохнув и из под приподнятых бровей взглянув в глаза Ростова. Какой то свет глаз с быстротою электрической искры перебежал из глаз Телянина в глаза Ростова и обратно, обратно и обратно, всё в одно мгновение.
– Подите сюда, – проговорил Ростов, хватая Телянина за руку. Он почти притащил его к окну. – Это деньги Денисова, вы их взяли… – прошептал он ему над ухом.
– Что?… Что?… Как вы смеете? Что?… – проговорил Телянин.
Но эти слова звучали жалобным, отчаянным криком и мольбой о прощении. Как только Ростов услыхал этот звук голоса, с души его свалился огромный камень сомнения. Он почувствовал радость и в то же мгновение ему стало жалко несчастного, стоявшего перед ним человека; но надо было до конца довести начатое дело.
– Здесь люди Бог знает что могут подумать, – бормотал Телянин, схватывая фуражку и направляясь в небольшую пустую комнату, – надо объясниться…
– Я это знаю, и я это докажу, – сказал Ростов.
– Я…
Испуганное, бледное лицо Телянина начало дрожать всеми мускулами; глаза всё так же бегали, но где то внизу, не поднимаясь до лица Ростова, и послышались всхлипыванья.
– Граф!… не губите молодого человека… вот эти несчастные деньги, возьмите их… – Он бросил их на стол. – У меня отец старик, мать!…
Ростов взял деньги, избегая взгляда Телянина, и, не говоря ни слова, пошел из комнаты. Но у двери он остановился и вернулся назад. – Боже мой, – сказал он со слезами на глазах, – как вы могли это сделать?
– Граф, – сказал Телянин, приближаясь к юнкеру.
– Не трогайте меня, – проговорил Ростов, отстраняясь. – Ежели вам нужда, возьмите эти деньги. – Он швырнул ему кошелек и выбежал из трактира.


Вечером того же дня на квартире Денисова шел оживленный разговор офицеров эскадрона.
– А я говорю вам, Ростов, что вам надо извиниться перед полковым командиром, – говорил, обращаясь к пунцово красному, взволнованному Ростову, высокий штаб ротмистр, с седеющими волосами, огромными усами и крупными чертами морщинистого лица.
Штаб ротмистр Кирстен был два раза разжалован в солдаты зa дела чести и два раза выслуживался.
– Я никому не позволю себе говорить, что я лгу! – вскрикнул Ростов. – Он сказал мне, что я лгу, а я сказал ему, что он лжет. Так с тем и останется. На дежурство может меня назначать хоть каждый день и под арест сажать, а извиняться меня никто не заставит, потому что ежели он, как полковой командир, считает недостойным себя дать мне удовлетворение, так…
– Да вы постойте, батюшка; вы послушайте меня, – перебил штаб ротмистр своим басистым голосом, спокойно разглаживая свои длинные усы. – Вы при других офицерах говорите полковому командиру, что офицер украл…
– Я не виноват, что разговор зашел при других офицерах. Может быть, не надо было говорить при них, да я не дипломат. Я затем в гусары и пошел, думал, что здесь не нужно тонкостей, а он мне говорит, что я лгу… так пусть даст мне удовлетворение…
– Это всё хорошо, никто не думает, что вы трус, да не в том дело. Спросите у Денисова, похоже это на что нибудь, чтобы юнкер требовал удовлетворения у полкового командира?
Денисов, закусив ус, с мрачным видом слушал разговор, видимо не желая вступаться в него. На вопрос штаб ротмистра он отрицательно покачал головой.
– Вы при офицерах говорите полковому командиру про эту пакость, – продолжал штаб ротмистр. – Богданыч (Богданычем называли полкового командира) вас осадил.
– Не осадил, а сказал, что я неправду говорю.
– Ну да, и вы наговорили ему глупостей, и надо извиниться.
– Ни за что! – крикнул Ростов.
– Не думал я этого от вас, – серьезно и строго сказал штаб ротмистр. – Вы не хотите извиниться, а вы, батюшка, не только перед ним, а перед всем полком, перед всеми нами, вы кругом виноваты. А вот как: кабы вы подумали да посоветовались, как обойтись с этим делом, а то вы прямо, да при офицерах, и бухнули. Что теперь делать полковому командиру? Надо отдать под суд офицера и замарать весь полк? Из за одного негодяя весь полк осрамить? Так, что ли, по вашему? А по нашему, не так. И Богданыч молодец, он вам сказал, что вы неправду говорите. Неприятно, да что делать, батюшка, сами наскочили. А теперь, как дело хотят замять, так вы из за фанаберии какой то не хотите извиниться, а хотите всё рассказать. Вам обидно, что вы подежурите, да что вам извиниться перед старым и честным офицером! Какой бы там ни был Богданыч, а всё честный и храбрый, старый полковник, так вам обидно; а замарать полк вам ничего? – Голос штаб ротмистра начинал дрожать. – Вы, батюшка, в полку без году неделя; нынче здесь, завтра перешли куда в адъютантики; вам наплевать, что говорить будут: «между павлоградскими офицерами воры!» А нам не всё равно. Так, что ли, Денисов? Не всё равно?
Денисов всё молчал и не шевелился, изредка взглядывая своими блестящими, черными глазами на Ростова.
– Вам своя фанаберия дорога, извиниться не хочется, – продолжал штаб ротмистр, – а нам, старикам, как мы выросли, да и умереть, Бог даст, приведется в полку, так нам честь полка дорога, и Богданыч это знает. Ох, как дорога, батюшка! А это нехорошо, нехорошо! Там обижайтесь или нет, а я всегда правду матку скажу. Нехорошо!
И штаб ротмистр встал и отвернулся от Ростова.
– Пг'авда, чог'т возьми! – закричал, вскакивая, Денисов. – Ну, Г'остов! Ну!
Ростов, краснея и бледнея, смотрел то на одного, то на другого офицера.
– Нет, господа, нет… вы не думайте… я очень понимаю, вы напрасно обо мне думаете так… я… для меня… я за честь полка.да что? это на деле я покажу, и для меня честь знамени…ну, всё равно, правда, я виноват!.. – Слезы стояли у него в глазах. – Я виноват, кругом виноват!… Ну, что вам еще?…
– Вот это так, граф, – поворачиваясь, крикнул штаб ротмистр, ударяя его большою рукою по плечу.
– Я тебе говог'ю, – закричал Денисов, – он малый славный.
– Так то лучше, граф, – повторил штаб ротмистр, как будто за его признание начиная величать его титулом. – Подите и извинитесь, ваше сиятельство, да с.
– Господа, всё сделаю, никто от меня слова не услышит, – умоляющим голосом проговорил Ростов, – но извиняться не могу, ей Богу, не могу, как хотите! Как я буду извиняться, точно маленький, прощенья просить?
Денисов засмеялся.
– Вам же хуже. Богданыч злопамятен, поплатитесь за упрямство, – сказал Кирстен.
– Ей Богу, не упрямство! Я не могу вам описать, какое чувство, не могу…
– Ну, ваша воля, – сказал штаб ротмистр. – Что ж, мерзавец то этот куда делся? – спросил он у Денисова.
– Сказался больным, завтг'а велено пг'иказом исключить, – проговорил Денисов.
– Это болезнь, иначе нельзя объяснить, – сказал штаб ротмистр.
– Уж там болезнь не болезнь, а не попадайся он мне на глаза – убью! – кровожадно прокричал Денисов.
В комнату вошел Жерков.
– Ты как? – обратились вдруг офицеры к вошедшему.
– Поход, господа. Мак в плен сдался и с армией, совсем.
– Врешь!
– Сам видел.
– Как? Мака живого видел? с руками, с ногами?
– Поход! Поход! Дать ему бутылку за такую новость. Ты как же сюда попал?
– Опять в полк выслали, за чорта, за Мака. Австрийской генерал пожаловался. Я его поздравил с приездом Мака…Ты что, Ростов, точно из бани?