Темноспондильные

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Темноспондилы»)
Перейти к: навигация, поиск
 Темноспондильные

Скелет Eryops megacephalus, палеонтологический музей, Париж.
Научная классификация
Международное научное название

Temnospondyli Zittel, 1888

Геохронология

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]

Темноспонди́льные (лат. Temnospondyli, от др.-греч. τέμνειν «резать» + σπόνδυλος «позвонок») — в высшей степени разнообразная группа вымерших животных, включающая от маленьких до гигантских примитивных земноводных. Название группы отсылает к тому, что каждый позвонок темноспондильных разделён на несколько частей.

Темноспондильные получили расцвет в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Дожили до мелового периода. За время существования эта группа адаптировалась к различным условиям обитания. Ископаемые останки находят на всех континентах. Вместе с антракозаврами входят в группу так называемых лабиринтодонтов — их зубы на поперечном срезе состоят из множества складок эмали.





Характеристика

Череп обычно относительно крупный, стегальный (у некоторых форм есть височные окна). Череп латитабулярный, с небольшими таблитчатыми костями. У примитивных представителей сохраняется межвисочная кость. Заднетеменная кость парная. Щечная область неподвижна (в отличие от антракозавров). Теменное отверстие развито. Органы боковой линии расположены в открытых каналах, иногда отсутствуют. Мозговая коробка хрящевая. Небо с широко расставленными хоанами, сзади открыто очень крупными межптеригоидными ямами (по крайней мере, у некоторых форм эти ямы были перекрыты при жизни мозаикой из мелких костных эмалевых пластинок, образующих своеобразное озубление неба). Зубы субтекодонтные или акродонтные. На краевых костях неба часто развиты крупные клыки, такие же клыки могут быть и в районе симфиза нижней челюсти. Затылочный сустав у примитивных форм одинарный, у более поздних — двойной.

У большинства форм присутствует так называемая «ушная вырезка», но в большинстве случаев, вероятно, в ней открывалось брызгальце либо размещались элементы органов боковой линии. Лишь у диссорофид она явно вмещала барабанную перепонку. Стремя у большинства очень массивное (опять же, за исключением диссорофид). Иногда на черепе развиты фонтанели, возможно, вмещавшие какие-то железы (вероятно, солевые — у трематопсид, затрахидид). Позвонки состоят из нескольких элементов, обычно преобладает гипоцентр. У примитивных форм туловищные позвонки рахитомные (что увеличивало гибкость туловища), у более поздних — стереоспондильные. При этом хвостовые позвонки часто остаются рахитомными. Шейный отдел представлен комплексом атлант-эпистрофей, состоящим из нескольких автономных элементов. Один крестцовый позвонок. Ребра короткие, часто передние ребра расширены. Ключица и межключица широкие и образуют своеобразный грудной щит, кости которого несут на своей поверхности заметный бороздчато-гребнистый рельеф. Скапулокоракоид и лобковая кость хрящевые. Конечности, особенно их дистальные части, окостеневают очень плохо. Задние конечности всегда пятипалые, передние обычно четырехпалые, но, возможно, могли быть и пятипалыми (судя по отпечаткам следов). Есть ряды брюшных чешуй (V- образного направления), у многих есть разнообразные типы чешуи на теле, но более поздние формы чешую практически утрачивают. Ряд представителей обладал настоящим панцирем из дермальных чешуй. Все дермальные кости сильно скульптированы в виде гребешков или бугорков. Возможно, при жизни они были покрыты кожей, мягкой либо ороговевшей.

Метаморфоз прямой, постепенный — личинки мало отличались от взрослых особей по строению тела, обладали наружными жабрами. Много неотенических либо педоморфных форм (особенно среди мезозойских представителей), сохранявших наружные жабры. У плагиозавров доказано присутствие во взрослом состоянии внутренних жабр.

Практически все послепермские темноспонилы, по-видимому, имеют гондванское происхождение от одной-двух мелких популяций, выживших после пермотриасового кризиса. Палеозойские группы, напротив, могли возникнуть в Лавразии и переселились в Гондвану позже.


 
Темноспондильные
Дк Кембрий Ордовик Сил. Девон Карбон Пер. Триас Юра Мел Палеог. Нг Чт
542 488 443 416 359 299 251 200 146 66 23 2
 ◄ млн. лет назад 

Систематика

Темноспондилы разделяются на следующие группы:

  • Колостеиды (надсемейство Colosteoidea) — очень примитивные тетраподы каменноугольной эпохи, могут и не принадлежать к темноспондилам.
  • Род Capetus из позднего карбона Чехии — крупный полуназемный темноспондил неясного систематического положения — может представлять реликт более ранних стадий развития примитивных темноспондилов. Он не относится ни к одному из известных семейств. Недавно описанный ибероспондил из позднего карбона Испании также не принадлежит ни к одному семейству, но близок к эриопоидам и диссорофидам.
  • Эдопоиды (подотряд Edopoida). Разнообразная группа пермокарбоновых примитивных темноспондилов. Исходно — полуназемные формы, позднее появились преимущественно водные. Выделяют следующие надсемейства:
    • Надсемейство Edopoidea: преимущественно каменноугольные и раннепермские крокодилоподобные темноспондилы, сюда входят кохлеозавры и собственно эдопоиды.
    • Надсемейство Dendrerpetonoidea — дендрерпетон и, возможно, баланерпетон (Balanerpeton). Преимущественно карбоновые наземные темноспондилы. По образу жизни могли напоминать современных наземных саламандр либо даже ящериц. Длина до 1 метра.
  • Подотряд рахитомовые (Ratchitomi). Назван так по особенностям строения позвонков — каждый позвонок состоит из нескольких частей. Существовали от карбона до триаса. Иногда эту группу называют Euskelia, а термин «рахитомовые» применяют и к дендрерпетонам:
    • Надсемейство эриопоиды (Eryopoidea) — включает два семейства — Eryopidae (эриопс и родственные ему крупные полуназемные формы преимущественно раннепермского возраста) и Zatracheidae — мелкие, возможно наземные, раннепермские темноспондилы с плоскими шипастыми черепами.
    • Надсемейство диссорофоиды (Dissorophoidea) — наземные, преимущественно пермские темноспондилы. Имели спинной панцирь, очень крупные ушные вырезки. Наиболее известный представитель — какопс. Могут быть предками бесхвостых земноводных (а судя по недавним находкам из ранней перми США — и хвостатых). 6 семейств, включая собственно диссорофид, бранхиозавров и трематопсов. Амфибамиды — мелкие беспанцирные диссорофоиды — наиболее вероятные кандидаты на роль общего предка бесхвостых и хвостатых амфибий.

Группа лимнархий (clade Limnarchia). Преимущественно водные темноспондилы, существовавшие с перми по мел. Очень разнообразная группа, включающая в себя:

    • Надсемейство тримерорахоиды (Trimerorhachoidea) — пермские водные лабиринтодонты, некоторые сохраняли наружные жабры. 3 — 5 семейств, наиболее известно сем. Trimerorhachidae из ранней перми Северной Америки. Иногда эту группу называют Dvinosauria и включают в неё позднепермских двинозавров и раннетриасовых тупилакозавров из Восточной Европы.
  • Отряд Стереоспондиломорфы (Stereospondylomorpha) — разнообразные по образу жизни темноспондилы (от наземных панцирных до крокодилоподобных), включает подавляющее большинство темноспондилов поздней перми и мезозоя.
    • Надсемейство Архегозавроиды (Archegosauroidea) — 4 семейства крокодилоподобных длиннорылых водных темноспондилов пермского периода. Сюда входят архегозавры, платиопозавры, мелозавры, интазухи, возможно, актинодоны. Некоторые очень крупные — для бразильского платиопозавра Prionosuchus указывают длину до 9 метров.

Подотряд Стереоспондилы (Stereospondyli):

    • Пельтобатрахи (сем. Peltobatrachidae) — некрупные панцирные позднепермские сухопутные темноспондилы из Восточной Африки.
  • Ринезухии (инфраотряд Rhinesuchia или надсемейство Rhinesuchoidea) — позднепермские водные темноспондилы, иногда очень крупные — до 3,5 метров длиной. Преимущественно гондванские формы, из Африки и Индии. К ринезухиям близко семейство Lydekkerinidae — мелкие наземные темноспондилы раннего триаса, известные преимущественно по роду Lydekkerina.
  • Ритидостеиды (подотряд или надсемейство Rhytidosteoidea) — малочисленная группа триасовых короткоголовых темноспондилов, родственных ринезухиям. Мелкие короткоголовые формы, некоторые — наземные, другие — преимущественно водные, иногда с очень развитым панцирем (Laidleria). Впочем, современные классификации сближают лэдлерию с плагиозаврами. Исключительно гондванские (Африка, Австралия, Индия, Южная Америка). 6 семейств.
  • Брахиопоморфы или брахиопоиды (подотряд или надсемейство Brachyopoidea) — водные формы, короткомордые, с очень широкими черепами. Существовали с триаса по ранний мел — последние из темноспондилов. Найдены на всех континентах, но в основном обитали в Южном Полушарии. Достигали гигантских размеров — известны остатки черепа до 1,5 метров в поперечнике, что соответствует животному до 7 метров длиной. Обычно выделяют 2 семейства — Brachyopidae и Chigutisauridae.
  • Трематозавры (отряд или подотряд Trematosauria). Преимущественно водные темноспондилы триасового периода. Строение черепа разнообразно — от короткомордых до сходных с крокодилом-гавиалом. Включают следующие группы:
    • Надсемейство Трематозавроиды (Trematosauroidea) — длиннорылые крокодилоподобные формы, некоторые — морские (ранний триас Шпицбергена). 5-6 семейств, из раннего триаса обоих полушарий. Сюда часто включают ветлугазавров и бентозухов, но многие авторы относят их к мастодонзаврам. Наиболее известны собственно трематозавры.
    • Надсемейство Метопозавроиды (Metoposauroidea) — крупные (до 2,5 метров) плоскоголовые, преимущественно водные темноспондилы. Отличаются массивным телосложением и очень короткой мордой (глаза сдвинуты к переднему краю головы). Из позднего триаса всех материков.
  • Капитозавры или Мастодонзавры (отряд Capitosauria, надсемейство Capitosauroidea или Mastodonsauroidea). Триасовые водные темноспондилы, с плоским телом и слабыми конечностями. Морда довольно длинная, но широкая (напоминает морду аллигатора). Хвост обычно короткий. Некоторые очень крупные (длина черепа до 1,5 метров — Cherninia, Mastodontosaurus). 6-7 семейств. Наиболее известны циклотозавры, парациклотозавры и паротозухи.

К капитозаврам может быть близок необычный полуназемный темноспондил склероторакс из раннего триаса Германии.

  • Плагиозавры (отряд Plagiosauria, надсемейство Plagiosauroidea) — триасовые водные темноспондилы с очень коротким и широким черепом, тело также плоское и широкое, покрытое костными щитками. Многие сохраняли наружные жабры. Крайне необычная группа, возможно, близкая к брахиопоидам.

Кладограмма

Temnospondyli 

Dendrerpeton


 Dissorophoidea
 Amphibamidae


Amphibamus



Doleserpeton



Eoscopus





Micropholis



Tersomius





 Trematopidae


Fedexia




Anconastes



Tambachia






Phonerpeton



Acheloma




 Dissorophidae


Ecolsonia



Dissorophus



Broiliellus




Aspidosaurus






Напишите отзыв о статье "Темноспондильные"

Литература

  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т.1. — М.: «Мир». — 1992. — С. 205—213.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: «Academia». — 2007. — С. 168—171.
  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 66—122.

Ссылки

  • tolweb.org/Temnospondyli

Отрывок, характеризующий Темноспондильные



Князь Андрей остановился в Брюнне у своего знакомого, русского дипломата .Билибина.
– А, милый князь, нет приятнее гостя, – сказал Билибин, выходя навстречу князю Андрею. – Франц, в мою спальню вещи князя! – обратился он к слуге, провожавшему Болконского. – Что, вестником победы? Прекрасно. А я сижу больной, как видите.
Князь Андрей, умывшись и одевшись, вышел в роскошный кабинет дипломата и сел за приготовленный обед. Билибин покойно уселся у камина.
Князь Андрей не только после своего путешествия, но и после всего похода, во время которого он был лишен всех удобств чистоты и изящества жизни, испытывал приятное чувство отдыха среди тех роскошных условий жизни, к которым он привык с детства. Кроме того ему было приятно после австрийского приема поговорить хоть не по русски (они говорили по французски), но с русским человеком, который, он предполагал, разделял общее русское отвращение (теперь особенно живо испытываемое) к австрийцам.
Билибин был человек лет тридцати пяти, холостой, одного общества с князем Андреем. Они были знакомы еще в Петербурге, но еще ближе познакомились в последний приезд князя Андрея в Вену вместе с Кутузовым. Как князь Андрей был молодой человек, обещающий пойти далеко на военном поприще, так, и еще более, обещал Билибин на дипломатическом. Он был еще молодой человек, но уже немолодой дипломат, так как он начал служить с шестнадцати лет, был в Париже, в Копенгагене и теперь в Вене занимал довольно значительное место. И канцлер и наш посланник в Вене знали его и дорожили им. Он был не из того большого количества дипломатов, которые обязаны иметь только отрицательные достоинства, не делать известных вещей и говорить по французски для того, чтобы быть очень хорошими дипломатами; он был один из тех дипломатов, которые любят и умеют работать, и, несмотря на свою лень, он иногда проводил ночи за письменным столом. Он работал одинаково хорошо, в чем бы ни состояла сущность работы. Его интересовал не вопрос «зачем?», а вопрос «как?». В чем состояло дипломатическое дело, ему было всё равно; но составить искусно, метко и изящно циркуляр, меморандум или донесение – в этом он находил большое удовольствие. Заслуги Билибина ценились, кроме письменных работ, еще и по его искусству обращаться и говорить в высших сферах.
Билибин любил разговор так же, как он любил работу, только тогда, когда разговор мог быть изящно остроумен. В обществе он постоянно выжидал случая сказать что нибудь замечательное и вступал в разговор не иначе, как при этих условиях. Разговор Билибина постоянно пересыпался оригинально остроумными, законченными фразами, имеющими общий интерес.
Эти фразы изготовлялись во внутренней лаборатории Билибина, как будто нарочно, портативного свойства, для того, чтобы ничтожные светские люди удобно могли запоминать их и переносить из гостиных в гостиные. И действительно, les mots de Bilibine se colportaient dans les salons de Vienne, [Отзывы Билибина расходились по венским гостиным] и часто имели влияние на так называемые важные дела.
Худое, истощенное, желтоватое лицо его было всё покрыто крупными морщинами, которые всегда казались так чистоплотно и старательно промыты, как кончики пальцев после бани. Движения этих морщин составляли главную игру его физиономии. То у него морщился лоб широкими складками, брови поднимались кверху, то брови спускались книзу, и у щек образовывались крупные морщины. Глубоко поставленные, небольшие глаза всегда смотрели прямо и весело.
– Ну, теперь расскажите нам ваши подвиги, – сказал он.
Болконский самым скромным образом, ни разу не упоминая о себе, рассказал дело и прием военного министра.
– Ils m'ont recu avec ma nouvelle, comme un chien dans un jeu de quilles, [Они приняли меня с этою вестью, как принимают собаку, когда она мешает игре в кегли,] – заключил он.
Билибин усмехнулся и распустил складки кожи.
– Cependant, mon cher, – сказал он, рассматривая издалека свой ноготь и подбирая кожу над левым глазом, – malgre la haute estime que je professe pour le православное российское воинство, j'avoue que votre victoire n'est pas des plus victorieuses. [Однако, мой милый, при всем моем уважении к православному российскому воинству, я полагаю, что победа ваша не из самых блестящих.]
Он продолжал всё так же на французском языке, произнося по русски только те слова, которые он презрительно хотел подчеркнуть.
– Как же? Вы со всею массой своею обрушились на несчастного Мортье при одной дивизии, и этот Мортье уходит у вас между рук? Где же победа?
– Однако, серьезно говоря, – отвечал князь Андрей, – всё таки мы можем сказать без хвастовства, что это немного получше Ульма…
– Отчего вы не взяли нам одного, хоть одного маршала?
– Оттого, что не всё делается, как предполагается, и не так регулярно, как на параде. Мы полагали, как я вам говорил, зайти в тыл к семи часам утра, а не пришли и к пяти вечера.
– Отчего же вы не пришли к семи часам утра? Вам надо было притти в семь часов утра, – улыбаясь сказал Билибин, – надо было притти в семь часов утра.
– Отчего вы не внушили Бонапарту дипломатическим путем, что ему лучше оставить Геную? – тем же тоном сказал князь Андрей.
– Я знаю, – перебил Билибин, – вы думаете, что очень легко брать маршалов, сидя на диване перед камином. Это правда, а всё таки, зачем вы его не взяли? И не удивляйтесь, что не только военный министр, но и августейший император и король Франц не будут очень осчастливлены вашей победой; да и я, несчастный секретарь русского посольства, не чувствую никакой потребности в знак радости дать моему Францу талер и отпустить его с своей Liebchen [милой] на Пратер… Правда, здесь нет Пратера.
Он посмотрел прямо на князя Андрея и вдруг спустил собранную кожу со лба.
– Теперь мой черед спросить вас «отчего», мой милый, – сказал Болконский. – Я вам признаюсь, что не понимаю, может быть, тут есть дипломатические тонкости выше моего слабого ума, но я не понимаю: Мак теряет целую армию, эрцгерцог Фердинанд и эрцгерцог Карл не дают никаких признаков жизни и делают ошибки за ошибками, наконец, один Кутузов одерживает действительную победу, уничтожает charme [очарование] французов, и военный министр не интересуется даже знать подробности.
– Именно от этого, мой милый. Voyez vous, mon cher: [Видите ли, мой милый:] ура! за царя, за Русь, за веру! Tout ca est bel et bon, [все это прекрасно и хорошо,] но что нам, я говорю – австрийскому двору, за дело до ваших побед? Привезите вы нам свое хорошенькое известие о победе эрцгерцога Карла или Фердинанда – un archiduc vaut l'autre, [один эрцгерцог стоит другого,] как вам известно – хоть над ротой пожарной команды Бонапарте, это другое дело, мы прогремим в пушки. А то это, как нарочно, может только дразнить нас. Эрцгерцог Карл ничего не делает, эрцгерцог Фердинанд покрывается позором. Вену вы бросаете, не защищаете больше, comme si vous nous disiez: [как если бы вы нам сказали:] с нами Бог, а Бог с вами, с вашей столицей. Один генерал, которого мы все любили, Шмит: вы его подводите под пулю и поздравляете нас с победой!… Согласитесь, что раздразнительнее того известия, которое вы привозите, нельзя придумать. C'est comme un fait expres, comme un fait expres. [Это как нарочно, как нарочно.] Кроме того, ну, одержи вы точно блестящую победу, одержи победу даже эрцгерцог Карл, что ж бы это переменило в общем ходе дел? Теперь уж поздно, когда Вена занята французскими войсками.
– Как занята? Вена занята?
– Не только занята, но Бонапарте в Шенбрунне, а граф, наш милый граф Врбна отправляется к нему за приказаниями.
Болконский после усталости и впечатлений путешествия, приема и в особенности после обеда чувствовал, что он не понимает всего значения слов, которые он слышал.
– Нынче утром был здесь граф Лихтенфельс, – продолжал Билибин, – и показывал мне письмо, в котором подробно описан парад французов в Вене. Le prince Murat et tout le tremblement… [Принц Мюрат и все такое…] Вы видите, что ваша победа не очень то радостна, и что вы не можете быть приняты как спаситель…
– Право, для меня всё равно, совершенно всё равно! – сказал князь Андрей, начиная понимать,что известие его о сражении под Кремсом действительно имело мало важности ввиду таких событий, как занятие столицы Австрии. – Как же Вена взята? А мост и знаменитый tete de pont, [мостовое укрепление,] и князь Ауэрсперг? У нас были слухи, что князь Ауэрсперг защищает Вену, – сказал он.
– Князь Ауэрсперг стоит на этой, на нашей, стороне и защищает нас; я думаю, очень плохо защищает, но всё таки защищает. А Вена на той стороне. Нет, мост еще не взят и, надеюсь, не будет взят, потому что он минирован, и его велено взорвать. В противном случае мы были бы давно в горах Богемии, и вы с вашею армией провели бы дурную четверть часа между двух огней.
– Но это всё таки не значит, чтобы кампания была кончена, – сказал князь Андрей.
– А я думаю, что кончена. И так думают большие колпаки здесь, но не смеют сказать этого. Будет то, что я говорил в начале кампании, что не ваша echauffouree de Durenstein, [дюренштейнская стычка,] вообще не порох решит дело, а те, кто его выдумали, – сказал Билибин, повторяя одно из своих mots [словечек], распуская кожу на лбу и приостанавливаясь. – Вопрос только в том, что скажет берлинское свидание императора Александра с прусским королем. Ежели Пруссия вступит в союз, on forcera la main a l'Autriche, [принудят Австрию,] и будет война. Ежели же нет, то дело только в том, чтоб условиться, где составлять первоначальные статьи нового Саmро Formio. [Кампо Формио.]
– Но что за необычайная гениальность! – вдруг вскрикнул князь Андрей, сжимая свою маленькую руку и ударяя ею по столу. – И что за счастие этому человеку!
– Buonaparte? [Буонапарте?] – вопросительно сказал Билибин, морща лоб и этим давая чувствовать, что сейчас будет un mot [словечко]. – Bu onaparte? – сказал он, ударяя особенно на u . – Я думаю, однако, что теперь, когда он предписывает законы Австрии из Шенбрунна, il faut lui faire grace de l'u . [надо его избавить от и.] Я решительно делаю нововведение и называю его Bonaparte tout court [просто Бонапарт].
– Нет, без шуток, – сказал князь Андрей, – неужели вы думаете,что кампания кончена?
– Я вот что думаю. Австрия осталась в дурах, а она к этому не привыкла. И она отплатит. А в дурах она осталась оттого, что, во первых, провинции разорены (on dit, le православное est terrible pour le pillage), [говорят, что православное ужасно по части грабежей,] армия разбита, столица взята, и всё это pour les beaux yeux du [ради прекрасных глаз,] Сардинское величество. И потому – entre nous, mon cher [между нами, мой милый] – я чутьем слышу, что нас обманывают, я чутьем слышу сношения с Францией и проекты мира, тайного мира, отдельно заключенного.
– Это не может быть! – сказал князь Андрей, – это было бы слишком гадко.
– Qui vivra verra, [Поживем, увидим,] – сказал Билибин, распуская опять кожу в знак окончания разговора.
Когда князь Андрей пришел в приготовленную для него комнату и в чистом белье лег на пуховики и душистые гретые подушки, – он почувствовал, что то сражение, о котором он привез известие, было далеко, далеко от него. Прусский союз, измена Австрии, новое торжество Бонапарта, выход и парад, и прием императора Франца на завтра занимали его.
Он закрыл глаза, но в то же мгновение в ушах его затрещала канонада, пальба, стук колес экипажа, и вот опять спускаются с горы растянутые ниткой мушкатеры, и французы стреляют, и он чувствует, как содрогается его сердце, и он выезжает вперед рядом с Шмитом, и пули весело свистят вокруг него, и он испытывает то чувство удесятеренной радости жизни, какого он не испытывал с самого детства.