Трилобиты

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Трилобит»)
Перейти к: навигация, поиск
 Трилобиты

Окаменелость трилобита Megalaspides sp., Ордовик, США
Научная классификация
Международное научное название

Trilobita Walch, 1771

Отряды
Геохронология

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе
FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]

Трилоби́ты[1] (лат. Trilobita) — вымерший класс морских членистоногих, имевший большое значение для фауны палеозойских образований земного шара. Известно свыше 10 тыс. ископаемых видов и 5 тыс. родов, объединяемых в 150 семейств и 9 отрядов.

По одной из версий, предком трилобитов являлась сприггина — организм позднего протерозоя длиной около 3 см. Популярность этой гипотезы сейчас меньше, чем в прошлом; вполне вероятно, что сходство этих организмов чисто поверхностноеК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)[источник не указан 3611 дней].





История открытия

Класс Трилобиты (Trilobita) был выделен Вальхом (Walch) в 1771 году. Trilobita в переводе с латинского «трёхдольный»(«трёхлопастные»), потому что тело трилобитов состоит из трех долей. Однако впервые трилобиты были описаны Ллуайдом (Llwyd) в 1698 году под названием Trinuclei. Затем трилобиты были описаны Линнеем в 1745 году под названием Entomolithes.

Морфология

Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих (ближайшие современные аналоги — мокрицы и мечехвосты[2]). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь (экзоскелет), уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела.

Длина тела трилобитов доходила до 72 см (Isotelus), и даже до 90 см. Тело состояло из защищённой панцирем головы с двумя глазами, сегментированного туловища (торакс) и хвоста (пигидий).

Голова

Головной щит (цефалон) имеет форму полукруга. Средняя часть головного щита называется глабелью, боковые — щеками (либригены); задние углы щёк нередко вытянуты в более или менее длинные щёчные остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части, обыкновенно же разделяется с помощью особых линий или так называемых швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая, вероятно, прикрытием живота. По предположениям учёных, в голове трилобитов располагался желудок, сердце и мозг.

Туловище и хвост

Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями.

Конечности

Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Конечности трилобитов многофункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций — двигательную, дыхательную и жевательную. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6—7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры.

Органы чувств

Трилобиты обладали сложными фасеточными глазами, которые были посажены на стебельки у тех животных, которые зарывались в ил[3].

По строению глаз трилобиты радикально отличались от абсолютного большинства современных живых организмов — вместо кристаллинового хрусталика у них имелись минеральные линзы из кальцита. Среди современных организмов минеральные зрительные линзы встречаются только у офиур и моллюска хитона (Acanthopleura granulata), однако по сложности устройства их органы зрения не идут ни в какое сравнение с глазами трилобитов.[4]

Представители отряда Agnostida совершенно лишены глаз, что, по-видимому, связано с жизнью на большой глубине либо в мутной воде.

По расположению и количеству призм, глаза трилобитов делятся на три группы:

  • голохроические, состоящие из большого количества (до 15 тыс.) плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой;
  • шизохроические, со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз (до 700), каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других;
  • абатохроические, встречающиеся у представителей кембрийского подотряда Eodiscina и отличающиеся от шизохроических меньшим количеством (не более 70) и размером линз.

У некоторых трилобитов (Triarthrus) различимы органы осязания — пара длинных усиков-антенн на голове впереди ротового отверстия.

Образ жизни

Встречались свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные. Помимо окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы жизнедеятельности, предположительно к ним относят следы покоя (Rusophycus) и ползания (Cruziana и Diplichnites).

Онтогенез

Развитие трилобитов происходило с метаморфозом: яйцо, личинка, взрослая особь. Значительная часть ископаемых находок трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во время линьки, и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки. Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли, причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько сегментов.

Размножение

Сохранились ископаемые яйца и личинки трилобитов. Такой способ размножения присущ современным мечехвостам. Ученые считают, что трилобиты были двуполыми. Свидетельством этого является наличие выводковой сумки.

Питание

Среди трилобитов некоторые группы питались илом, другие — мелкими беспозвоночными, а некоторые — планктоном (Cryptolithus). Многие трилобиты (Asaphus kowalewski), вероятно, были хищниками, несмотря на отсутствие челюстей. Для измельчения пищи им служили видоизменённые придатки на основаниях конечностей (гнатобазы).

Обнаруженные отпечатки свидетельствуют, что одной из жертв трилобитов были неопознанные червеобразные существа[5].

Сворачивание

Многие трилобиты обладали способностью свёртывать своё тело как мокрицы так, что все мягкое тельце оказывалась под панцирем. Сворачивание служило защитой от более крупных хищников.

Распространение

Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов, из которых 252 относятся к кембрийскому периоду, в силурийском периоде: 866 к нижнесилурийской, 482 к верхнесилурийской эпохам, 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду; в пермский период переходит только 1 вид.

Работа по классификации трилобитов была для палеонтологов трудной. Оказалось, что нельзя исходить из какого-либо одного признака, а надо учитывать много признаков вместе. Древнейшая группа Olenidae преобладает в кембрийском периоде — она характеризуется большим числом сегментов в туловище, преобладанием величины головы над хвостовым щитом (у других трилобитов они обыкновенно равны по величине), малым развитием глаз и лицевого шва, притом способность свертывания ещё мало у них развита. В нижнем силуре особенно заметна группа Asaphidae. У них число сегментов туловища постоянно и равно 8, хорошо развитые сложные глаза, поверхность всегда гладкая; семейство Phacopidae (англ.) распространено от нижнего силура до девона. У них постоянное число сегментов 13 и глаза имеют своеобразный вид. В верхнесилурийской системе распространены группы Proetidae (англ.), Bronteidae, Calymenidae (англ.), которые переходят в девонскую систему; в каменноугольной системе встречаются только представители Proetidae.

Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (сланцы Бёрджес), в штате Нью-Йорк в США, и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы[en]).

Остатки трилобитов часто находят в районе Ленских столбов на территории Якутии.

Примерно 250 млн лет назад резко взлетели среднегодовые температуры (на 10—20 °C выше, чем сейчас), вода нагрелась, уровень кислорода во многих слоях воды упал практически до нуля, и многие древние организмы попросту задохнулись[6].


В массовой культуре

Также трилобиты упоминаются в фантастической повести Гарри Гаррисона «Фантастическая сага», где члены съемочной группы голливудской киностудии «Клайметик Студиоз» в перерывах между съёмками фильма о викингах, отдыхали на доисторическом острове Санта-Каталина, их «ловят при свете фонаря, жарят целиком и едят с пивом»

См. также

Напишите отзыв о статье "Трилобиты"

Литература

  • Словарь морфологических терминов и схема описания трилобитов. М.: Наука, 1982. 60 с.
  • Основы палеонтологии. М.: Госгеолтехиздат, 1960. Членистоногие. Трилобиты и ракообразные, с. 17—194.
  • Lieberman, B. S. [jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176 Testing the Darwinian Legacy of the Cambrian Radiation Using Trilobite Phylogeny and Biogeography] // Journal of Paleontology. — 1999. — Т. 73, № 2.
  • Ричард Форти Трилобиты: Свидетели эволюции. М.: Альпина нон-фикшн, 2014. 324 с. ISBN 978-5-91671-274-2

Примечания

  1. Трилобиты / В. В. Друщиц // Тихоходки — Ульяново. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 26).</span>
  2. [www.paleokazakhstan.com/cambrian.php Кембрий 541—485 млн лет]
  3. [www.macroevolution.narod.ru/ivantsov/ivantsov.htm Иванцов. Определитель ордовикских трилобитов окрестностей Санкт-Петербурга]. [www.webcitation.org/6CVoljqJc Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].
  4. D. Speiser et al., 2011. [www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2811%2900305-8 A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images]
  5. [paleonews.ru/index.php/new/688-trilokill Трилобиты были жестокими убийцами]
  6. [www.membrana.ru/particle/9049 Потепление в компьютере убило почти всех животных на Земле]. membrana (29 августа 2005). Проверено 28 апреля 2013. [www.webcitation.org/6GFRtXuBC Архивировано из первоисточника 29 апреля 2013].
  7. </ol>

Ссылки

  • [kristallov.net/klass_trilobityi.html ТРИЛОБИТЫ (TRILOBITA)]
  • [www.macroevolution.narod.ru/ivantsov/ivantsov.htm Иллюстрации ордовикских трилобитов окрестностей Санкт-Петербурга]. [www.webcitation.org/6CVoljqJc Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].
  • [www.macroevolution.narod.ru/naimark_agnost.htm Е. Б. Наймарк. Появление гомологических серий в центрах диверсификации (на примере трилобитов отряда Agnostida)]. [www.webcitation.org/6CVrpgMNR Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].
  • [www.paleodirect.com/faketrilobites1.htm Trilobite Forgery]. [www.webcitation.org/6CVrr87wk Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].
  • [www.westernta.com/ Western Trilobite Association]. *[www.westernta.com/ Western Trilobite Association].
  • [mdbourrie.googlepages.com/trilobites Mark Bourrie’s trilobite collection — another collection of photographs of trilobite fossils]. [www.webcitation.org/6CVrs55uB Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].
  • [www.trilobites.info/ A Guide to the Orders of Trilobites]. [www.webcitation.org/6CVrsgHDt Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].
  • [kristallov.net/klass_trilobityi.html Подробное описание класса трилобитов]. [www.webcitation.org/6CVrti5zf Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].

Отрывок, характеризующий Трилобиты

Доктор вышел в сени, чтобы умыть руки.
– Ах, бессовестные, право, – говорил доктор камердинеру, лившему ему воду на руки. – Только на минуту не досмотрел. Ведь вы его прямо на рану положили. Ведь это такая боль, что я удивляюсь, как он терпит.
– Мы, кажется, подложили, господи Иисусе Христе, – говорил камердинер.
В первый раз князь Андрей понял, где он был и что с ним было, и вспомнил то, что он был ранен и как в ту минуту, когда коляска остановилась в Мытищах, он попросился в избу. Спутавшись опять от боли, он опомнился другой раз в избе, когда пил чай, и тут опять, повторив в своем воспоминании все, что с ним было, он живее всего представил себе ту минуту на перевязочном пункте, когда, при виде страданий нелюбимого им человека, ему пришли эти новые, сулившие ему счастие мысли. И мысли эти, хотя и неясно и неопределенно, теперь опять овладели его душой. Он вспомнил, что у него было теперь новое счастье и что это счастье имело что то такое общее с Евангелием. Потому то он попросил Евангелие. Но дурное положение, которое дали его ране, новое переворачиванье опять смешали его мысли, и он в третий раз очнулся к жизни уже в совершенной тишине ночи. Все спали вокруг него. Сверчок кричал через сени, на улице кто то кричал и пел, тараканы шелестели по столу и образам, в осенняя толстая муха билась у него по изголовью и около сальной свечи, нагоревшей большим грибом и стоявшей подле него.
Душа его была не в нормальном состоянии. Здоровый человек обыкновенно мыслит, ощущает и вспоминает одновременно о бесчисленном количестве предметов, но имеет власть и силу, избрав один ряд мыслей или явлений, на этом ряде явлений остановить все свое внимание. Здоровый человек в минуту глубочайшего размышления отрывается, чтобы сказать учтивое слово вошедшему человеку, и опять возвращается к своим мыслям. Душа же князя Андрея была не в нормальном состоянии в этом отношении. Все силы его души были деятельнее, яснее, чем когда нибудь, но они действовали вне его воли. Самые разнообразные мысли и представления одновременно владели им. Иногда мысль его вдруг начинала работать, и с такой силой, ясностью и глубиною, с какою никогда она не была в силах действовать в здоровом состоянии; но вдруг, посредине своей работы, она обрывалась, заменялась каким нибудь неожиданным представлением, и не было сил возвратиться к ней.
«Да, мне открылась новое счастье, неотъемлемое от человека, – думал он, лежа в полутемной тихой избе и глядя вперед лихорадочно раскрытыми, остановившимися глазами. Счастье, находящееся вне материальных сил, вне материальных внешних влияний на человека, счастье одной души, счастье любви! Понять его может всякий человек, но сознать и предписать его мот только один бог. Но как же бог предписал этот закон? Почему сын?.. И вдруг ход мыслей этих оборвался, и князь Андрей услыхал (не зная, в бреду или в действительности он слышит это), услыхал какой то тихий, шепчущий голос, неумолкаемо в такт твердивший: „И пити пити питии“ потом „и ти тии“ опять „и пити пити питии“ опять „и ти ти“. Вместе с этим, под звук этой шепчущей музыки, князь Андрей чувствовал, что над лицом его, над самой серединой воздвигалось какое то странное воздушное здание из тонких иголок или лучинок. Он чувствовал (хотя это и тяжело ему было), что ему надо было старательна держать равновесие, для того чтобы воздвигавшееся здание это не завалилось; но оно все таки заваливалось и опять медленно воздвигалось при звуках равномерно шепчущей музыки. „Тянется! тянется! растягивается и все тянется“, – говорил себе князь Андрей. Вместе с прислушаньем к шепоту и с ощущением этого тянущегося и воздвигающегося здания из иголок князь Андрей видел урывками и красный, окруженный кругом свет свечки и слышал шуршанъе тараканов и шуршанье мухи, бившейся на подушку и на лицо его. И всякий раз, как муха прикасалась к егв лицу, она производила жгучее ощущение; но вместе с тем его удивляло то, что, ударяясь в самую область воздвигавшегося на лице его здания, муха не разрушала его. Но, кроме этого, было еще одно важное. Это было белое у двери, это была статуя сфинкса, которая тоже давила его.
«Но, может быть, это моя рубашка на столе, – думал князь Андрей, – а это мои ноги, а это дверь; но отчего же все тянется и выдвигается и пити пити пити и ти ти – и пити пити пити… – Довольно, перестань, пожалуйста, оставь, – тяжело просил кого то князь Андрей. И вдруг опять выплывала мысль и чувство с необыкновенной ясностью и силой.
«Да, любовь, – думал он опять с совершенной ясностью), но не та любовь, которая любит за что нибудь, для чего нибудь или почему нибудь, но та любовь, которую я испытал в первый раз, когда, умирая, я увидал своего врага и все таки полюбил его. Я испытал то чувство любви, которая есть самая сущность души и для которой не нужно предмета. Я и теперь испытываю это блаженное чувство. Любить ближних, любить врагов своих. Все любить – любить бога во всех проявлениях. Любить человека дорогого можно человеческой любовью; но только врага можно любить любовью божеской. И от этого то я испытал такую радость, когда я почувствовал, что люблю того человека. Что с ним? Жив ли он… Любя человеческой любовью, можно от любви перейти к ненависти; но божеская любовь не может измениться. Ничто, ни смерть, ничто не может разрушить ее. Она есть сущность души. А сколь многих людей я ненавидел в своей жизни. И из всех людей никого больше не любил я и не ненавидел, как ее». И он живо представил себе Наташу не так, как он представлял себе ее прежде, с одною ее прелестью, радостной для себя; но в первый раз представил себе ее душу. И он понял ее чувство, ее страданья, стыд, раскаянье. Он теперь в первый раз поняд всю жестокость своего отказа, видел жестокость своего разрыва с нею. «Ежели бы мне было возможно только еще один раз увидать ее. Один раз, глядя в эти глаза, сказать…»
И пити пити пити и ти ти, и пити пити – бум, ударилась муха… И внимание его вдруг перенеслось в другой мир действительности и бреда, в котором что то происходило особенное. Все так же в этом мире все воздвигалось, не разрушаясь, здание, все так же тянулось что то, так же с красным кругом горела свечка, та же рубашка сфинкс лежала у двери; но, кроме всего этого, что то скрипнуло, пахнуло свежим ветром, и новый белый сфинкс, стоячий, явился пред дверью. И в голове этого сфинкса было бледное лицо и блестящие глаза той самой Наташи, о которой он сейчас думал.
«О, как тяжел этот неперестающий бред!» – подумал князь Андрей, стараясь изгнать это лицо из своего воображения. Но лицо это стояло пред ним с силою действительности, и лицо это приближалось. Князь Андрей хотел вернуться к прежнему миру чистой мысли, но он не мог, и бред втягивал его в свою область. Тихий шепчущий голос продолжал свой мерный лепет, что то давило, тянулось, и странное лицо стояло перед ним. Князь Андрей собрал все свои силы, чтобы опомниться; он пошевелился, и вдруг в ушах его зазвенело, в глазах помутилось, и он, как человек, окунувшийся в воду, потерял сознание. Когда он очнулся, Наташа, та самая живая Наташа, которую изо всех людей в мире ему более всего хотелось любить той новой, чистой божеской любовью, которая была теперь открыта ему, стояла перед ним на коленях. Он понял, что это была живая, настоящая Наташа, и не удивился, но тихо обрадовался. Наташа, стоя на коленях, испуганно, но прикованно (она не могла двинуться) глядела на него, удерживая рыдания. Лицо ее было бледно и неподвижно. Только в нижней части его трепетало что то.
Князь Андрей облегчительно вздохнул, улыбнулся и протянул руку.
– Вы? – сказал он. – Как счастливо!
Наташа быстрым, но осторожным движением подвинулась к нему на коленях и, взяв осторожно его руку, нагнулась над ней лицом и стала целовать ее, чуть дотрогиваясь губами.
– Простите! – сказала она шепотом, подняв голову и взглядывая на него. – Простите меня!
– Я вас люблю, – сказал князь Андрей.
– Простите…
– Что простить? – спросил князь Андрей.
– Простите меня за то, что я сделала, – чуть слышным, прерывным шепотом проговорила Наташа и чаще стала, чуть дотрогиваясь губами, целовать руку.
– Я люблю тебя больше, лучше, чем прежде, – сказал князь Андрей, поднимая рукой ее лицо так, чтобы он мог глядеть в ее глаза.
Глаза эти, налитые счастливыми слезами, робко, сострадательно и радостно любовно смотрели на него. Худое и бледное лицо Наташи с распухшими губами было более чем некрасиво, оно было страшно. Но князь Андрей не видел этого лица, он видел сияющие глаза, которые были прекрасны. Сзади их послышался говор.
Петр камердинер, теперь совсем очнувшийся от сна, разбудил доктора. Тимохин, не спавший все время от боли в ноге, давно уже видел все, что делалось, и, старательно закрывая простыней свое неодетое тело, ежился на лавке.
– Это что такое? – сказал доктор, приподнявшись с своего ложа. – Извольте идти, сударыня.
В это же время в дверь стучалась девушка, посланная графиней, хватившейся дочери.
Как сомнамбулка, которую разбудили в середине ее сна, Наташа вышла из комнаты и, вернувшись в свою избу, рыдая упала на свою постель.

С этого дня, во время всего дальнейшего путешествия Ростовых, на всех отдыхах и ночлегах, Наташа не отходила от раненого Болконского, и доктор должен был признаться, что он не ожидал от девицы ни такой твердости, ни такого искусства ходить за раненым.
Как ни страшна казалась для графини мысль, что князь Андрей мог (весьма вероятно, по словам доктора) умереть во время дороги на руках ее дочери, она не могла противиться Наташе. Хотя вследствие теперь установившегося сближения между раненым князем Андреем и Наташей приходило в голову, что в случае выздоровления прежние отношения жениха и невесты будут возобновлены, никто, еще менее Наташа и князь Андрей, не говорил об этом: нерешенный, висящий вопрос жизни или смерти не только над Болконским, но над Россией заслонял все другие предположения.


Пьер проснулся 3 го сентября поздно. Голова его болела, платье, в котором он спал не раздеваясь, тяготило его тело, и на душе было смутное сознание чего то постыдного, совершенного накануне; это постыдное был вчерашний разговор с капитаном Рамбалем.
Часы показывали одиннадцать, но на дворе казалось особенно пасмурно. Пьер встал, протер глаза и, увидав пистолет с вырезным ложем, который Герасим положил опять на письменный стол, Пьер вспомнил то, где он находился и что ему предстояло именно в нынешний день.
«Уж не опоздал ли я? – подумал Пьер. – Нет, вероятно, он сделает свой въезд в Москву не ранее двенадцати». Пьер не позволял себе размышлять о том, что ему предстояло, но торопился поскорее действовать.
Оправив на себе платье, Пьер взял в руки пистолет и сбирался уже идти. Но тут ему в первый раз пришла мысль о том, каким образом, не в руке же, по улице нести ему это оружие. Даже и под широким кафтаном трудно было спрятать большой пистолет. Ни за поясом, ни под мышкой нельзя было поместить его незаметным. Кроме того, пистолет был разряжен, а Пьер не успел зарядить его. «Все равно, кинжал», – сказал себе Пьер, хотя он не раз, обсуживая исполнение своего намерения, решал сам с собою, что главная ошибка студента в 1809 году состояла в том, что он хотел убить Наполеона кинжалом. Но, как будто главная цель Пьера состояла не в том, чтобы исполнить задуманное дело, а в том, чтобы показать самому себе, что не отрекается от своего намерения и делает все для исполнения его, Пьер поспешно взял купленный им у Сухаревой башни вместе с пистолетом тупой зазубренный кинжал в зеленых ножнах и спрятал его под жилет.
Подпоясав кафтан и надвинув шапку, Пьер, стараясь не шуметь и не встретить капитана, прошел по коридору и вышел на улицу.
Тот пожар, на который так равнодушно смотрел он накануне вечером, за ночь значительно увеличился. Москва горела уже с разных сторон. Горели в одно и то же время Каретный ряд, Замоскворечье, Гостиный двор, Поварская, барки на Москве реке и дровяной рынок у Дорогомиловского моста.