Транспирация
Транспирация — процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы растения, такие как листья, стебли и цветы. Вода необходима для жизнедеятельности растения, но только небольшая часть воды, поступающей через корни используется непосредственно для нужд роста и метаболизма. Оставшиеся 99-99,5 % теряются через транспирацию. Поверхность листа покрыта порами, называемыми устьицами и у большинства растений большая часть устьиц находится на нижней части листа. Устьица ограничены замыкающими клетками и сопровождающими клетками (вместе известными как устьичный комплекс), которые открывают и закрывают поры. Транспирация проходит через устьичные щели и может рассматриваться как необходимая «цена», связанная с открытием устьиц для доступа углекислого газа, необходимого для фотосинтеза. Транспирация также охлаждает растение, изменяет осмотическое давление в клетках и обеспечивает движение воды и питательных веществ от корней к побегам.
Вода поглощается корнями из почвы с помощью осмоса и движется в ксилеме наверх вместе с растворенными в ней питательными веществами. Движение воды от корней к листьям частично обеспечивается капиллярным эффектом, но в основном происходит за счет разности давлений. В высоких растениях и деревьях, гравитация может быть преодолена только за счет уменьшения гидростатического давления в верхних частях растения из-за диффузии воды через устьица в атмосферу.
Охлаждение достигается путём испарения с поверхности растения воды, у которой высокая удельная теплота парообразования.
Регуляция
Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.
| Особенность | Влияние на транспирацию |
|---|---|
| Количество листьев | Чем больше листьев, тем больше поверхность испарения и больше количество устьиц для газообмена. Это увеличивает потери воды. |
| Количество устьиц | Чем больше на листе устьиц, тем больше воды испаряет лист. |
| Размер листа | Лист с большей площадью испаряет больше воды, чем лист с маленькой. |
| Наличие растительной кутикулы | Воскоподобная пленка кутикулы плохо проницаема для воды и водяных паров и снижает испарение с поверхности растения, за исключением испарения через устьица. Блестящая поверхность кутикулы отражает солнечные лучи, снижая температуру листа и уровень испарения[1]. Небольшие волоски (трихомы) на поверхности листа также снижают потерю воды, создавая рядом с поверхностью зону высокой влажности[1]. Такие приспособления для сохранения воды можно наблюдать у многих растений из засушливых мест — ксерофитов. |
| Содержание CO2 | У многих растений понижение уровня углекислого газа в воздухе приводит к повышению тургора замыкающих клеток и открытию устьиц[2]. |
| Уровень света | Помимо понижения уровня углекислого газа в процессе фотосинтеза свет может оказывать и непосредственное влияние на замыкающие клетки, заставляя их разбухать[2]. |
| Температура | Увеличение температуры увеличивает скорость испарения и уменьшает относительную влажность окружающей среды, что также увеличивает потерю воды. |
| Относительная влажность | Сухой воздух вокруг листьев повышает уровень транспирации. |
| Ветер | В стоячем воздухе рядом с поверхностью испарения образуется область с высокой влажностью, что замедляет потерю воды. |
Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды[3]. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600[3] (1000)[4], т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.
Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы[en] и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы[5]. Недавние исследования[6] показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.
У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез[en], когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.
Напишите отзыв о статье "Транспирация"
Примечания
- ↑ 1 2 [plant.geoman.ru/books/item/f00/s00/z0000000/index.shtml Жизнь растений] / под ред. проф. Н.А. Красильникова, проф. А.А. Уранова. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1. — 487 с.
- ↑ 1 2 Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. [bibliotekar.ru/7-rasteniya/index.htm Жизнь зеленого растения]. — М.: Мир, 1983. — 549 с.
- ↑ 1 2 Водный режим растений / Н. А. Максимов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>
- ↑ Martin, J.; Leonard, W. & Stamp, D. (1976), Principles of Field Crop Production (Third Edition), New York: Macmillan Publishing Co., Inc., ISBN 0-02-376720-0
- ↑ Jasechko, Scott; Zachary D. Sharp, John J. Gibson, S. Jean Birks, Yi Yi & Peter J. Fawcett (3 April 2013). «[www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature11983.html Terrestrial water fluxes dominated by transpiration]». Nature 496 (7445): 347–50. DOI:10.1038/nature11983. PMID 23552893. Проверено 4 April 2013.
- ↑ Evaristo, Jaivime (2015-09-03). «[www.nature.com/nature/journal/v525/n7567/full/nature14983.html Global separation of plant transpiration from groundwater and streamflow]». Nature 525 (7567): 91–94. DOI:10.1038/nature14983. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
</ol>
Отрывок, характеризующий Транспирация
Преимущественно не понимала княжна Марья всего значения этой войны потому, что старый князь никогда не говорил про нее, не признавал ее и смеялся за обедом над Десалем, говорившим об этой войне. Тон князя был так спокоен и уверен, что княжна Марья, не рассуждая, верила ему.Весь июль месяц старый князь был чрезвычайно деятелен и даже оживлен. Он заложил еще новый сад и новый корпус, строение для дворовых. Одно, что беспокоило княжну Марью, было то, что он мало спал и, изменив свою привычку спать в кабинете, каждый день менял место своих ночлегов. То он приказывал разбить свою походную кровать в галерее, то он оставался на диване или в вольтеровском кресле в гостиной и дремал не раздеваясь, между тем как не m lle Bourienne, a мальчик Петруша читал ему; то он ночевал в столовой.
Первого августа было получено второе письмо от кня зя Андрея. В первом письме, полученном вскоре после его отъезда, князь Андрей просил с покорностью прощения у своего отца за то, что он позволил себе сказать ему, и просил его возвратить ему свою милость. На это письмо старый князь отвечал ласковым письмом и после этого письма отдалил от себя француженку. Второе письмо князя Андрея, писанное из под Витебска, после того как французы заняли его, состояло из краткого описания всей кампании с планом, нарисованным в письме, и из соображений о дальнейшем ходе кампании. В письме этом князь Андрей представлял отцу неудобства его положения вблизи от театра войны, на самой линии движения войск, и советовал ехать в Москву.
За обедом в этот день на слова Десаля, говорившего о том, что, как слышно, французы уже вступили в Витебск, старый князь вспомнил о письме князя Андрея.
– Получил от князя Андрея нынче, – сказал он княжне Марье, – не читала?
– Нет, mon pere, [батюшка] – испуганно отвечала княжна. Она не могла читать письма, про получение которого она даже и не слышала.
– Он пишет про войну про эту, – сказал князь с той сделавшейся ему привычной, презрительной улыбкой, с которой он говорил всегда про настоящую войну.
– Должно быть, очень интересно, – сказал Десаль. – Князь в состоянии знать…
– Ах, очень интересно! – сказала m llе Bourienne.
– Подите принесите мне, – обратился старый князь к m llе Bourienne. – Вы знаете, на маленьком столе под пресс папье.
M lle Bourienne радостно вскочила.
– Ах нет, – нахмурившись, крикнул он. – Поди ты, Михаил Иваныч.
Михаил Иваныч встал и пошел в кабинет. Но только что он вышел, старый князь, беспокойно оглядывавшийся, бросил салфетку и пошел сам.
– Ничего то не умеют, все перепутают.
Пока он ходил, княжна Марья, Десаль, m lle Bourienne и даже Николушка молча переглядывались. Старый князь вернулся поспешным шагом, сопутствуемый Михаилом Иванычем, с письмом и планом, которые он, не давая никому читать во время обеда, положил подле себя.
Перейдя в гостиную, он передал письмо княжне Марье и, разложив пред собой план новой постройки, на который он устремил глаза, приказал ей читать вслух. Прочтя письмо, княжна Марья вопросительно взглянула на отца.
Он смотрел на план, очевидно, погруженный в свои мысли.
– Что вы об этом думаете, князь? – позволил себе Десаль обратиться с вопросом.
– Я! я!.. – как бы неприятно пробуждаясь, сказал князь, не спуская глаз с плана постройки.
– Весьма может быть, что театр войны так приблизится к нам…
– Ха ха ха! Театр войны! – сказал князь. – Я говорил и говорю, что театр войны есть Польша, и дальше Немана никогда не проникнет неприятель.
Десаль с удивлением посмотрел на князя, говорившего о Немане, когда неприятель был уже у Днепра; но княжна Марья, забывшая географическое положение Немана, думала, что то, что ее отец говорит, правда.
– При ростепели снегов потонут в болотах Польши. Они только могут не видеть, – проговорил князь, видимо, думая о кампании 1807 го года, бывшей, как казалось, так недавно. – Бенигсен должен был раньше вступить в Пруссию, дело приняло бы другой оборот…
– Но, князь, – робко сказал Десаль, – в письме говорится о Витебске…
– А, в письме, да… – недовольно проговорил князь, – да… да… – Лицо его приняло вдруг мрачное выражение. Он помолчал. – Да, он пишет, французы разбиты, при какой это реке?
Десаль опустил глаза.
– Князь ничего про это не пишет, – тихо сказал он.
– А разве не пишет? Ну, я сам не выдумал же. – Все долго молчали.
– Да… да… Ну, Михайла Иваныч, – вдруг сказал он, приподняв голову и указывая на план постройки, – расскажи, как ты это хочешь переделать…
Михаил Иваныч подошел к плану, и князь, поговорив с ним о плане новой постройки, сердито взглянув на княжну Марью и Десаля, ушел к себе.
Княжна Марья видела смущенный и удивленный взгляд Десаля, устремленный на ее отца, заметила его молчание и была поражена тем, что отец забыл письмо сына на столе в гостиной; но она боялась не только говорить и расспрашивать Десаля о причине его смущения и молчания, но боялась и думать об этом.
Ввечеру Михаил Иваныч, присланный от князя, пришел к княжне Марье за письмом князя Андрея, которое забыто было в гостиной. Княжна Марья подала письмо. Хотя ей это и неприятно было, она позволила себе спросить у Михаила Иваныча, что делает ее отец.
– Всё хлопочут, – с почтительно насмешливой улыбкой, которая заставила побледнеть княжну Марью, сказал Михаил Иваныч. – Очень беспокоятся насчет нового корпуса. Читали немножко, а теперь, – понизив голос, сказал Михаил Иваныч, – у бюра, должно, завещанием занялись. (В последнее время одно из любимых занятий князя было занятие над бумагами, которые должны были остаться после его смерти и которые он называл завещанием.)
– А Алпатыча посылают в Смоленск? – спросила княжна Марья.
– Как же с, уж он давно ждет.
Когда Михаил Иваныч вернулся с письмом в кабинет, князь в очках, с абажуром на глазах и на свече, сидел у открытого бюро, с бумагами в далеко отставленной руке, и в несколько торжественной позе читал свои бумаги (ремарки, как он называл), которые должны были быть доставлены государю после его смерти.
Когда Михаил Иваныч вошел, у него в глазах стояли слезы воспоминания о том времени, когда он писал то, что читал теперь. Он взял из рук Михаила Иваныча письмо, положил в карман, уложил бумаги и позвал уже давно дожидавшегося Алпатыча.
