Тапетум

К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)

Тапетум (новолат. tapetum, от др.-греч. τάπης — покрывало, ковёр; полное название — tapetum lucidum) — особый слой сосудистой оболочки глаза позвоночных. У различных групп животных варьируется расположение, внешний вид и микроструктура тапетума.

Эффект тапетума луцидума встречается даже у некоторых членистоногих (паукообразных и ракообразных), хотя анатомическое строение глаз этого типа совершенно отличное от позвоночных животных.

Строение

Расположен позади сетчатки, представляет собой «зеркальце», отражательную оболочку. Покрывает всё глазное дно или его часть, визуально напоминает перламутр. Состоит из кристаллов гуанина, может содержать примеси различных пигментов, придающих ему синий, зелёный или жёлтый оттенок. Условно выделяют 2 типа тапетума: tapetum lucidum, явно содержащий светоотражающий пигмент, и tapetum nigrum, практически лишённый его. Данные подгруппы условны, так как разница в количестве гуанина в ряде случаев сложно уловима.

Биологические функции

В глазах многих позвоночных t. lucidum выполняет роль биологической отражающей системы, необходимой прежде всего для ночного зрения. Большая часть света, попадающего в глаз, проходит сквозь сетчатку, и лишь небольшой процент его вызывает реакцию чувствительных клеток. Тапетум направляет прошедшие сетчатку фотоны, которые не провзаимодействовали с рецепторами сетчатки, назад на сетчатку, чтобы повысить количество поглощенных фотонов. В условиях сумерек (малой интенсивности освещения) такая двойная стимуляция фоторецепторов оказывается весьма ценной, но при ярком освещении повышенная чувствительность сетчатки отрицательно сказывается на зрительной активности. Наличие тапетума обусловливает эффект «свечения глаз» у многих животных. В действительности глаза не светятся, а лишь отражают свет, попавший в них, поэтому в полной темноте заметить данный эффект невозможно. Цвет «свечения» зависит от конкретного пигмента, присутствующего в тапетуме: глаза кошки в темноте сверкают зелёным, как и глаза некоторых пауков, глаза ракообразных (крабы, креветки) имеют красно-фиолетовую гамму свечения, некоторых рыб — молочно-белую.

Особенности тапетума у некоторых групп млекопитающих

Кошки

Тапетум обуславливает крайне высокую приспособленность кошек к сумеречному зрению: чувствительность их глаз в 7 раз выше, чем у человека. Цвет tapetum lucidum у кошек чаще всего лежит в диапазоне от жёлтого до зелёного, реже встречаются другие оттенки (например у сиамских кошек - малиновый). Морфологически окраска тапетума в кошачьем глазу изменяется по направлению от центра к краю следующим образом: вокруг диска зрительного нерва тапетум золотисто-зелёного цвета, с нежным блеском, ближе к краю он приобретает зелёную, голубовато-зелёную или фиолетовую окраску, постепенно меняя цвет на пурпурно-красный и в итоге переходит в tapetum nigrum темнобуро-красного цвета.

Собаки

Наиболее разнообразна окраска tapetum lucidum у представителей семейства псовых (в большинстве случаев площадь его больше площади t.nigrum). У домашних собак цвет тапетума варьирует как в зависимости от конкретной породы, так и от окраски самого животного. Например, у группы той-терьеров t. lucidum развит хуже всего, встречаются даже случаи, когда присутствует только его латеральная часть, а t. nigrum при этом занимает нижний участок видимой части дна. Цвет тапетума в данном случае чаще всего тёмный, коричнево-бурых оттенков. Наиболее часто встречающийся вариант сочетания цветов тапетума у собак таков: в верхней части желто-зелёный, книзу постепенно меняется на зелёно-голубой, фиолетовый или пурпурный. На фоне цветного поля могут быть заметны мелкие зеленоватые точки или пятнышки. У некоторых собак имеются блестящие вкрапления неправильного очертания, золотистого или серебристого цвета. Зачастую при разном освещении и его разных характеристиках цвет тапетума может изменяться в пределах двух-трёх оттенков одного или (гораздо реже) нескольких цветов.

Тапетум у альбиносов

У животных с альбинизмом (полным или частичным) пигментация тапетума отсутствует. У них может также наблюдаться общая недостаточность тапетума, отсутствие пигмента в пигментном эпителии сетчатки. В случае полного отсутствия пигмента на белом фоне склеры выделяются только сосуды; если же какое-то количество пигмента присутствует, глазное дно выглядит однородно красным (белые мыши, крысы, кролики).

Интересные факты об эффекте «свечения глаз»

Известны случаи, когда эффект свечения, сходный с возникающим из-за присутствия тапетума, возникал и без участия последнего. Глазное дно само по себе может служить отражателем для достаточно сильного света (например, мощный свет фар автомобиля или фотовспышки). В данном случае свечение будет обусловлено оптическими свойствами самого глаза: зрительный пигмент родопсин и совокупность кровеносных сосудов глазного дна придадут отблеску красный оттенок. Данный эффект можно часто наблюдать при фотографировании со вспышкой лиц людей, особенно если основное освещение было слабым, а зрачки человека расширены.

Второе наблюдение связано с тем, что тапетум может занимать не всё глазное дно, а лишь его часть в форме полумесяца, треугольника или ромба. Тапетум при этом даёт сильный сине-зелёный отблеск, а глазное дно без тапетума — более слабый, красный. В таких случаях можно наблюдать, что два глаза одного животного светятся разным цветом или даже в одном глазу видны два цвета.

Литература

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 831. — 100 000 экз. (стр.621)

Отрывок, характеризующий Тапетум

Седьмые – были лица, которые всегда есть, в особенности при молодых государях, и которых особенно много было при императоре Александре, – лица генералов и флигель адъютантов, страстно преданные государю не как императору, но как человека обожающие его искренно и бескорыстно, как его обожал Ростов в 1805 м году, и видящие в нем не только все добродетели, но и все качества человеческие. Эти лица хотя и восхищались скромностью государя, отказывавшегося от командования войсками, но осуждали эту излишнюю скромность и желали только одного и настаивали на том, чтобы обожаемый государь, оставив излишнее недоверие к себе, объявил открыто, что он становится во главе войска, составил бы при себе штаб квартиру главнокомандующего и, советуясь, где нужно, с опытными теоретиками и практиками, сам бы вел свои войска, которых одно это довело бы до высшего состояния воодушевления.
Восьмая, самая большая группа людей, которая по своему огромному количеству относилась к другим, как 99 к 1 му, состояла из людей, не желавших ни мира, ни войны, ни наступательных движений, ни оборонительного лагеря ни при Дриссе, ни где бы то ни было, ни Барклая, ни государя, ни Пфуля, ни Бенигсена, но желающих только одного, и самого существенного: наибольших для себя выгод и удовольствий. В той мутной воде перекрещивающихся и перепутывающихся интриг, которые кишели при главной квартире государя, в весьма многом можно было успеть в таком, что немыслимо бы было в другое время. Один, не желая только потерять своего выгодного положения, нынче соглашался с Пфулем, завтра с противником его, послезавтра утверждал, что не имеет никакого мнения об известном предмете, только для того, чтобы избежать ответственности и угодить государю. Другой, желающий приобрести выгоды, обращал на себя внимание государя, громко крича то самое, на что намекнул государь накануне, спорил и кричал в совете, ударяя себя в грудь и вызывая несоглашающихся на дуэль и тем показывая, что он готов быть жертвою общей пользы. Третий просто выпрашивал себе, между двух советов и в отсутствие врагов, единовременное пособие за свою верную службу, зная, что теперь некогда будет отказать ему. Четвертый нечаянно все попадался на глаза государю, отягченный работой. Пятый, для того чтобы достигнуть давно желанной цели – обеда у государя, ожесточенно доказывал правоту или неправоту вновь выступившего мнения и для этого приводил более или менее сильные и справедливые доказательства.
Все люди этой партии ловили рубли, кресты, чины и в этом ловлении следили только за направлением флюгера царской милости, и только что замечали, что флюгер обратился в одну сторону, как все это трутневое население армии начинало дуть в ту же сторону, так что государю тем труднее было повернуть его в другую. Среди неопределенности положения, при угрожающей, серьезной опасности, придававшей всему особенно тревожный характер, среди этого вихря интриг, самолюбий, столкновений различных воззрений и чувств, при разноплеменности всех этих лиц, эта восьмая, самая большая партия людей, нанятых личными интересами, придавала большую запутанность и смутность общему делу. Какой бы ни поднимался вопрос, а уж рой этих трутней, не оттрубив еще над прежней темой, перелетал на новую и своим жужжанием заглушал и затемнял искренние, спорящие голоса.
Из всех этих партий, в то самое время, как князь Андрей приехал к армии, собралась еще одна, девятая партия, начинавшая поднимать свой голос. Это была партия людей старых, разумных, государственно опытных и умевших, не разделяя ни одного из противоречащих мнений, отвлеченно посмотреть на все, что делалось при штабе главной квартиры, и обдумать средства к выходу из этой неопределенности, нерешительности, запутанности и слабости.
Люди этой партии говорили и думали, что все дурное происходит преимущественно от присутствия государя с военным двором при армии; что в армию перенесена та неопределенная, условная и колеблющаяся шаткость отношений, которая удобна при дворе, но вредна в армии; что государю нужно царствовать, а не управлять войском; что единственный выход из этого положения есть отъезд государя с его двором из армии; что одно присутствие государя парализует пятьдесят тысяч войска, нужных для обеспечения его личной безопасности; что самый плохой, но независимый главнокомандующий будет лучше самого лучшего, но связанного присутствием и властью государя.
В то самое время как князь Андрей жил без дела при Дриссе, Шишков, государственный секретарь, бывший одним из главных представителей этой партии, написал государю письмо, которое согласились подписать Балашев и Аракчеев. В письме этом, пользуясь данным ему от государя позволением рассуждать об общем ходе дел, он почтительно и под предлогом необходимости для государя воодушевить к войне народ в столице, предлагал государю оставить войско.
Одушевление государем народа и воззвание к нему для защиты отечества – то самое (насколько оно произведено было личным присутствием государя в Москве) одушевление народа, которое было главной причиной торжества России, было представлено государю и принято им как предлог для оставления армии.

Х
Письмо это еще не было подано государю, когда Барклай за обедом передал Болконскому, что государю лично угодно видеть князя Андрея, для того чтобы расспросить его о Турции, и что князь Андрей имеет явиться в квартиру Бенигсена в шесть часов вечера.