Транспозоны

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Транспозоны (англ. transposable element, transposon) — это участки ДНК организмов, способные к передвижению (транспозиции) и размножению в пределах генома[1]. Транспозоны также известны под названием «прыгающие гены» и являются примерами мобильных генетических элементов.

Транспозоны формально относятся к так называемой некодирующей части генома — той, которая в последовательности пар оснований ДНК не несёт информацию об аминокислотных последовательностях белков, хотя некоторые классы мобильных элементов содержат в своей последовательности информацию о ферментах, транскрибируются и катализируют передвижения; например, ДНК-транспозоны и ДДП-1 кодируют белки транспозаза, БОРС1 и БОРС2. У разных видов транспозоны распространены в разной степени: так, у человека транспозоны составляют до 45 % всей последовательности ДНК, у плодовой мухи Drosophila melanogaster часть мобильных элементов составляет лишь 15-20 % всего генома[2]. У растений транспозоны могут занимать основную часть генома — так, у кукурузы (Zea mays) с размером генома в 2,3 миллиардов пар оснований по крайней мере 85 % составляют различные мобильные элементы[3].





История открытия

Барбара Макклинток исследовала вариации окраски зерна и листьев кукурузы, и в 1948 году путём цитологических и генетических исследований пришла к выводу, что мобильные участки ДНК, Ac/Ds элементы, приводят к соматическому мозаицизму растений[4]. Она была первой, кто доказал, что геном эукариот не статичен, а содержит участки, которые могут передвигаться. В 1983 году за эту работу Барбара Макклинток получила Нобелевскую премию[5].

Хотя транспозоны были открыты в 1940-х годах, только через полвека стало понятно, насколько масштабным является их вклад в геном организмов. Так, получение первой нуклеотидной последовательности (секвенирование) генома человека показало, что мобильных элементов в последовательности ДНК не менее 50 %. Точную оценку получить трудно, поскольку некоторые транспозонные участки со временем настолько изменились, что их нельзя уверенно идентифицировать[6].

Поскольку транспозоны потенциально способны вызывать вредные мутации и поломки хроматина, с начала открытия мобильных элементов считалось, что их действие сводится к геномно-паразитической. Но в начале XXI столетия появляется всё больше данных о возможных благоприятных эффектах транспозонов для организмов[7], об эволюционном влиянии ретротранспозонов на геном плацентарных млекопитающих[8]. Идентифицируют случаи использования транспозонов организмами. Например, РНК ретротранспозона ДДП-1 участвует в образовании гетерохроматина во время инактивации X-хромосомы[9]. Плодовая муха не имеет теломеразы, а вместо этого использует обратную транскриптазу ретротранспозонов для продления теломерных участков, которые у Drosophila melanogaster представлены повторами транспозонов[10][11].

Типы транспозонов и механизмы их передвижения

Мобильные генетические элементы относятся к повторяющимся элементам генома — тем, которые имеют несколько копий в последовательности ДНК клетки. Повторяющиеся элементы генома могут располагаться в тандеме (микросателлиты, теломеры и т. д.) и могут быть рассеяны по геному (мобильные элементы, псевдогены и т. д.)[12].

Мобильные генетические элементы по типу транспозиции можно разделить на два класса: ДНК-транспозоны, которые применяют метод «вырезать и вставить», и ретротранспозоны, передвижение которых имеет в своем алгоритме синтез РНК из ДНК с последующим обратным синтезом ДНК из молекулы РНК, то есть метод «копировать и вставить».

Транспозоны также можно разделить по степени автономности. Как ДНК-транспозоны, так и ретротранспозоны имеют автономные и неавтономные элементы. Неавтономные элементы для транспозиции нуждаются в ферментах, которые кодируются автономными элементами, которые часто содержат значительно изменённые участки транспозонов и дополнительные последовательности. Количество неавтономных транспозонов в геноме может значительно превышать количество автономных[13].

ДНК-транспозоны

ДНК-транспозоны передвигаются по геному способом «вырезать и вставить» благодаря комплексу ферментов под названием транспозаза[1]. Информация об аминокислотной последовательности белка транспозазы закодирована в последовательности транспозона. Кроме того, этот участок ДНК может содержать другие, связанные с транспозоном последовательности, например гены или их части. Большинство ДНК-транспозонов имеют неполную последовательность. Такие транспозоны не являются автономными и передвигаются по геному благодаря транспозазе, которая закодирована другим, полным, ДНК-транспозоном[1].

На концах участков ДНК-транспозона расположены инвертированные повторы, которые являются особыми участками узнавания транспозазы, таким образом отличая эту часть генома от остальных. Транспозаза способна делать двухцепочные разрезы ДНК, вырезать и вставлять в ДНК-мишень транспозон[14].

К ДНК-транспозонам принадлежат Ac/Ds-элементы растений, которые были впервые открыты Барбарой Макклинток в кукурузе. Ac-элемент (англ. Activator) является автономным и кодирует транспозазу. Есть несколько типов Ds-элементов, которые способны к формированию разрывов хромосом и которые перемещаются по геному благодаря Ac-элементам[15].

Гелитроны — (англ. Helitron) тип транспозонов, который есть у растений, животных и грибов, но который широко представлен в геноме кукурузы, где он, в отличие от других организмов, находится в частях ДНК, богатых генами[3]. Гелитроны транспозируются по механизму «катящегося кольца» (англ. rolling circle). Процесс начинается с разрыва одной цепи ДНК-транспозоны. Высвобожденный участок ДНК вторгается в последовательность-мишень, где формируется гетеродуплекс. С помощью ДНК-репликации завершается внедрение транспозона в новый участок[16].

Гелитроны могут захватывать соседние последовательности при транспозиции.

Ретротранспозоны

Ретротранспозоны — это мобильные генетические элементы, которые применяют метод «копировать и вставить» для распространения в геноме животных[17]. По крайней мере 45 % генома человека составляют ретротранспозоны и их производные. Процесс передвижения включает промежуточную стадию молекулы РНК, которая считывается с участка ретротранспозона и которая затем, в свою очередь, используется как матрица для обратной транскрипции в последовательность ДНК. Новосинтезированный ретротранспозон встраивается в другой участок генома.

Активные ретротранспозоны млекопитающих делятся на три основные семьи: Alu-повторы, ДДП-1, SVA.

  • ДДП-1 ретротранспозоны — длинные диспергированные повторы — тип ретротранспозонов, который широко распространён у млекопитающих и составляет до 20 % генома. ДДП-1 элементы имеют длину около 6 тысяч пар оснований[7]. Большинство этих ретротранспозонов в геноме представлено неполно, хотя существует примерно 150 полных и потенциально мобильных ДДП-1 элементов в последовательности ДНК человека и примерно 3000 — у мыши[7].
    Процесс передвижения начинается со считывания молекулы РНК с элемента ДДП-1. РНК транспортируется к цитоплазме, где от неё транслируются белки БОРС1 (который является РНК-связывающим белком) и БОРС2 (который является белком с эндонуклеазной и возвратно-транскриптазной активностями). БОРС1, БОРС2 и РНК транспозона формируют рибонуклеопротеин и импортируются в ядро, где происходит обратная транскрипция ретротранспозона[18].
    Большинство случаев вставки ДДП-1 элементов происходит не до конца, и такие копии больше не способны к самостоятельной мобилизации[7].
    Существуют сведения о неканонических функциях ДДП-1 элементов во время инактивации X-хромосомы[9].
  • ДКП — длинные концевые повторы — ретротранспозоны, имеющие конечные повторяющиеся последовательности, которые играют важную роль в транскрипции и обратной транскрипции РНК транспозона[4]. ДКП-элементы кодируют белки pol и gag, которые близки к белкам ретровирусов, но, в отличие от последних, ДКП не хватает белков, которые смогли бы сформировать внешнюю оболочку (суперкапсид) и выйти из клетки[13].
  • КДП — короткие диспергированные повторы являются неавтономными ретротранспозонами: они требуют активности ДДП-1 элементов для передвижения, в ДНК-последовательности КДП содержат только участок связывания РНК-полимеразы[4]. В число КДП входят Alu-ретротранспозоны.

  • Alu-повтор (Alu от Arthrobacter luteus) — широко распространённые мобильные элементы в геноме человека[19]. Alu-элементы имеют длину около 300 пар оснований и часто расположены в интронах, участках генома, которые не транслируются, и межгенных участках[12]. Приставку Alu- ретротранспозоны получили за то, что они содержат последовательность распознавания рестрикционного энзима AluI[12]. Анализ последовательностей показал, что Alu-элементы возникли у приматов примерно 65 миллионов лет назад от гена 7SL РНК, который входит в рибосомный комплекс[12]. Alu-ретротранспозоны не имеют собственной обратной транскриптазы, поэтому для передвижения им необходимые ферменты ДДП-1 элементов.
    Alu-элементы являются участками, где происходит до 90 % всех случаев A-I редактирования РНК[18].
  • SVA — мобильные элементы длиной в 2-3 тысячи пар оснований ДНК, состоящие из нескольких частей: коротких разбросанных элементов (КДП), вариабельного числа тандемных повторов (ВЧТП), Alu-последовательностиі[20] и CT-повтора, с последовательностью CCCTCT, которая встречается чаще всего и имеет название гексамер (Hex)[21]. SVA элементы значительно варьируют в длину из-за разного количества составляющих повторов[21]. Они не являются автономными и нуждаются в белках, закодированных в ДДП1 ретротранспозонах для передвижения, но они активны в геноме человека[4]. SVA-элементы претерпевают высокий уровень метилирования ДНК в большинстве тканей человека. Интересным фактом является заниженное метилирование ДНК SVA-ретротранспозонов в мужских половых клетках человека, тогда как у шимпанзе SVA-последовательности сперматозоидов высоко метилированы[22].

Механизмы блокировки транспозонов

Мобильные элементы генома достаточно широко представлены в растительных и животных геномах. Их высокая активность является риском для стабильности генома, поэтому их экспрессия жестко регулируется, особенно в тех тканях, которые принимают участие в формировании гамет и передаче наследственной информации потомкам. У растений и животных регуляция активности мобильных элементов генома происходит путём de novo метилирования последовательности ДНК и активности некодирующих РНК вместе с белковыми комплексами Аргонавт[23].

Основная роль малых некодирующих РНК, которые взаимодействуют с пиви-комплексом, или пиРНК, заключается в подавлении мобильных элементов генома в зародышевых тканях. Эта роль пиРНК достаточно высоко консервативна у животных[24].

У мышей мобильные элементы генома на протяжении онтогенеза находятся преимущественно в неактивном состоянии, которое достигается путём эпигенетических взаимодействий и активности некодирующих РНК[25]. В период эмбрионального развития эпигенетическая метка метилирования ДНК подвергается репрограммированию: родительские метки стираются, а новые устанавливаются[26]. В этот период часть белков-аргонавтов — пиви-белки (Mili и Miwi2) — и некодирующие РНК, которые с ними взаимодействуют — пиРНК — играют ключевую роль в de novo подавлении ретротранспозонов мышей путём метилирования ДНК, и пинг-понг цикла пиРНК амплификации, и подавления мишени[27]. Если у мышей возникает недостаток белков Mili и Miwi2, это приводит к активации ДДП-1 и ДКП и остановке гаметогенеза и стерильности у самцов[24]. Недавние работы показали, что у мухи Drosophila melanogaster активным кофактором в подавлении является белок СФГ-1.

Механизм пиРНК-индуцированного подавления транспозонов окончательно не выяснен, но схематически его можно представить такой моделью[28]:

  • первичное накопление одноцепочечных молекул РНК, пиРНК-прекурсоров;
  • созревание пиРНК и их амплификация с помощью пиви-белков (пинг-понг цикл);
  • подавление целевого транспозона, что может происходить несколькими путями: деградация РНК (с помощью РНКазной активности H-подобного домена белков-аргонавтов), подавление трансляции и привлечение хроматин-модифицирующих систем (таких, как SWI/SNF белки[13]) и дальнейшее эпигенетическое подавление транспозона.

В отличие от вирусов, которые используют организм хозяина для размножения и способны его покинуть, мобильные генетические элементы существуют исключительно в организме хозяина. До некоторой степени поэтому транспозоны способны регулировать свою активность. Примером этого является Ac ДНК-транспозоны — автономные мобильные элементы растений, кодирующие собственную транспозазу. Ac-элементы проявляют способность снижать активность транспозазы при увеличении её копий[29].

Также подавление растительных автономных ДНК-транспозонов MuDR может происходить с помощью Muk. Muk является вариантом MuDR и имеет в своей последовательности несколько палиндромных участков ДНК. Когда Muk транскрибируется, такая РНК формирует шпильку, затем режется комплексом ферментов на малые интерферирующие РНК (миРНК), которые заглушают активность MuDR с помощью процесса РНК-интерференции[29].

Болезни

По состоянию на 2012 год задокументировано 96 различных заболеваний человека, причиной которых является de novo внедрение мобильных генетических элементов[22]. Alu-повторы часто вызывают хромосомные аберрации и являются причиной 50 разновидностей заболеваний[30]. Так, у нейрофиброматоза I типа было найдено 18 случаев встроенных ретротранспозонов, 6 из которых происходят в 3 специфических местах. Активность ДДП-1 мобильных элементов в соматических тканях зафиксирована у пациентов с раком легких[22].

Если транспозиция, которая вызывает заболевания, происходит в гаметах, то следующие поколения наследуют болезни. Так, гемофилия может возникать из-за встраивания ретротранспозона ДДП-1 в участок ДНК, кодирующий ген VIII фактора свертывания крови. У мышей были зафиксированы случаи онкогенеза, остановки развития и стерильность в связи со встраиванием мобильных элементов генома[30].

Эволюционная роль транспозонов

Некоторые этапы эволюционирования организмов были вызваны активностью мобильных элементов генома. Уже первая нуклеотидная последовательность генома человека доказала, что многие гены были производными транспозонов[6]. Мобильные элементы генома могут влиять на организацию генома путём рекомбинации генетических последовательностей и входя в состав таких фундаментальных структурных элементов хроматина, как центромеры и теломеры[31]. Мобильные элементы могут влиять на соседние гены, меняя узоры (паттерны) сплайсинга и полиаденилирования или выполняя функции энхансеров или промоторов[13]. Транспозоны могут влиять на структуру и функции генов путём выключения и изменения функций, изменения структуры генов, мобилизации и реорганизации фрагментов генов и изменения эпигенетического контроля генов[16].

Репликация транспозонов может вызвать некоторые заболевания, но, несмотря на это, в процессе эволюции транспозоны не были удалены и остались в ДНК-последовательностях почти всех организмов, или в виде целых копий, которые имели возможность передвигаться по ДНК, или в укороченном виде, потеряв способность к передвижению. Но укороченные копии также могут принимать участие в таких процессах, как пост-транскрипционная регуляция генов, рекомбинация и т. п.[31] Также важным моментом в потенциальной способности транспозонов влиять на темпы эволюции является то, что их регуляция зависит от эпигенетических факторов. Это приводит к возможности транспозонов реагировать на изменения окружающей среды и вызывать генетическую нестабильность[31]. На стресс транспозоны активируются или прямо, или путём снижения их подавления белками-аргонавтами и пиРНК[13]. У растений мобильные генетические элементы очень чувствительны к различным типам стресса, на их активность могут влиять многочисленные абиотические и биотические факторы, среди которых солёность, ранения, холод, тепло, бактериальные и вирусные инфекции[16].

Ещё одним возможным механизмом эволюции геномов организмов является горизонтальный перенос генов — процесс передачи генов между организмами, которые не находятся в отношениях «предки-потомки». Есть сведения о том, что взаимодействия паразитических организмов и животных-хозяев могут повлечь горизонтальный перенос генов с помощью транспозонов, который состоялся между позвоночными и беспозвоночными организмами[32].

Примеры эволюционной роли мобильных генетических элементов

Считается, что приобретённый иммунитет млекопитающих возник у челюстных рыб примерно 500 миллионов лет назад[33]. Приобретённый иммунитет позволяет формировать антитела для многих видов патогенов, попадающих в организм млекопитающих, включая человека. Для формирования различных антител клетки иммунной системы изменяют последовательность ДНК путём соматической рекомбинации с помощью системы, которая возникла и эволюционировала благодаря мобильным элементам генома[33].

Нейроны, клетки нервной системы, могут иметь мозаичный геном, то есть последовательность ДНК у них отличается от последовательности ДНК других клеток, хотя все они сформировались из одной клетки-предшественника — зиготы. Доказано, что у крыс специально вставленные ДДП-1 ретротранспозоны человека активны даже в зрелом возрасте. Также зафиксировано увеличение копий ДДП-1 ретротранспозонов в нейронах некоторых участков мозга, в частности гипоталамуса, по сравнению с другими тканями у взрослых людей[34]. Также установлено, что мобильные элементы приводят к разнородности в нейронах мухи Drosophila melanogaster[2]. Активность мобильных элементов в нейронах может повлечь синаптическую пластичность и большую вариабельность поведенческих реакций[7].

Последовательности ДНК генов теломеразы и ДДП-1 ретротранспозонов имеют высокую гомологию, что свидетельствует о возможности происхождения теломераз от ретротранспозонов[1].

У растений очень большая скорость эволюции геномов, поэтому лучше всего известны те влияния мобильных элементов, которые возникли вследствие одомашнивания, поскольку оно произошло недавно, и эти изменения легко идентифицировать, поскольку известны черты, по которым велась селекция культурных растений[16]. Примером может быть приобретение овальной формы римским помидором Solanum lycopersicum. Ген, который находится в локусе SUN, был перемещён путём ретротранспозиции в другой участок ДНК, где он регулируется другими промоторными последовательностями у овальных томатов[16].

Использование транспозонов

Генная инженерия

Поскольку мобильные элементы генома способны к встраиванию в хроматин, они используются в генной инженерии для специального и контролируемого встраивания генов или участков ДНК, которые изучают учёные. Транспозоны используются для мутагенеза и для определения регуляторных элементов генома в лабораториях.

Наиболее известная система для ввёденного мутагенеза in vivo — P-мобильный элемент мухи D. melanogaster, с помощью которого можно изучать функции генов, налаживание хромосомных аберраций и т. п.[35]

У позвоночных животных долгое время не было эффективной методики транспозонной модификации генома. Сейчас есть система Tol2 мобильного элемента, полученная из японской рыбы Oryzias latipes, которая используется как у мышей, так и на клеточных линиях человека[35]. Также успешной является система транспозонов Minos[36].

Система транспозонов Спящая Красавица (англ. Sleeping Beauty) была создана на основе последовательности ДНК транспозазы из рыбы. Удачное использовании этой системы на мышах позволило определить кандидатов в онкогены рака кишечника человека[37].

Филогенетика

Кроме использования транспозонов в генной инженерии, изучение активности транспозонов является методом филогенетики. Путём анализа и сопоставления нуклеотидных последовательностей геномов различных видов можно найти транспозоны, которые имеются у одних видов, но отсутствуют у других. Виды, у которых есть одинаковый ретротранспозон, скорее всего получили его от общего предка. Таким образом, можно получить информацию об эволюционном развитии видов и строить филогенетические деревья[38].

Напишите отзыв о статье "Транспозоны"

Примечания

  1. 1 2 3 4 Сиволоб А. В. [www.biol.univ.kiev.ua/public/pidruch/MolBiol_sivolob.pdf Молекулярна біологія]. — Київ: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет», 2008. — 384 с.
  2. 1 2 Perrat P. N., DasGupta S., Wang J. et al. (2013). «Transposition-Driven Genomic Heterogeneity in the Drosophila Brain». Science 340 (6128): 91–95. DOI:10.1126/science.1231965. ISSN [worldcat.org/issn/0036-8075 0036-8075].
  3. 1 2 Patrick S. Schnable, Doreen Ware, Robert S. Fulton, et al (2009). «The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics». Science 326 (5956): 1112–1115. DOI:10.1126/science.1178534. PMID 19965430.
  4. 1 2 3 4 Levin Henry L., Moran John V. (2011). «Dynamic interactions between transposable elements and their hosts». Nature Reviews Genetics 12 (9): 615–627. DOI:10.1038/nrg3030. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  5. (1983) «Nobel Prize to Barbara McClintock». Nature 305 (5935): 575–575. DOI:10.1038/305575a0. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  6. 1 2 Lander Eric S., Linton Lauren M., Birren Bruce. (2001). «Initial sequencing and analysis of the human genome». Nature 409 (6822): 860–921. DOI:10.1038/35057062. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  7. 1 2 3 4 5 Singer Tatjana, McConnell Michael J., Marchetto Maria C.N. et al. (2010). «LINE-1 retrotransposons: mediators of somatic variation in neuronal genomes?». Trends in Neurosciences 33 (8): 345–354. DOI:10.1016/j.tins.2010.04.001. ISSN [worldcat.org/issn/01662236 01662236].
  8. Kaneko-Ishino Tomoko, Ishino Fumitoshi. (2010). «Retrotransposon silencing by DNA methylation contributed to the evolution of placentation and genomic imprinting in mammals». Development, Growth & Differentiation 52 (6): 533–543. DOI:10.1111/j.1440-169X.2010.01194.x. ISSN [worldcat.org/issn/00121592 00121592].
  9. 1 2 Melamed Esther, Arnold Arthur P. (2009). «The role of LINEs and CpG islands in dosage compensation on the chicken Z chromosome». Chromosome Research 17 (6): 727–736. DOI:10.1007/s10577-009-9068-4. ISSN [worldcat.org/issn/0967-3849 0967-3849].
  10. Abad J. P. (2004). «TAHRE, a Novel Telomeric Retrotransposon from Drosophila melanogaster, Reveals the Origin of Drosophila Telomeres». Molecular Biology and Evolution 21 (9): 1620–1624. DOI:10.1093/molbev/msh180. ISSN [worldcat.org/issn/0737-4038 0737-4038].
  11. Nick Fulcher, Elisa Derboven, Sona Valuchova & Karel Riha. (2013). «If the cap fits, wear it: an overview of telomeric structures over evolution». Cellular and molecular life sciences : CMLS. DOI:10.1007/s00018-013-1469-z. PMID 24042202.
  12. 1 2 3 4 Batzer Mark A., Deininger Prescott L. (2002). «Alu repeats and human genomic diversity». Nature Reviews Genetics 3 (5): 370–379. DOI:10.1038/nrg798. ISSN [worldcat.org/issn/14710056 14710056].
  13. 1 2 3 4 5 R. Keith Slotkin, Robert Martienssen. (April 2007). «Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome». Nature reviews. Genetics 8 (4): 272–285. DOI:10.1038/nrg2072. PMID 17363976.
  14. van Opijnen Tim, Camilli Andrew. (2013). «Transposon insertion sequencing: a new tool for systems-level analysis of microorganisms». Nature Reviews Microbiology 11 (7): 435–442. DOI:10.1038/nrmicro3033. ISSN [worldcat.org/issn/1740-1526 1740-1526].
  15. Chunguang Du, Andrew Hoffman, Limei He, Jason Caronna & Hugo K. Dooner (2011). «The complete Ac/Ds transposon family of maize». BMC genomics 12: 588. DOI:10.1186/1471-2164-12-588. PMID 22132901.
  16. 1 2 3 4 5 Damon Lisch (2013). «How important are transposons for plant evolution?». Nature reviews. Genetics 14 (1): 49–61. DOI:10.1038/nrg3374. PMID 23247435.
  17. Baillie J. Kenneth, Barnett Mark W., Upton Kyle R. (2011). «Somatic retrotransposition alters the genetic landscape of the human brain». Nature 479 (7374): 534–537. DOI:10.1038/nature10531. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  18. 1 2 Cordaux Richard, Batzer Mark A. (2009). «The impact of retrotransposons on human genome evolution». Nature Reviews Genetics 10 (10): 691–703. DOI:10.1038/nrg2640. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  19. Stower Hannah. (2013). «Alternative splicing: Regulating Alu element 'exonization'». Nature Reviews Genetics 14 (3): 152–153. DOI:10.1038/nrg3428. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  20. Varki Ajit, Geschwind Daniel H., Eichler Evan E. (2008). «Human uniqueness: genome interactions with environment, behaviour and culture». Nature Reviews Genetics 9 (10): 749–763. DOI:10.1038/nrg2428. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  21. 1 2 Hancks D. C., Mandal P. K., Cheung L. E. et al. (2012). «The Minimal Active Human SVA Retrotransposon Requires Only the 5'-Hexamer and Alu-Like Domains». Molecular and Cellular Biology 32 (22): 4718–4726. DOI:10.1128/MCB.00860-12. ISSN [worldcat.org/issn/0270-7306 0270-7306].
  22. 1 2 3 Hancks Dustin C., Kazazian Haig H. (2012). «Active human retrotransposons: variation and disease». Current Opinion in Genetics & Development 22 (3): 191–203. DOI:10.1016/j.gde.2012.02.006. ISSN [worldcat.org/issn/0959437X 0959437X].
  23. Law Julie A., Jacobsen Steven E. (2010). «Establishing, maintaining and modifying DNA methylation patterns in plants and animals». Nature Reviews Genetics 11 (3): 204–220. DOI:10.1038/nrg2719. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  24. 1 2 Siomi Mikiko C., Sato Kaoru, Pezic Dubravka et al. (2011). «PIWI-interacting small RNAs: the vanguard of genome defence». Nature Reviews Molecular Cell Biology 12 (4): 246–258. DOI:10.1038/nrm3089. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0072 1471-0072].
  25. De Fazio Serena, Bartonicek Nenad, Di Giacomo Monica. (2011). «The endonuclease activity of Mili fuels piRNA amplification that silences LINE1 elements». Nature 480 (7376): 259–263. DOI:10.1038/nature10547. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  26. Popp Christian, Dean Wendy, Feng Suhua. (2010). «Genome-wide erasure of DNA methylation in mouse primordial germ cells is affected by AID deficiency». Nature 463 (7284): 1101–1105. DOI:10.1038/nature08829. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  27. Castel Stephane E., Martienssen Robert A. (2013). «RNA interference in the nucleus: roles for small RNAs in transcription, epigenetics and beyond». Nature Reviews Genetics 14 (2): 100–112. DOI:10.1038/nrg3355. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  28. Luteijn Maartje J., Ketting René F. (2013). «PIWI-interacting RNAs: from generation to transgenerational epigenetics». Nature Reviews Genetics 14 (8): 523–534. DOI:10.1038/nrg3495. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  29. 1 2 Damon Lisch (2012). «Regulation of transposable elements in maize». Current opinion in plant biology 15 (5): 511–516. DOI:10.1016/j.pbi.2012.07.001. PMID 22824142.
  30. 1 2 Zamudio N, Bourc'his D. (2010). «Transposable elements in the mammalian germline: a comfortable niche or a deadly trap?». Heredity 105 (1): 92–104. DOI:10.1038/hdy.2010.53. ISSN [worldcat.org/issn/0018-067X 0018-067X].
  31. 1 2 3 Rebollo Rita, Horard Béatrice, Hubert Benjamin et al. (2010). «Jumping genes and epigenetics: Towards new species». Gene 454 (1-2): 1–7. DOI:10.1016/j.gene.2010.01.003. ISSN [worldcat.org/issn/03781119 03781119].
  32. Gilbert Clément, Schaack Sarah, Pace II John K. et al. (2010). «A role for host–parasite interactions in the horizontal transfer of transposons across phyla». Nature 464 (7293): 1347–1350. DOI:10.1038/nature08939. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  33. 1 2 Flajnik Martin F., Kasahara Masanori. (2009). «Origin and evolution of the adaptive immune system: genetic events and selective pressures». Nature Reviews Genetics 11 (1): 47–59. DOI:10.1038/nrg2703. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  34. Coufal Nicole G., Garcia-Perez José L., Peng Grace E. (2009). «L1 retrotransposition in human neural progenitor cells». Nature 460 (7259): 1127–1131. DOI:10.1038/nature08248. ISSN [worldcat.org/issn/0028-0836 0028-0836].
  35. 1 2 Carlson Corey M., Largaespada David A. (2005). «Insertional mutagenesis in mice: new perspectives and tools». Nature Reviews Genetics 6 (7): 568–580. DOI:10.1038/nrg1638. ISSN [worldcat.org/issn/1471-0056 1471-0056].
  36. Venken Koen J T, Schulze Karen L, Haelterman Nele A. (2011). «MiMIC: a highly versatile transposon insertion resource for engineering Drosophila melanogaster genes». Nature Methods 8 (9): 737–743. DOI:10.1038/nmeth.1662. ISSN [worldcat.org/issn/1548-7091 1548-7091].
  37. March H Nikki, Rust Alistair G, Wright Nicholas A. (2011). «Insertional mutagenesis identifies multiple networks of cooperating genes driving intestinal tumorigenesis». Nature Genetics 43 (12): 1202–1209. DOI:10.1038/ng.990. ISSN [worldcat.org/issn/1061-4036 1061-4036].
  38. [content.csbs.utah.edu/~rogers/ant1050/trantree.html Inferring Phylogenetic Trees from Transposon Data], <content.csbs.utah.edu/~rogers/ant1050/trantree.html> 

Глоссарий

  • Ac/Ds — система активации-диссоциации (англ. Activator-dissocation system)
  • БОРС1 — белок первой открытой рамки считывания (англ. Open reading frame 1 protein, ORF1p); БОРС2 — белок второй открытой рамки считывания
  • ДДП — длинные диспергированные повторы (англ. Long INterspersed Elements, LINE, L)
  • ДКП — длинные концевые повторы (англ. Long Terminal Repeat, LTR)
  • КДП — короткие диспергированные повторы (англ. Short INterspersed Elements, SINE)
  • SVA (англ. SINE-R-VNTR-Alu) — элементы КДП-ВЧТП-Alu (где ВЧТП — варьирующие по числу тандемные повторы, англ. Variable number of tandem repeat, VNTR).
  • СФГ-1 — специфический фактор гаметоцитов-1 (англ. gametocyte-specific factor 1, GTSF1)

Литература

  • Голубовский М. Д. [cyberleninka.ru/article/n/nestabilnost-genov-i-mobilnye-elementy-k-istorii-izucheniya-i-otkrytiya Нестабильность генов и мобильные элементы: к истории изучения и открытия] // Историко-биологические исследования. 2011. № 4. С.60-78.
  • Титов И.И., Ворожейкин П.С. [www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2011/15_2/11.pdf миРНК-содержащие транспозоны человека] // Вавиловский журнал генетики и селекции. — Т. 15, № 323 — 326.
  • Авдеев Ю. И., Авдеев А. Ю. [cyberleninka.ru/article/n/obnaruzhenie-transpozonov-polovyh-kletok-u-spontannyh-mutantov-solanum-lycopersicum-l-i-selektsiya-rasteniy Обнаружение транспозонов половых клеток у спонтанных мутантов solanum lycopersicum L. и селекция растений] // нет. 2013. № 2. С.103-109.
  • Данилевская О. Н. [cyberleninka.ru/article/n/mobilnye-geneticheskie-elementy-drozofily-istoriya-otkrytiya-i-sudba-pervootkryvateley Мобильные генетические элементы дрозофилы: история открытия и судьба первооткрывателей] // Историко-биологические исследования. 2011. № 4. С.79-89.
  • Юрченко Н. Н., Коваленко Л. В., Захаров И. К. [www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2011/15_2/3.pdf Мобильные генетические элементы: нестабильность генов и геномов] // Вавиловский журнал генетики и селекции. — Т. 15, № 2. — С. 261 — 270.

См. также

Отрывок, характеризующий Транспозоны

– Еще не ложились? А? как ты думаешь? Смотри же не забудь, тотчас достань мне новую венгерку, – прибавил Ростов, ощупывая новые усы. – Ну же пошел, – кричал он ямщику. – Да проснись же, Вася, – обращался он к Денисову, который опять опустил голову. – Да ну же, пошел, три целковых на водку, пошел! – закричал Ростов, когда уже сани были за три дома от подъезда. Ему казалось, что лошади не двигаются. Наконец сани взяли вправо к подъезду; над головой своей Ростов увидал знакомый карниз с отбитой штукатуркой, крыльцо, тротуарный столб. Он на ходу выскочил из саней и побежал в сени. Дом также стоял неподвижно, нерадушно, как будто ему дела не было до того, кто приехал в него. В сенях никого не было. «Боже мой! все ли благополучно?» подумал Ростов, с замиранием сердца останавливаясь на минуту и тотчас пускаясь бежать дальше по сеням и знакомым, покривившимся ступеням. Всё та же дверная ручка замка, за нечистоту которой сердилась графиня, также слабо отворялась. В передней горела одна сальная свеча.
Старик Михайла спал на ларе. Прокофий, выездной лакей, тот, который был так силен, что за задок поднимал карету, сидел и вязал из покромок лапти. Он взглянул на отворившуюся дверь, и равнодушное, сонное выражение его вдруг преобразилось в восторженно испуганное.
– Батюшки, светы! Граф молодой! – вскрикнул он, узнав молодого барина. – Что ж это? Голубчик мой! – И Прокофий, трясясь от волненья, бросился к двери в гостиную, вероятно для того, чтобы объявить, но видно опять раздумал, вернулся назад и припал к плечу молодого барина.
– Здоровы? – спросил Ростов, выдергивая у него свою руку.
– Слава Богу! Всё слава Богу! сейчас только покушали! Дай на себя посмотреть, ваше сиятельство!
– Всё совсем благополучно?
– Слава Богу, слава Богу!
Ростов, забыв совершенно о Денисове, не желая никому дать предупредить себя, скинул шубу и на цыпочках побежал в темную, большую залу. Всё то же, те же ломберные столы, та же люстра в чехле; но кто то уж видел молодого барина, и не успел он добежать до гостиной, как что то стремительно, как буря, вылетело из боковой двери и обняло и стало целовать его. Еще другое, третье такое же существо выскочило из другой, третьей двери; еще объятия, еще поцелуи, еще крики, слезы радости. Он не мог разобрать, где и кто папа, кто Наташа, кто Петя. Все кричали, говорили и целовали его в одно и то же время. Только матери не было в числе их – это он помнил.
– А я то, не знал… Николушка… друг мой!
– Вот он… наш то… Друг мой, Коля… Переменился! Нет свечей! Чаю!
– Да меня то поцелуй!
– Душенька… а меня то.
Соня, Наташа, Петя, Анна Михайловна, Вера, старый граф, обнимали его; и люди и горничные, наполнив комнаты, приговаривали и ахали.
Петя повис на его ногах. – А меня то! – кричал он. Наташа, после того, как она, пригнув его к себе, расцеловала всё его лицо, отскочила от него и держась за полу его венгерки, прыгала как коза всё на одном месте и пронзительно визжала.
Со всех сторон были блестящие слезами радости, любящие глаза, со всех сторон были губы, искавшие поцелуя.
Соня красная, как кумач, тоже держалась за его руку и вся сияла в блаженном взгляде, устремленном в его глаза, которых она ждала. Соне минуло уже 16 лет, и она была очень красива, особенно в эту минуту счастливого, восторженного оживления. Она смотрела на него, не спуская глаз, улыбаясь и задерживая дыхание. Он благодарно взглянул на нее; но всё еще ждал и искал кого то. Старая графиня еще не выходила. И вот послышались шаги в дверях. Шаги такие быстрые, что это не могли быть шаги его матери.
Но это была она в новом, незнакомом еще ему, сшитом без него платье. Все оставили его, и он побежал к ней. Когда они сошлись, она упала на его грудь рыдая. Она не могла поднять лица и только прижимала его к холодным снуркам его венгерки. Денисов, никем не замеченный, войдя в комнату, стоял тут же и, глядя на них, тер себе глаза.
– Василий Денисов, друг вашего сына, – сказал он, рекомендуясь графу, вопросительно смотревшему на него.
– Милости прошу. Знаю, знаю, – сказал граф, целуя и обнимая Денисова. – Николушка писал… Наташа, Вера, вот он Денисов.
Те же счастливые, восторженные лица обратились на мохнатую фигуру Денисова и окружили его.
– Голубчик, Денисов! – визгнула Наташа, не помнившая себя от восторга, подскочила к нему, обняла и поцеловала его. Все смутились поступком Наташи. Денисов тоже покраснел, но улыбнулся и взяв руку Наташи, поцеловал ее.
Денисова отвели в приготовленную для него комнату, а Ростовы все собрались в диванную около Николушки.
Старая графиня, не выпуская его руки, которую она всякую минуту целовала, сидела с ним рядом; остальные, столпившись вокруг них, ловили каждое его движенье, слово, взгляд, и не спускали с него восторженно влюбленных глаз. Брат и сестры спорили и перехватывали места друг у друга поближе к нему, и дрались за то, кому принести ему чай, платок, трубку.
Ростов был очень счастлив любовью, которую ему выказывали; но первая минута его встречи была так блаженна, что теперешнего его счастия ему казалось мало, и он всё ждал чего то еще, и еще, и еще.
На другое утро приезжие спали с дороги до 10 го часа.
В предшествующей комнате валялись сабли, сумки, ташки, раскрытые чемоданы, грязные сапоги. Вычищенные две пары со шпорами были только что поставлены у стенки. Слуги приносили умывальники, горячую воду для бритья и вычищенные платья. Пахло табаком и мужчинами.
– Гей, Г'ишка, т'убку! – крикнул хриплый голос Васьки Денисова. – Ростов, вставай!
Ростов, протирая слипавшиеся глаза, поднял спутанную голову с жаркой подушки.
– А что поздно? – Поздно, 10 й час, – отвечал Наташин голос, и в соседней комнате послышалось шуршанье крахмаленных платьев, шопот и смех девичьих голосов, и в чуть растворенную дверь мелькнуло что то голубое, ленты, черные волоса и веселые лица. Это была Наташа с Соней и Петей, которые пришли наведаться, не встал ли.
– Николенька, вставай! – опять послышался голос Наташи у двери.
– Сейчас!
В это время Петя, в первой комнате, увидав и схватив сабли, и испытывая тот восторг, который испытывают мальчики, при виде воинственного старшего брата, и забыв, что сестрам неприлично видеть раздетых мужчин, отворил дверь.
– Это твоя сабля? – кричал он. Девочки отскочили. Денисов с испуганными глазами спрятал свои мохнатые ноги в одеяло, оглядываясь за помощью на товарища. Дверь пропустила Петю и опять затворилась. За дверью послышался смех.
– Николенька, выходи в халате, – проговорил голос Наташи.
– Это твоя сабля? – спросил Петя, – или это ваша? – с подобострастным уважением обратился он к усатому, черному Денисову.
Ростов поспешно обулся, надел халат и вышел. Наташа надела один сапог с шпорой и влезала в другой. Соня кружилась и только что хотела раздуть платье и присесть, когда он вышел. Обе были в одинаковых, новеньких, голубых платьях – свежие, румяные, веселые. Соня убежала, а Наташа, взяв брата под руку, повела его в диванную, и у них начался разговор. Они не успевали спрашивать друг друга и отвечать на вопросы о тысячах мелочей, которые могли интересовать только их одних. Наташа смеялась при всяком слове, которое он говорил и которое она говорила, не потому, чтобы было смешно то, что они говорили, но потому, что ей было весело и она не в силах была удерживать своей радости, выражавшейся смехом.
– Ах, как хорошо, отлично! – приговаривала она ко всему. Ростов почувствовал, как под влиянием жарких лучей любви, в первый раз через полтора года, на душе его и на лице распускалась та детская улыбка, которою он ни разу не улыбался с тех пор, как выехал из дома.
– Нет, послушай, – сказала она, – ты теперь совсем мужчина? Я ужасно рада, что ты мой брат. – Она тронула его усы. – Мне хочется знать, какие вы мужчины? Такие ли, как мы? Нет?
– Отчего Соня убежала? – спрашивал Ростов.
– Да. Это еще целая история! Как ты будешь говорить с Соней? Ты или вы?
– Как случится, – сказал Ростов.
– Говори ей вы, пожалуйста, я тебе после скажу.
– Да что же?
– Ну я теперь скажу. Ты знаешь, что Соня мой друг, такой друг, что я руку сожгу для нее. Вот посмотри. – Она засучила свой кисейный рукав и показала на своей длинной, худой и нежной ручке под плечом, гораздо выше локтя (в том месте, которое закрыто бывает и бальными платьями) красную метину.
– Это я сожгла, чтобы доказать ей любовь. Просто линейку разожгла на огне, да и прижала.
Сидя в своей прежней классной комнате, на диване с подушечками на ручках, и глядя в эти отчаянно оживленные глаза Наташи, Ростов опять вошел в тот свой семейный, детский мир, который не имел ни для кого никакого смысла, кроме как для него, но который доставлял ему одни из лучших наслаждений в жизни; и сожжение руки линейкой, для показания любви, показалось ему не бесполезно: он понимал и не удивлялся этому.
– Так что же? только? – спросил он.
– Ну так дружны, так дружны! Это что, глупости – линейкой; но мы навсегда друзья. Она кого полюбит, так навсегда; а я этого не понимаю, я забуду сейчас.
– Ну так что же?
– Да, так она любит меня и тебя. – Наташа вдруг покраснела, – ну ты помнишь, перед отъездом… Так она говорит, что ты это всё забудь… Она сказала: я буду любить его всегда, а он пускай будет свободен. Ведь правда, что это отлично, благородно! – Да, да? очень благородно? да? – спрашивала Наташа так серьезно и взволнованно, что видно было, что то, что она говорила теперь, она прежде говорила со слезами.
Ростов задумался.
– Я ни в чем не беру назад своего слова, – сказал он. – И потом, Соня такая прелесть, что какой же дурак станет отказываться от своего счастия?
– Нет, нет, – закричала Наташа. – Мы про это уже с нею говорили. Мы знали, что ты это скажешь. Но это нельзя, потому что, понимаешь, ежели ты так говоришь – считаешь себя связанным словом, то выходит, что она как будто нарочно это сказала. Выходит, что ты всё таки насильно на ней женишься, и выходит совсем не то.
Ростов видел, что всё это было хорошо придумано ими. Соня и вчера поразила его своей красотой. Нынче, увидав ее мельком, она ему показалась еще лучше. Она была прелестная 16 тилетняя девочка, очевидно страстно его любящая (в этом он не сомневался ни на минуту). Отчего же ему было не любить ее теперь, и не жениться даже, думал Ростов, но теперь столько еще других радостей и занятий! «Да, они это прекрасно придумали», подумал он, «надо оставаться свободным».
– Ну и прекрасно, – сказал он, – после поговорим. Ах как я тебе рад! – прибавил он.
– Ну, а что же ты, Борису не изменила? – спросил брат.
– Вот глупости! – смеясь крикнула Наташа. – Ни об нем и ни о ком я не думаю и знать не хочу.
– Вот как! Так ты что же?
– Я? – переспросила Наташа, и счастливая улыбка осветила ее лицо. – Ты видел Duport'a?
– Нет.
– Знаменитого Дюпора, танцовщика не видал? Ну так ты не поймешь. Я вот что такое. – Наташа взяла, округлив руки, свою юбку, как танцуют, отбежала несколько шагов, перевернулась, сделала антраша, побила ножкой об ножку и, став на самые кончики носков, прошла несколько шагов.
– Ведь стою? ведь вот, – говорила она; но не удержалась на цыпочках. – Так вот я что такое! Никогда ни за кого не пойду замуж, а пойду в танцовщицы. Только никому не говори.
Ростов так громко и весело захохотал, что Денисову из своей комнаты стало завидно, и Наташа не могла удержаться, засмеялась с ним вместе. – Нет, ведь хорошо? – всё говорила она.
– Хорошо, за Бориса уже не хочешь выходить замуж?
Наташа вспыхнула. – Я не хочу ни за кого замуж итти. Я ему то же самое скажу, когда увижу.
– Вот как! – сказал Ростов.
– Ну, да, это всё пустяки, – продолжала болтать Наташа. – А что Денисов хороший? – спросила она.
– Хороший.
– Ну и прощай, одевайся. Он страшный, Денисов?
– Отчего страшный? – спросил Nicolas. – Нет. Васька славный.
– Ты его Васькой зовешь – странно. А, что он очень хорош?
– Очень хорош.
– Ну, приходи скорей чай пить. Все вместе.
И Наташа встала на цыпочках и прошлась из комнаты так, как делают танцовщицы, но улыбаясь так, как только улыбаются счастливые 15 летние девочки. Встретившись в гостиной с Соней, Ростов покраснел. Он не знал, как обойтись с ней. Вчера они поцеловались в первую минуту радости свидания, но нынче они чувствовали, что нельзя было этого сделать; он чувствовал, что все, и мать и сестры, смотрели на него вопросительно и от него ожидали, как он поведет себя с нею. Он поцеловал ее руку и назвал ее вы – Соня . Но глаза их, встретившись, сказали друг другу «ты» и нежно поцеловались. Она просила своим взглядом у него прощения за то, что в посольстве Наташи она смела напомнить ему о его обещании и благодарила его за его любовь. Он своим взглядом благодарил ее за предложение свободы и говорил, что так ли, иначе ли, он никогда не перестанет любить ее, потому что нельзя не любить ее.
– Как однако странно, – сказала Вера, выбрав общую минуту молчания, – что Соня с Николенькой теперь встретились на вы и как чужие. – Замечание Веры было справедливо, как и все ее замечания; но как и от большей части ее замечаний всем сделалось неловко, и не только Соня, Николай и Наташа, но и старая графиня, которая боялась этой любви сына к Соне, могущей лишить его блестящей партии, тоже покраснела, как девочка. Денисов, к удивлению Ростова, в новом мундире, напомаженный и надушенный, явился в гостиную таким же щеголем, каким он был в сражениях, и таким любезным с дамами и кавалерами, каким Ростов никак не ожидал его видеть.


Вернувшись в Москву из армии, Николай Ростов был принят домашними как лучший сын, герой и ненаглядный Николушка; родными – как милый, приятный и почтительный молодой человек; знакомыми – как красивый гусарский поручик, ловкий танцор и один из лучших женихов Москвы.
Знакомство у Ростовых была вся Москва; денег в нынешний год у старого графа было достаточно, потому что были перезаложены все имения, и потому Николушка, заведя своего собственного рысака и самые модные рейтузы, особенные, каких ни у кого еще в Москве не было, и сапоги, самые модные, с самыми острыми носками и маленькими серебряными шпорами, проводил время очень весело. Ростов, вернувшись домой, испытал приятное чувство после некоторого промежутка времени примеривания себя к старым условиям жизни. Ему казалось, что он очень возмужал и вырос. Отчаяние за невыдержанный из закона Божьего экзамен, занимание денег у Гаврилы на извозчика, тайные поцелуи с Соней, он про всё это вспоминал, как про ребячество, от которого он неизмеримо был далек теперь. Теперь он – гусарский поручик в серебряном ментике, с солдатским Георгием, готовит своего рысака на бег, вместе с известными охотниками, пожилыми, почтенными. У него знакомая дама на бульваре, к которой он ездит вечером. Он дирижировал мазурку на бале у Архаровых, разговаривал о войне с фельдмаршалом Каменским, бывал в английском клубе, и был на ты с одним сорокалетним полковником, с которым познакомил его Денисов.
Страсть его к государю несколько ослабела в Москве, так как он за это время не видал его. Но он часто рассказывал о государе, о своей любви к нему, давая чувствовать, что он еще не всё рассказывает, что что то еще есть в его чувстве к государю, что не может быть всем понятно; и от всей души разделял общее в то время в Москве чувство обожания к императору Александру Павловичу, которому в Москве в то время было дано наименование ангела во плоти.
В это короткое пребывание Ростова в Москве, до отъезда в армию, он не сблизился, а напротив разошелся с Соней. Она была очень хороша, мила, и, очевидно, страстно влюблена в него; но он был в той поре молодости, когда кажется так много дела, что некогда этим заниматься, и молодой человек боится связываться – дорожит своей свободой, которая ему нужна на многое другое. Когда он думал о Соне в это новое пребывание в Москве, он говорил себе: Э! еще много, много таких будет и есть там, где то, мне еще неизвестных. Еще успею, когда захочу, заняться и любовью, а теперь некогда. Кроме того, ему казалось что то унизительное для своего мужества в женском обществе. Он ездил на балы и в женское общество, притворяясь, что делал это против воли. Бега, английский клуб, кутеж с Денисовым, поездка туда – это было другое дело: это было прилично молодцу гусару.
В начале марта, старый граф Илья Андреич Ростов был озабочен устройством обеда в английском клубе для приема князя Багратиона.
Граф в халате ходил по зале, отдавая приказания клубному эконому и знаменитому Феоктисту, старшему повару английского клуба, о спарже, свежих огурцах, землянике, теленке и рыбе для обеда князя Багратиона. Граф, со дня основания клуба, был его членом и старшиною. Ему было поручено от клуба устройство торжества для Багратиона, потому что редко кто умел так на широкую руку, хлебосольно устроить пир, особенно потому, что редко кто умел и хотел приложить свои деньги, если они понадобятся на устройство пира. Повар и эконом клуба с веселыми лицами слушали приказания графа, потому что они знали, что ни при ком, как при нем, нельзя было лучше поживиться на обеде, который стоил несколько тысяч.
– Так смотри же, гребешков, гребешков в тортю положи, знаешь! – Холодных стало быть три?… – спрашивал повар. Граф задумался. – Нельзя меньше, три… майонез раз, – сказал он, загибая палец…
– Так прикажете стерлядей больших взять? – спросил эконом. – Что ж делать, возьми, коли не уступают. Да, батюшка ты мой, я было и забыл. Ведь надо еще другую антре на стол. Ах, отцы мои! – Он схватился за голову. – Да кто же мне цветы привезет?
– Митинька! А Митинька! Скачи ты, Митинька, в подмосковную, – обратился он к вошедшему на его зов управляющему, – скачи ты в подмосковную и вели ты сейчас нарядить барщину Максимке садовнику. Скажи, чтобы все оранжереи сюда волок, укутывал бы войлоками. Да чтобы мне двести горшков тут к пятнице были.
Отдав еще и еще разные приказания, он вышел было отдохнуть к графинюшке, но вспомнил еще нужное, вернулся сам, вернул повара и эконома и опять стал приказывать. В дверях послышалась легкая, мужская походка, бряцанье шпор, и красивый, румяный, с чернеющимися усиками, видимо отдохнувший и выхолившийся на спокойном житье в Москве, вошел молодой граф.
– Ах, братец мой! Голова кругом идет, – сказал старик, как бы стыдясь, улыбаясь перед сыном. – Хоть вот ты бы помог! Надо ведь еще песенников. Музыка у меня есть, да цыган что ли позвать? Ваша братия военные это любят.
– Право, папенька, я думаю, князь Багратион, когда готовился к Шенграбенскому сражению, меньше хлопотал, чем вы теперь, – сказал сын, улыбаясь.
Старый граф притворился рассерженным. – Да, ты толкуй, ты попробуй!
И граф обратился к повару, который с умным и почтенным лицом, наблюдательно и ласково поглядывал на отца и сына.
– Какова молодежь то, а, Феоктист? – сказал он, – смеется над нашим братом стариками.
– Что ж, ваше сиятельство, им бы только покушать хорошо, а как всё собрать да сервировать , это не их дело.
– Так, так, – закричал граф, и весело схватив сына за обе руки, закричал: – Так вот же что, попался ты мне! Возьми ты сейчас сани парные и ступай ты к Безухову, и скажи, что граф, мол, Илья Андреич прислали просить у вас земляники и ананасов свежих. Больше ни у кого не достанешь. Самого то нет, так ты зайди, княжнам скажи, и оттуда, вот что, поезжай ты на Разгуляй – Ипатка кучер знает – найди ты там Ильюшку цыгана, вот что у графа Орлова тогда плясал, помнишь, в белом казакине, и притащи ты его сюда, ко мне.
– И с цыганками его сюда привести? – спросил Николай смеясь. – Ну, ну!…
В это время неслышными шагами, с деловым, озабоченным и вместе христиански кротким видом, никогда не покидавшим ее, вошла в комнату Анна Михайловна. Несмотря на то, что каждый день Анна Михайловна заставала графа в халате, всякий раз он конфузился при ней и просил извинения за свой костюм.
– Ничего, граф, голубчик, – сказала она, кротко закрывая глаза. – А к Безухому я съезжу, – сказала она. – Пьер приехал, и теперь мы всё достанем, граф, из его оранжерей. Мне и нужно было видеть его. Он мне прислал письмо от Бориса. Слава Богу, Боря теперь при штабе.
Граф обрадовался, что Анна Михайловна брала одну часть его поручений, и велел ей заложить маленькую карету.
– Вы Безухову скажите, чтоб он приезжал. Я его запишу. Что он с женой? – спросил он.
Анна Михайловна завела глаза, и на лице ее выразилась глубокая скорбь…
– Ах, мой друг, он очень несчастлив, – сказала она. – Ежели правда, что мы слышали, это ужасно. И думали ли мы, когда так радовались его счастию! И такая высокая, небесная душа, этот молодой Безухов! Да, я от души жалею его и постараюсь дать ему утешение, которое от меня будет зависеть.
– Да что ж такое? – спросили оба Ростова, старший и младший.
Анна Михайловна глубоко вздохнула: – Долохов, Марьи Ивановны сын, – сказала она таинственным шопотом, – говорят, совсем компрометировал ее. Он его вывел, пригласил к себе в дом в Петербурге, и вот… Она сюда приехала, и этот сорви голова за ней, – сказала Анна Михайловна, желая выразить свое сочувствие Пьеру, но в невольных интонациях и полуулыбкою выказывая сочувствие сорви голове, как она назвала Долохова. – Говорят, сам Пьер совсем убит своим горем.
– Ну, всё таки скажите ему, чтоб он приезжал в клуб, – всё рассеется. Пир горой будет.
На другой день, 3 го марта, во 2 м часу по полудни, 250 человек членов Английского клуба и 50 человек гостей ожидали к обеду дорогого гостя и героя Австрийского похода, князя Багратиона. В первое время по получении известия об Аустерлицком сражении Москва пришла в недоумение. В то время русские так привыкли к победам, что, получив известие о поражении, одни просто не верили, другие искали объяснений такому странному событию в каких нибудь необыкновенных причинах. В Английском клубе, где собиралось всё, что было знатного, имеющего верные сведения и вес, в декабре месяце, когда стали приходить известия, ничего не говорили про войну и про последнее сражение, как будто все сговорились молчать о нем. Люди, дававшие направление разговорам, как то: граф Ростопчин, князь Юрий Владимирович Долгорукий, Валуев, гр. Марков, кн. Вяземский, не показывались в клубе, а собирались по домам, в своих интимных кружках, и москвичи, говорившие с чужих голосов (к которым принадлежал и Илья Андреич Ростов), оставались на короткое время без определенного суждения о деле войны и без руководителей. Москвичи чувствовали, что что то нехорошо и что обсуждать эти дурные вести трудно, и потому лучше молчать. Но через несколько времени, как присяжные выходят из совещательной комнаты, появились и тузы, дававшие мнение в клубе, и всё заговорило ясно и определенно. Были найдены причины тому неимоверному, неслыханному и невозможному событию, что русские были побиты, и все стало ясно, и во всех углах Москвы заговорили одно и то же. Причины эти были: измена австрийцев, дурное продовольствие войска, измена поляка Пшебышевского и француза Ланжерона, неспособность Кутузова, и (потихоньку говорили) молодость и неопытность государя, вверившегося дурным и ничтожным людям. Но войска, русские войска, говорили все, были необыкновенны и делали чудеса храбрости. Солдаты, офицеры, генералы – были герои. Но героем из героев был князь Багратион, прославившийся своим Шенграбенским делом и отступлением от Аустерлица, где он один провел свою колонну нерасстроенною и целый день отбивал вдвое сильнейшего неприятеля. Тому, что Багратион выбран был героем в Москве, содействовало и то, что он не имел связей в Москве, и был чужой. В лице его отдавалась должная честь боевому, простому, без связей и интриг, русскому солдату, еще связанному воспоминаниями Итальянского похода с именем Суворова. Кроме того в воздаянии ему таких почестей лучше всего показывалось нерасположение и неодобрение Кутузову.
– Ежели бы не было Багратиона, il faudrait l'inventer, [надо бы изобрести его.] – сказал шутник Шиншин, пародируя слова Вольтера. Про Кутузова никто не говорил, и некоторые шопотом бранили его, называя придворною вертушкой и старым сатиром. По всей Москве повторялись слова князя Долгорукова: «лепя, лепя и облепишься», утешавшегося в нашем поражении воспоминанием прежних побед, и повторялись слова Ростопчина про то, что французских солдат надо возбуждать к сражениям высокопарными фразами, что с Немцами надо логически рассуждать, убеждая их, что опаснее бежать, чем итти вперед; но что русских солдат надо только удерживать и просить: потише! Со всex сторон слышны были новые и новые рассказы об отдельных примерах мужества, оказанных нашими солдатами и офицерами при Аустерлице. Тот спас знамя, тот убил 5 ть французов, тот один заряжал 5 ть пушек. Говорили и про Берга, кто его не знал, что он, раненый в правую руку, взял шпагу в левую и пошел вперед. Про Болконского ничего не говорили, и только близко знавшие его жалели, что он рано умер, оставив беременную жену и чудака отца.


3 го марта во всех комнатах Английского клуба стоял стон разговаривающих голосов и, как пчелы на весеннем пролете, сновали взад и вперед, сидели, стояли, сходились и расходились, в мундирах, фраках и еще кое кто в пудре и кафтанах, члены и гости клуба. Пудренные, в чулках и башмаках ливрейные лакеи стояли у каждой двери и напряженно старались уловить каждое движение гостей и членов клуба, чтобы предложить свои услуги. Большинство присутствовавших были старые, почтенные люди с широкими, самоуверенными лицами, толстыми пальцами, твердыми движениями и голосами. Этого рода гости и члены сидели по известным, привычным местам и сходились в известных, привычных кружках. Малая часть присутствовавших состояла из случайных гостей – преимущественно молодежи, в числе которой были Денисов, Ростов и Долохов, который был опять семеновским офицером. На лицах молодежи, особенно военной, было выражение того чувства презрительной почтительности к старикам, которое как будто говорит старому поколению: уважать и почитать вас мы готовы, но помните, что всё таки за нами будущность.
Несвицкий был тут же, как старый член клуба. Пьер, по приказанию жены отпустивший волоса, снявший очки и одетый по модному, но с грустным и унылым видом, ходил по залам. Его, как и везде, окружала атмосфера людей, преклонявшихся перед его богатством, и он с привычкой царствования и рассеянной презрительностью обращался с ними.
По годам он бы должен был быть с молодыми, по богатству и связям он был членом кружков старых, почтенных гостей, и потому он переходил от одного кружка к другому.
Старики из самых значительных составляли центр кружков, к которым почтительно приближались даже незнакомые, чтобы послушать известных людей. Большие кружки составлялись около графа Ростопчина, Валуева и Нарышкина. Ростопчин рассказывал про то, как русские были смяты бежавшими австрийцами и должны были штыком прокладывать себе дорогу сквозь беглецов.
Валуев конфиденциально рассказывал, что Уваров был прислан из Петербурга, для того чтобы узнать мнение москвичей об Аустерлице.
В третьем кружке Нарышкин говорил о заседании австрийского военного совета, в котором Суворов закричал петухом в ответ на глупость австрийских генералов. Шиншин, стоявший тут же, хотел пошутить, сказав, что Кутузов, видно, и этому нетрудному искусству – кричать по петушиному – не мог выучиться у Суворова; но старички строго посмотрели на шутника, давая ему тем чувствовать, что здесь и в нынешний день так неприлично было говорить про Кутузова.
Граф Илья Андреич Ростов, озабоченно, торопливо похаживал в своих мягких сапогах из столовой в гостиную, поспешно и совершенно одинаково здороваясь с важными и неважными лицами, которых он всех знал, и изредка отыскивая глазами своего стройного молодца сына, радостно останавливал на нем свой взгляд и подмигивал ему. Молодой Ростов стоял у окна с Долоховым, с которым он недавно познакомился, и знакомством которого он дорожил. Старый граф подошел к ним и пожал руку Долохову.
– Ко мне милости прошу, вот ты с моим молодцом знаком… вместе там, вместе геройствовали… A! Василий Игнатьич… здорово старый, – обратился он к проходившему старичку, но не успел еще договорить приветствия, как всё зашевелилось, и прибежавший лакей, с испуганным лицом, доложил: пожаловали!
Раздались звонки; старшины бросились вперед; разбросанные в разных комнатах гости, как встряхнутая рожь на лопате, столпились в одну кучу и остановились в большой гостиной у дверей залы.
В дверях передней показался Багратион, без шляпы и шпаги, которые он, по клубному обычаю, оставил у швейцара. Он был не в смушковом картузе с нагайкой через плечо, как видел его Ростов в ночь накануне Аустерлицкого сражения, а в новом узком мундире с русскими и иностранными орденами и с георгиевской звездой на левой стороне груди. Он видимо сейчас, перед обедом, подстриг волосы и бакенбарды, что невыгодно изменяло его физиономию. На лице его было что то наивно праздничное, дававшее, в соединении с его твердыми, мужественными чертами, даже несколько комическое выражение его лицу. Беклешов и Федор Петрович Уваров, приехавшие с ним вместе, остановились в дверях, желая, чтобы он, как главный гость, прошел вперед их. Багратион смешался, не желая воспользоваться их учтивостью; произошла остановка в дверях, и наконец Багратион всё таки прошел вперед. Он шел, не зная куда девать руки, застенчиво и неловко, по паркету приемной: ему привычнее и легче было ходить под пулями по вспаханному полю, как он шел перед Курским полком в Шенграбене. Старшины встретили его у первой двери, сказав ему несколько слов о радости видеть столь дорогого гостя, и недождавшись его ответа, как бы завладев им, окружили его и повели в гостиную. В дверях гостиной не было возможности пройти от столпившихся членов и гостей, давивших друг друга и через плечи друг друга старавшихся, как редкого зверя, рассмотреть Багратиона. Граф Илья Андреич, энергичнее всех, смеясь и приговаривая: – пусти, mon cher, пусти, пусти, – протолкал толпу, провел гостей в гостиную и посадил на средний диван. Тузы, почетнейшие члены клуба, обступили вновь прибывших. Граф Илья Андреич, проталкиваясь опять через толпу, вышел из гостиной и с другим старшиной через минуту явился, неся большое серебряное блюдо, которое он поднес князю Багратиону. На блюде лежали сочиненные и напечатанные в честь героя стихи. Багратион, увидав блюдо, испуганно оглянулся, как бы отыскивая помощи. Но во всех глазах было требование того, чтобы он покорился. Чувствуя себя в их власти, Багратион решительно, обеими руками, взял блюдо и сердито, укоризненно посмотрел на графа, подносившего его. Кто то услужливо вынул из рук Багратиона блюдо (а то бы он, казалось, намерен был держать его так до вечера и так итти к столу) и обратил его внимание на стихи. «Ну и прочту», как будто сказал Багратион и устремив усталые глаза на бумагу, стал читать с сосредоточенным и серьезным видом. Сам сочинитель взял стихи и стал читать. Князь Багратион склонил голову и слушал.