Эволюционная биология

Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века.

Эволюционная биология — междисциплинарная область исследований, поскольку она включает в себя как полевые, так и лабораторные направления различных наук. Вклад в эволюционную биологию вносят исследования в таких узкоспециальных областях, как териология, орнитология или герпетология, которые обобщаются для получения ясной картины развития всего органического мира. Палеонтологи и геологи анализируют окаменелости, чтобы получить сведения о темпах и формах эволюции, а популяционная генетика исследует эти же вопросы теоретически. Экспериментаторы используют селекцию дрозофил для лучшего понимания многих проблем эволюционной биологии, например эволюции старения. В 1990-х годах биология развития вернулась в эволюционную биологию после длительного забвения в виде новой синтетической дисциплины — эволюционной биологии развития.

История

См. также: История эволюционного учения

Эволюционная биология как академическая дисциплина стала общепризнанной в результате синтеза дарвиновской теории и генетики в 1930-х и 1940-х годах XX века. Основу новой теории заложили работы Четверикова, Фишера, Райта и Холдейна, в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на частоту аллелей в популяциях. Характер этих работ был скорее теоретическим, чем экспериментальнообоснованным. Ситуацию исправила монография Феодосия Добжанского «Генетика и происхождение видов». В основу проблемы автор положил экспериментальную популяционную генетику. Теоретическая работа предшествующих авторов сопоставлялась с данными по изменчивости и отбору, полученными в ходе различных экспериментов. Добжанский полагал, что макроэволюционные процессы могут быть объяснены в терминах микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Из названия книги Джулиана Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» в научную литературу проник термин «современный синтез», обозначивший новый подход к эволюционным процессам. Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Джорджем Симпсоном в 1949 году. Эта теория стала основой для развития эволюционной биологии во второй половине XX века. Подавляющее число новых идей в этой области рождалось из дискуссий вокруг синтетической теории, причем как из её защиты, так и из критики.

Методы эволюционной биологии

Эволюционная биология широко использует методы смежных наук. Опыт, накопленный палеонтологией, морфологией, генетикой, биогеографией, систематикой и другими дисциплинами, стал той базой, которая позволила превратить метафизические идеи о развитии живых существ в научный факт. Далее приводится описание различных методов приблизительно в той последовательности, в которой они входили в исследования по эволюции.

Палеонтологические методы

Практически все методы палеонтологии применимы для изучения эволюционных процессов. Наибольшую информацию палеонтологические методы дают о состоянии биосферы на различных этапах развития органического мира вплоть до современности, о последовательности смен флор и фаун. Важнейшие из этих методов: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

Биогеографические методы

Биогеографические методы основаны на анализе распространения ныне существующих видов, что дает информацию о местонахождении очагов происхождения таксонов, путях их расселения, влиянии климатических условий и изоляции на развитие видов. Особое значение имеет изучение распространения реликтовых форм.

Морфологические методы

Морфологические (сравнительно-анатомические, гистологические и др.) методы позволяют на основе сравнения сходств и различий в строении организмов судить о степени их родства. Методы сравнительной анатомии, наряду с палеонтологическими, были одними из первых, позволивших поставить эволюционные представления на рельсы биологической науки.

Молекулярно-генетические методы

Макромолекулярные данные, под которыми имеется в виду последовательности генетического материала и белков, накапливаются всё быстрыми темпами благодаря успехам молекулярной биологии. Для эволюционной биологии быстрое накопление данных последовательностей целых геномов имеет значительную ценность, потому что сама природа ДНК позволяет использовать его как «документ» эволюционной истории. Сравнения последовательности ДНК разных генов у разных организмов могут сказать ученому много нового об эволюционных взаимоотношениях организмов, которые не могут иначе быть обнаружены на основе на морфологии, или внешней форме организмов, и их внутренней структуре. Поскольку геномы эволюционируют через постепенное накопление мутаций, количество отличий последовательности нуклеотидов между парой геномов разных организмов должно указать, как давно эти два генома разделили общего предка. Два генома, которые разделились в недавнем прошлом, должны иметь меньшие отличий, чем два генома, чей общий предок очень давний. Потому, сравнивая разные геномы друг с другом, возможно получить сведения об эволюционном взаимоотношения между ними. Это является главной задачей молекулярной филогенетики.

Теоретическая эволюционная биология

В современной эволюционной биологии сосуществует несколько теорий, описывающих эволюционные процессы. Такое сосуществование, хотя и не всегда мирное, объясняется тем, что каждая из теорий уделяет основное внимание ограниченной группе факторов. Так синтетическая теория делает упор на популяционно-генетические процессы, а эпигенетическая — на онтогенетическое развитие. Проблемы, связанные с эволюцией биоценозов как целого, освещает экосистемная теория эволюции, находящаяся в начальной стадии разработки. В то же время теория прерывистого равновесия дает представление о сменах режимов эволюционного процесса, хотя мало что может сказать об их причинах.

Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Нейтральная теория молекулярной эволюции

В конце 1960-х годов Мотоо Кимурой была разработана теория нейтральной эволюции, предполагающая, что в эволюции важную роль играют случайные мутации, не имеющие приспособительного значения. В частности, в небольших популяциях естественный отбор, как правило, не играет решающей роли. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.

Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признают ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяют некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные Кимурой. Теория нейтральной эволюции объясняет процессы молекулярной эволюции живых организмов на уровнях не выше организменных. Но для объяснения прогрессивной эволюции она не подходит по математическим соображениям. Исходя из статистики для эволюции, мутации могут как возникать случайно, вызывая приспособления, так и те изменения, которые возникают постепенно. Теория нейтральной эволюции не противоречит теории естественного отбора, она лишь объясняет механизмы проходящие на клеточном, надклеточном и органном уровнях.

Теория прерывистого равновесия

В 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом была предложена теория прерывистого равновесия, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов. Теория стала своеобразным возрождением сальтационной концепции. Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов.

Эволюционная биология развития

В последние десятилетия эволюционная теория получила импульс от исследований в области биологии развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза стало основой для глубокого продвижения в теории морфологической эволюции, связи индивидуального и филогенетического развития, эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов.

Экспериментальная эволюционная биология

Опыты Шапошникова

В конце 1950-х — начале 1960-х годов советским биологом Георгием Шапошниковым была проведена серия экспериментов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Эксперимент по эволюции E. coli

Уникальный эксперимент по эволюции бактерии E. coli в искусственных условиях, проведённый группой под руководством Ричарда Ленски в университете штата Мичиган. В процессе эксперимента прослежены генетические изменения, происходившие в 12 популяциях E. coli на протяжении 50 000 поколений. Эксперимент начался 24 февраля 1988 года и продолжается более 20 лет

См. также

• Популяционная биология
• Эмерджентная эволюция

Литература

На русском языке

Научно-популярная

• Еськов К. Ю. [www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека]. — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — ISBN 5-93196-477-0.
• Марков А. В. Рождение сложности. — М.: Астрель, 2010. — 527 с. — 4000 экз. — ISBN 978-5-271-24663-0.

Учебная и научная

• Воронцов Н. Н. История эволюционного учения. — М.: Изд.отдел УНЦ ДО МГУ, 1999. — 640 с.
• Грант В. [hi-bio.narod.ru/lit/grant/intro.html Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории]. — М.: Мир, 1991. — 488 с.
• Иорданский Н. Н. [evolbiol.ru/iordansky/evzhcont.htm Эволюция жизни]. — М.: Академия, 2001. — 425 с.
• Северцов А. С. Теория эволюции. — М.: Владос, 2005. — 380 с. — 10 000 экз.
• Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Мир, 1982. — 244 с.

На английском языке

• Futuyma D. J. Evolution. — Sunderland: Sinauer Associates, 2005. — ISBN 0-878-93187-2.
• Gould S. J. [books.google.com.au/books?id=nhIl7e61WOUC&printsec=frontcover&dq=%22Stephen+Jay+Gould%22&hl=en&ei=30LWS8SlC4Hk7AOF-qH8Ag&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CDsQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false The Structure of Evolutionary Theory]. — Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 2002. — 1443 экз. — ISBN 978-0-674-00613-3.
• Mayr E. What Evolution Is. — New York: Basic Books, 2001. — 336 p.
• Ridley M. [books.google.com/books?id=xPAPgcZflzYC&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false Evolution]. — 3rd ed. — Wiley-Blackwell, 2004. — 751 p. — ISBN 978-1-4051-0345-9.
• Shapiro J. Evolution: A View from the 21st Century. — FT Press Science, 2011. — 253 p. — ISBN 978-0-13-278093-3.

Ссылки

• [bioevolution.110mb.com/ Сайт кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ]
• [www.evolbiol.ru/ Сайт «Проблемы эволюции»]
• [antropogenez.ru/term/16/ Сайт «Антропогенез.РУ»]

Отрывок, характеризующий Эволюционная биология

Он хотел решиться, но с ужасом чувствовал, что не было у него в этом случае той решимости, которую он знал в себе и которая действительно была в нем. Пьер принадлежал к числу тех людей, которые сильны только тогда, когда они чувствуют себя вполне чистыми. А с того дня, как им владело то чувство желания, которое он испытал над табакеркой у Анны Павловны, несознанное чувство виноватости этого стремления парализировало его решимость.
В день именин Элен у князя Василья ужинало маленькое общество людей самых близких, как говорила княгиня, родные и друзья. Всем этим родным и друзьям дано было чувствовать, что в этот день должна решиться участь именинницы.
Гости сидели за ужином. Княгиня Курагина, массивная, когда то красивая, представительная женщина сидела на хозяйском месте. По обеим сторонам ее сидели почетнейшие гости – старый генерал, его жена, Анна Павловна Шерер; в конце стола сидели менее пожилые и почетные гости, и там же сидели домашние, Пьер и Элен, – рядом. Князь Василий не ужинал: он похаживал вокруг стола, в веселом расположении духа, подсаживаясь то к тому, то к другому из гостей. Каждому он говорил небрежное и приятное слово, исключая Пьера и Элен, которых присутствия он не замечал, казалось. Князь Василий оживлял всех. Ярко горели восковые свечи, блестели серебро и хрусталь посуды, наряды дам и золото и серебро эполет; вокруг стола сновали слуги в красных кафтанах; слышались звуки ножей, стаканов, тарелок и звуки оживленного говора нескольких разговоров вокруг этого стола. Слышно было, как старый камергер в одном конце уверял старушку баронессу в своей пламенной любви к ней и ее смех; с другой – рассказ о неуспехе какой то Марьи Викторовны. У середины стола князь Василий сосредоточил вокруг себя слушателей. Он рассказывал дамам, с шутливой улыбкой на губах, последнее – в среду – заседание государственного совета, на котором был получен и читался Сергеем Кузьмичем Вязмитиновым, новым петербургским военным генерал губернатором, знаменитый тогда рескрипт государя Александра Павловича из армии, в котором государь, обращаясь к Сергею Кузьмичу, говорил, что со всех сторон получает он заявления о преданности народа, и что заявление Петербурга особенно приятно ему, что он гордится честью быть главою такой нации и постарается быть ее достойным. Рескрипт этот начинался словами: Сергей Кузьмич! Со всех сторон доходят до меня слухи и т. д.
– Так таки и не пошло дальше, чем «Сергей Кузьмич»? – спрашивала одна дама.
– Да, да, ни на волос, – отвечал смеясь князь Василий. – Сергей Кузьмич… со всех сторон. Со всех сторон, Сергей Кузьмич… Бедный Вязмитинов никак не мог пойти далее. Несколько раз он принимался снова за письмо, но только что скажет Сергей … всхлипывания… Ку…зьми…ч – слезы… и со всех сторон заглушаются рыданиями, и дальше он не мог. И опять платок, и опять «Сергей Кузьмич, со всех сторон», и слезы… так что уже попросили прочесть другого.
– Кузьмич… со всех сторон… и слезы… – повторил кто то смеясь.
– Не будьте злы, – погрозив пальцем, с другого конца стола, проговорила Анна Павловна, – c'est un si brave et excellent homme notre bon Viasmitinoff… [Это такой прекрасный человек, наш добрый Вязмитинов…]
Все очень смеялись. На верхнем почетном конце стола все были, казалось, веселы и под влиянием самых различных оживленных настроений; только Пьер и Элен молча сидели рядом почти на нижнем конце стола; на лицах обоих сдерживалась сияющая улыбка, не зависящая от Сергея Кузьмича, – улыбка стыдливости перед своими чувствами. Что бы ни говорили и как бы ни смеялись и шутили другие, как бы аппетитно ни кушали и рейнвейн, и соте, и мороженое, как бы ни избегали взглядом эту чету, как бы ни казались равнодушны, невнимательны к ней, чувствовалось почему то, по изредка бросаемым на них взглядам, что и анекдот о Сергее Кузьмиче, и смех, и кушанье – всё было притворно, а все силы внимания всего этого общества были обращены только на эту пару – Пьера и Элен. Князь Василий представлял всхлипыванья Сергея Кузьмича и в это время обегал взглядом дочь; и в то время как он смеялся, выражение его лица говорило: «Так, так, всё хорошо идет; нынче всё решится». Анна Павловна грозила ему за notre bon Viasmitinoff, а в глазах ее, которые мельком блеснули в этот момент на Пьера, князь Василий читал поздравление с будущим зятем и счастием дочери. Старая княгиня, предлагая с грустным вздохом вина своей соседке и сердито взглянув на дочь, этим вздохом как будто говорила: «да, теперь нам с вами ничего больше не осталось, как пить сладкое вино, моя милая; теперь время этой молодежи быть так дерзко вызывающе счастливой». «И что за глупость всё то, что я рассказываю, как будто это меня интересует, – думал дипломат, взглядывая на счастливые лица любовников – вот это счастие!»
Среди тех ничтожно мелких, искусственных интересов, которые связывали это общество, попало простое чувство стремления красивых и здоровых молодых мужчины и женщины друг к другу. И это человеческое чувство подавило всё и парило над всем их искусственным лепетом. Шутки были невеселы, новости неинтересны, оживление – очевидно поддельно. Не только они, но лакеи, служившие за столом, казалось, чувствовали то же и забывали порядки службы, заглядываясь на красавицу Элен с ее сияющим лицом и на красное, толстое, счастливое и беспокойное лицо Пьера. Казалось, и огни свечей сосредоточены были только на этих двух счастливых лицах.
Пьер чувствовал, что он был центром всего, и это положение и радовало и стесняло его. Он находился в состоянии человека, углубленного в какое нибудь занятие. Он ничего ясно не видел, не понимал и не слыхал. Только изредка, неожиданно, мелькали в его душе отрывочные мысли и впечатления из действительности.
«Так уж всё кончено! – думал он. – И как это всё сделалось? Так быстро! Теперь я знаю, что не для нее одной, не для себя одного, но и для всех это должно неизбежно свершиться. Они все так ждут этого , так уверены, что это будет, что я не могу, не могу обмануть их. Но как это будет? Не знаю; а будет, непременно будет!» думал Пьер, взглядывая на эти плечи, блестевшие подле самых глаз его.
То вдруг ему становилось стыдно чего то. Ему неловко было, что он один занимает внимание всех, что он счастливец в глазах других, что он с своим некрасивым лицом какой то Парис, обладающий Еленой. «Но, верно, это всегда так бывает и так надо, – утешал он себя. – И, впрочем, что же я сделал для этого? Когда это началось? Из Москвы я поехал вместе с князем Васильем. Тут еще ничего не было. Потом, отчего же мне было у него не остановиться? Потом я играл с ней в карты и поднял ее ридикюль, ездил с ней кататься. Когда же это началось, когда это всё сделалось? И вот он сидит подле нее женихом; слышит, видит, чувствует ее близость, ее дыхание, ее движения, ее красоту. То вдруг ему кажется, что это не она, а он сам так необыкновенно красив, что оттого то и смотрят так на него, и он, счастливый общим удивлением, выпрямляет грудь, поднимает голову и радуется своему счастью. Вдруг какой то голос, чей то знакомый голос, слышится и говорит ему что то другой раз. Но Пьер так занят, что не понимает того, что говорят ему. – Я спрашиваю у тебя, когда ты получил письмо от Болконского, – повторяет третий раз князь Василий. – Как ты рассеян, мой милый.
Князь Василий улыбается, и Пьер видит, что все, все улыбаются на него и на Элен. «Ну, что ж, коли вы все знаете», говорил сам себе Пьер. «Ну, что ж? это правда», и он сам улыбался своей кроткой, детской улыбкой, и Элен улыбается.
– Когда же ты получил? Из Ольмюца? – повторяет князь Василий, которому будто нужно это знать для решения спора.
«И можно ли говорить и думать о таких пустяках?» думает Пьер.
– Да, из Ольмюца, – отвечает он со вздохом.
От ужина Пьер повел свою даму за другими в гостиную. Гости стали разъезжаться и некоторые уезжали, не простившись с Элен. Как будто не желая отрывать ее от ее серьезного занятия, некоторые подходили на минуту и скорее отходили, запрещая ей провожать себя. Дипломат грустно молчал, выходя из гостиной. Ему представлялась вся тщета его дипломатической карьеры в сравнении с счастьем Пьера. Старый генерал сердито проворчал на свою жену, когда она спросила его о состоянии его ноги. «Эка, старая дура, – подумал он. – Вот Елена Васильевна так та и в 50 лет красавица будет».
– Кажется, что я могу вас поздравить, – прошептала Анна Павловна княгине и крепко поцеловала ее. – Ежели бы не мигрень, я бы осталась.
Княгиня ничего не отвечала; ее мучила зависть к счастью своей дочери.
Пьер во время проводов гостей долго оставался один с Элен в маленькой гостиной, где они сели. Он часто и прежде, в последние полтора месяца, оставался один с Элен, но никогда не говорил ей о любви. Теперь он чувствовал, что это было необходимо, но он никак не мог решиться на этот последний шаг. Ему было стыдно; ему казалось, что тут, подле Элен, он занимает чье то чужое место. Не для тебя это счастье, – говорил ему какой то внутренний голос. – Это счастье для тех, у кого нет того, что есть у тебя. Но надо было сказать что нибудь, и он заговорил. Он спросил у нее, довольна ли она нынешним вечером? Она, как и всегда, с простотой своей отвечала, что нынешние именины были для нее одними из самых приятных.
Кое кто из ближайших родных еще оставались. Они сидели в большой гостиной. Князь Василий ленивыми шагами подошел к Пьеру. Пьер встал и сказал, что уже поздно. Князь Василий строго вопросительно посмотрел на него, как будто то, что он сказал, было так странно, что нельзя было и расслышать. Но вслед за тем выражение строгости изменилось, и князь Василий дернул Пьера вниз за руку, посадил его и ласково улыбнулся.
– Ну, что, Леля? – обратился он тотчас же к дочери с тем небрежным тоном привычной нежности, который усвоивается родителями, с детства ласкающими своих детей, но который князем Василием был только угадан посредством подражания другим родителям.
И он опять обратился к Пьеру.
– Сергей Кузьмич, со всех сторон , – проговорил он, расстегивая верхнюю пуговицу жилета.
Пьер улыбнулся, но по его улыбке видно было, что он понимал, что не анекдот Сергея Кузьмича интересовал в это время князя Василия; и князь Василий понял, что Пьер понимал это. Князь Василий вдруг пробурлил что то и вышел. Пьеру показалось, что даже князь Василий был смущен. Вид смущенья этого старого светского человека тронул Пьера; он оглянулся на Элен – и она, казалось, была смущена и взглядом говорила: «что ж, вы сами виноваты».
«Надо неизбежно перешагнуть, но не могу, я не могу», думал Пьер, и заговорил опять о постороннем, о Сергее Кузьмиче, спрашивая, в чем состоял этот анекдот, так как он его не расслышал. Элен с улыбкой отвечала, что она тоже не знает.
Когда князь Василий вошел в гостиную, княгиня тихо говорила с пожилой дамой о Пьере.
– Конечно, c'est un parti tres brillant, mais le bonheur, ma chere… – Les Marieiages se font dans les cieux, [Конечно, это очень блестящая партия, но счастье, моя милая… – Браки совершаются на небесах,] – отвечала пожилая дама.
Князь Василий, как бы не слушая дам, прошел в дальний угол и сел на диван. Он закрыл глаза и как будто дремал. Голова его было упала, и он очнулся.
– Aline, – сказал он жене, – allez voir ce qu'ils font. [Алина, посмотри, что они делают.]
Княгиня подошла к двери, прошлась мимо нее с значительным, равнодушным видом и заглянула в гостиную. Пьер и Элен так же сидели и разговаривали.
– Всё то же, – отвечала она мужу.
Князь Василий нахмурился, сморщил рот на сторону, щеки его запрыгали с свойственным ему неприятным, грубым выражением; он, встряхнувшись, встал, закинул назад голову и решительными шагами, мимо дам, прошел в маленькую гостиную. Он скорыми шагами, радостно подошел к Пьеру. Лицо князя было так необыкновенно торжественно, что Пьер испуганно встал, увидав его.
– Слава Богу! – сказал он. – Жена мне всё сказала! – Он обнял одной рукой Пьера, другой – дочь. – Друг мой Леля! Я очень, очень рад. – Голос его задрожал. – Я любил твоего отца… и она будет тебе хорошая жена… Бог да благословит вас!…
Он обнял дочь, потом опять Пьера и поцеловал его дурно пахучим ртом. Слезы, действительно, омочили его щеки.
– Княгиня, иди же сюда, – прокричал он.
Княгиня вышла и заплакала тоже. Пожилая дама тоже утиралась платком. Пьера целовали, и он несколько раз целовал руку прекрасной Элен. Через несколько времени их опять оставили одних.
«Всё это так должно было быть и не могло быть иначе, – думал Пьер, – поэтому нечего спрашивать, хорошо ли это или дурно? Хорошо, потому что определенно, и нет прежнего мучительного сомнения». Пьер молча держал руку своей невесты и смотрел на ее поднимающуюся и опускающуюся прекрасную грудь.
– Элен! – сказал он вслух и остановился.
«Что то такое особенное говорят в этих случаях», думал он, но никак не мог вспомнить, что такое именно говорят в этих случаях. Он взглянул в ее лицо. Она придвинулась к нему ближе. Лицо ее зарумянилось.
– Ах, снимите эти… как эти… – она указывала на очки.
Пьер снял очки, и глаза его сверх той общей странности глаз людей, снявших очки, глаза его смотрели испуганно вопросительно. Он хотел нагнуться над ее рукой и поцеловать ее; но она быстрым и грубым движеньем головы пeрехватила его губы и свела их с своими. Лицо ее поразило Пьера своим изменившимся, неприятно растерянным выражением.
«Теперь уж поздно, всё кончено; да и я люблю ее», подумал Пьер.
– Je vous aime! [Я вас люблю!] – сказал он, вспомнив то, что нужно было говорить в этих случаях; но слова эти прозвучали так бедно, что ему стало стыдно за себя.
Через полтора месяца он был обвенчан и поселился, как говорили, счастливым обладателем красавицы жены и миллионов, в большом петербургском заново отделанном доме графов Безухих.


Старый князь Николай Андреич Болконский в декабре 1805 года получил письмо от князя Василия, извещавшего его о своем приезде вместе с сыном. («Я еду на ревизию, и, разумеется, мне 100 верст не крюк, чтобы посетить вас, многоуважаемый благодетель, – писал он, – и Анатоль мой провожает меня и едет в армию; и я надеюсь, что вы позволите ему лично выразить вам то глубокое уважение, которое он, подражая отцу, питает к вам».)
– Вот Мари и вывозить не нужно: женихи сами к нам едут, – неосторожно сказала маленькая княгиня, услыхав про это.
Князь Николай Андреич поморщился и ничего не сказал.
Через две недели после получения письма, вечером, приехали вперед люди князя Василья, а на другой день приехал и он сам с сыном.
Старик Болконский всегда был невысокого мнения о характере князя Василья, и тем более в последнее время, когда князь Василий в новые царствования при Павле и Александре далеко пошел в чинах и почестях. Теперь же, по намекам письма и маленькой княгини, он понял, в чем дело, и невысокое мнение о князе Василье перешло в душе князя Николая Андреича в чувство недоброжелательного презрения. Он постоянно фыркал, говоря про него. В тот день, как приехать князю Василью, князь Николай Андреич был особенно недоволен и не в духе. Оттого ли он был не в духе, что приезжал князь Василий, или оттого он был особенно недоволен приездом князя Василья, что был не в духе; но он был не в духе, и Тихон еще утром отсоветывал архитектору входить с докладом к князю.
– Слышите, как ходит, – сказал Тихон, обращая внимание архитектора на звуки шагов князя. – На всю пятку ступает – уж мы знаем…
Однако, как обыкновенно, в 9 м часу князь вышел гулять в своей бархатной шубке с собольим воротником и такой же шапке. Накануне выпал снег. Дорожка, по которой хаживал князь Николай Андреич к оранжерее, была расчищена, следы метлы виднелись на разметанном снегу, и лопата была воткнута в рыхлую насыпь снега, шедшую с обеих сторон дорожки. Князь прошел по оранжереям, по дворне и постройкам, нахмуренный и молчаливый.
– А проехать в санях можно? – спросил он провожавшего его до дома почтенного, похожего лицом и манерами на хозяина, управляющего.
– Глубок снег, ваше сиятельство. Я уже по прешпекту разметать велел.
Князь наклонил голову и подошел к крыльцу. «Слава тебе, Господи, – подумал управляющий, – пронеслась туча!»
– Проехать трудно было, ваше сиятельство, – прибавил управляющий. – Как слышно было, ваше сиятельство, что министр пожалует к вашему сиятельству?
Князь повернулся к управляющему и нахмуренными глазами уставился на него.
– Что? Министр? Какой министр? Кто велел? – заговорил он своим пронзительным, жестким голосом. – Для княжны, моей дочери, не расчистили, а для министра! У меня нет министров!
– Ваше сиятельство, я полагал…
– Ты полагал! – закричал князь, всё поспешнее и несвязнее выговаривая слова. – Ты полагал… Разбойники! прохвосты! Я тебя научу полагать, – и, подняв палку, он замахнулся ею на Алпатыча и ударил бы, ежели бы управляющий невольно не отклонился от удара. – Полагал! Прохвосты! – торопливо кричал он. Но, несмотря на то, что Алпатыч, сам испугавшийся своей дерзости – отклониться от удара, приблизился к князю, опустив перед ним покорно свою плешивую голову, или, может быть, именно от этого князь, продолжая кричать: «прохвосты! закидать дорогу!» не поднял другой раз палки и вбежал в комнаты.
Перед обедом княжна и m lle Bourienne, знавшие, что князь не в духе, стояли, ожидая его: m lle Bourienne с сияющим лицом, которое говорило: «Я ничего не знаю, я такая же, как и всегда», и княжна Марья – бледная, испуганная, с опущенными глазами. Тяжелее всего для княжны Марьи было то, что она знала, что в этих случаях надо поступать, как m lle Bourime, но не могла этого сделать. Ей казалось: «сделаю я так, как будто не замечаю, он подумает, что у меня нет к нему сочувствия; сделаю я так, что я сама скучна и не в духе, он скажет (как это и бывало), что я нос повесила», и т. п.
Князь взглянул на испуганное лицо дочери и фыркнул.
– Др… или дура!… – проговорил он.
«И той нет! уж и ей насплетничали», подумал он про маленькую княгиню, которой не было в столовой.