Пластинчатые

О пластинчатых грибах см. Агариковые.

Trichoplax adhaerens
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Тип:  Пластинчатые (Placozoa Grell, 1971) Семейство:  Trichoplacidae Род:  Trichoplax Schulze, 1883 Вид:  Trichoplax adhaerens
Международное научное название
Trichoplax adhaerens Schulze, 1883
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   563955 NCBI   [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=10226 10226] EOL   8773

Пласти́нчатые (лат. Placozoa) — тип многоклеточных животных, включающий в себя единственный вид Trichoplax adhaerens (впрочем, видовое разнообразие Placozoa, по-видимому, гораздо больше). Это маленькие бесцветные организмы, распространённые в спокойных морских водах на небольших глубинах в тропиках и субтропиках; кроме того, их выращивают в лабораториях по всему миру.

Питаются пластинчатые водорослями и другими микроскопическими пищевыми частицами. Тело Trichoplax представляет собой пластинку диаметром 2—3 мм, состоящую из трёх клеточных слоёв и четырёх (по последним данным, шести) типов клеток. Несмотря на крайнюю простоту организации трихоплакса, в его ядерном геноме обнаружено множество генов, кодирующих белки, необходимые для развития и функционирования высших животных (например, белки, необходимые для развития и работы нервной системы). Эволюционные связи Trichoplax и природа его простоты (первичность или вторичность) в настоящее время не ясны.

История изучения

Впервые трихоплакс был обнаружен австрийским зоологом Францем Шульце в 1883 году на стенках морского аквариума при Зоологическом институте университета Граца, содержавшего образцы растений и животных, найденные в Триестском заливе Адриатического моря. Шульце назвал этот странный организм в виде беловатых пластинок непостоянной формы Trichoplax adhaerens. Название рода образовано от др.-греч. θρίξ (род. п. τριχός) «волос» и πλάξ «пластинка», а в качестве видового названия взято лат. adhaerens «прилипающий». При этом Шульце обнаружил, что сторона тела животного, обращённая к субстрату (вентральная), покрыта высоким ресничным эпителием, а противоположная (дорсальная) сторона покрыта плоским ресничным эпителием (применение термина «эпителий» в случае трихоплакса не совсем корректно; см. ниже).

Вскоре после опубликования работ Шульце итальянский учёный Ф. Монтичелли обнаружил близкую к трихоплаксу форму в морском аквариуме Неаполитанской биологической станции и назвал её Treptoplax reptans. Основным отличием Treptoplax reptans от Trichoplax adhaerens было отсутствие ресничек на дорсальной стороне. Впрочем, после Монтичелли Treptoplax никто не находил, и само существование этого организма вызывает сомнение: Монтичелли мог просто не заметить редко расположенные реснички на дорсальной стороне трихоплакса на гистологических срезах.

Открытие Trichoplax adhaerens вызвало бурный интерес, и вскоре было опубликовано несколько новых работ по его морфологии и биологии. Многие биологи рассматривали трихоплакса как промежуточную форму между одноклеточными и многоклеточными организмами. Некоторые считали его близким к предкам бескишечных турбеллярий (Acoela).

В 1907 году авторитетный немецкий исследователь Т. Крумбах обнаружил в своём аквариуме трихоплакса именно тогда, когда содержащиеся в нём гидроидные медузы Eleutheria krohni достигли половой зрелости. Это совпадение позволило Крумбаху сделать вывод о том, что Trichoplax adhaerens — это не самостоятельный биологический вид, а аберрантная планула E. krohni. К тому моменту половое размножение у трихоплакса описано не было, и, ввиду авторитетности Крумбаха, его выводы были восприняты без должной критики и начали публиковаться как факт во многих зоологических изданиях (хотя уже в 1912 году Г. Шуботц провёл гистологический анализ строения и клеточного состава T. adhaerens и планул E. krohni и показал, что между данными организмами никакого сходства нет). Из-за этого в течение последующих 60 лет трихоплакс практически не исследовался; после статьи Ф. Шульце 1914 года в зоологических журналах почти полвека не появлялось ни одной статьи, посвящённой изучению трихоплакса.

Возобновились исследования трихоплакса в 1960-е годы. В 1963 и 1966 годах были опубликованы статьи супругов В. и Г. Куль из Франкфуртского университета, посвящённые передвижению и регенерации трихоплакса. Несколько позже культивированием Trichoplax adhaerens занялись А. В. Иванов и другие советские биологи, изучавшие его строение и биологию.

В 1971 году К. Грелль описал яйцеклетки у Trichoplax adhaerens и изучил его строение на электронно-микроскопическом уровне. Он также разработал методы культивирования трихоплакса в чашках Петри. Существование яйцеклеток у Trichoplax adhaerens послужило доказательством самостоятельности его как биологического вида. Грелль предложил выделить Trichoplax adhaerens в отдельный тип Placozoa. После этого начали активно исследоваться цитологические, молекулярно-биологические, поведенческие и другие особенности трихоплакса. В 2006 и 2008 годах соответственно его митохондриальный и ядерный геномы были секвенированы.

Строение

Уплощённое, лишённое симметрии тело Trichoplax достигает 2—3 мм в диаметре и всего лишь 25 мкм в толщину. В теле Trichoplax выделяют всего 4 типа клеток, организованных в три слоя: верхний и нижний слои клеток, а также разделяющая их соединительная ткань. Наружный слой клеток очень похож на эпителий из-за наличия типичных клеточных контактов между соседними клетками (ленточных десмосом в апикальной области клеток, связанных с пучками актиновых филаментов, а также контактов, похожих на септированные десмосомы), поэтому он больше напоминает эпителий Metazoa, чем пинакодерму губок. Однако его не подстилает базальная пластинка, как все настоящие эпителии. Клетки верхней (дорсальной) поверхности плоские, несут по одной ресничке, их ядросодержащие части вдаются вглубь тела. В верхнем слое клеток располагаются так называемые блестящие шары (нем. Glanzkugeln — термин, введённый Ф. Шульце в 1891 году), которые представляют собой сильно преломляющие свет липидные тельца и являются остатками дегенерировавших клеток (вероятно, они происходят из клеток срединного волокнистого синцития, мигрировавших в верхний слой). Реснички располагаются на дне структурно оформленного углубления. От базального тельца каждой реснички отходят микротрубочки и пучки поперечно-исчерченных фибрилл, обеспечивающих опору реснички.

Нижняя (вентральная) поверхность обращена к субстрату, покрывающие её клетки представлены безжгутиковыми железистыми клетками и клетками, несущими по одной ресничке. Прочное прикрепление к субстрату (отсюда видовой эпитет adhaerens) обеспечивается выростами ресничных клеток, напоминающими микроворсинки. Эти клетки высокие и узкие, поэтому реснички располагаются близко друг к другу, благодаря чему на нижней поверхности тела животного образуется плотный ресничный покров, обеспечивающий локомоцию.

Пространство между верхним и нижнем слоями клеток заполнено соединительной тканью. Она представлена волокнистым синцитием, образующим сложную трёхмерную сеть; он залегает в жидкой составляющей, близкой по составу к морской воде из-за более слабых межклеточных контактов, чем у других низших многоклеточных. Её нельзя считать настоящим внеклеточным матриксом, характерным для всех остальных многоклеточных животных, потому что в ней отсутствует коллаген-протеогликан-гликопротеиновый комплекс. Многочисленные ядра мезенхимного волокнистого синцития отделяются друг от друга не мембранами, а внутриклеточными перегородками (септами). Аналогичные септы имеются в синцитиях стеклянных губок и грибов. Впрочем, по последним данным синцитиальное строение сети волокнистых клеток не подтверждается чётко. Ядра этих клеток тетраплоидны, в отличие от диплоидных ядер клеток верхнего и нижнего эпителиев. Их митохондрии связаны в единый комплекс, расположенный вблизи ядра; этот комплекс включает также пузырьки неизвестной природы. Кроме того, волокнистые клетки содержат эндосимбиотические бактерии и, в отличие от клеток верхнего и нижнего слоёв, способны к фагоцитозу. Считается, что волокнистый синцитий сократим, он содержит актин, микротрубочки и, вероятно, миозин. Вероятно, волокнистые клетки функционально соответствуют как мышечным, так и нервным клеткам. Кроме волокнистого синцития, в промежуточном слое залегают половые клетки.

При росте тела трихоплакса митозы происходят во всех трёх слоях клеточных слоях, причём клетки каждого типа, кроме железистых образуются из себе подобных (железистые клетки образуются от ресничных). Мультипотентные клетки у трихоплакса отсутствуют. Эксперименты по регенерации у трихоплакса показали наличие некоторой степени дифференцировки клеток. Так, из изолированной центральной области пластинки и краевого валика шириной около 20 мкм, образованного несколько более мелкими клетками, восстановление цельной пластинки невозможно. При искусственном соединении краевого и центрального фрагментов происходит отторжение лишнего материала, что свидетельствует о существовании определённого баланса между клетками краевой и центральной частей пластинок. Возможно, процесс деления трихоплакса запускается нарушением этого баланса. При несбалансированном росте обоих слоёв клеток проявляются определённые аномалии строения. Так, при недостатке или полном отсутствии дорсального слоя клеток формируются крупные полые шары из вентрального слоя клеток, который проявляет способность к пиноцитозу и изнутри выстилается волокнистыми клетками. Если же отсутствует вентральный эпителий, то формируются сплошные шары из дорсального эпителия, заполненные волокнистым синцитием.

В 2014 году был проведён пересмотр клеточного состава Trichoplax. Согласно новейшим представлениям, в теле трихоплакса выделяют 6 типов соматических клеток: в вентральном слое клеток — ресничные эпителиальные клетки, новоидентифицированные липофильные клетки, заполненные липидными гранулами, и железистые клетки; в промежуточном слое — волокнистые клетки; в дорсальном слое клеток — дорсальные эпителиальные клетки, новоидентифицированные кристаллические клетки. Функциональные и другие особенности типов клеток трихоплакса перечислены в таблице ниже.

Типы клеток Trichoplax adhaerens

Тип	Описание
Вентральные эпителиальные клетки	Мелкие клетки, вытянутые в дорсовентральном направлении, имеют единственную ресничку, поднимающуюся из особого углубления, и множество микроворсинок. Содержат одно крупное (~ 1 мкм) хлопьевидное включение рядом с ядром, плотные гранулы диаметром 200—400 нм вблизи основания, и мелкие пустые везикулы по всей клетке. Вентральные эпителиальные клетки соединены десмосомами в апикальной области, однако характерные для Metazoa плотные контакты и базальная пластинка отсутствуют. Эти клетки можно визуализировать при помощи флуоресцентных антител к мембранно-связанными гуанилаткиназам (MAGUKs), которые часто ассоциированы с клеточными контактами. На долю вентральных эпителиальных клеток приходится 72 % всех клеток в теле трихоплакса.
Липофильные клетки	Клетки, лишённые ресничек, разбросаны между вентральными эпителиальными клетками. Содержат крупное (~3 мкм) окружённое мембраной сферическое включение с липидным содержимым, расположенное вблизи вентральной поверхности. Под сканирующим электронными микроскопом липофильные клетки легко отличимы от вентральных эпителиальных клеток благодаря крупным размерам, более глубокому расположению и бугристым очертаниям. Липофильные клетки распределены примерно равномерно в вентральном слое клеток, однако полностью отсутствуют в дорсальном слое. На их долю приходится 11 % клеток в теле трихоплакса, что делает их вторым по многочисленности типом клеток этого организма.
Железистые клетки	Клетки вентрального эпителия, как предполагается, выполняют секреторную функцию. Содержат многочисленные гранулы размером 200—500 нм, которые в некоторых клетках тёмные, а в некоторых — бледные; гранулы разбросаны по всему телу клетки. Железистые клетки наиболее многочисленны в краевой области пластинки (в районе 20 мкм от края), по направлению к центру их численность уменьшается.
Волокнистые клетки	Клетки соединительнотканного слоя, имеют удивительно ровные края. Отростки волокнистых клеток контактируют с дорсальными поверхностями клеток вентрального слоя и проникают между телами этих клеток, кроме того, они контактируют с дорсальным слоем, другими волокнистыми клетками и липофильными клетками. Впрочем, настоящих клеточных контактов они не образуют. Синцитиальная структура волокнистых клеток не находит чёткого подтверждения. Для волокнистых клеток характерно наличие кластера митохондрий, в который проникают более бледные тельца, палочковидные включения (возможно, эндосимбиотические бактерии), окружённые шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а также крупной конкрементной вакуоли, содержащие остатки водорослей, съеденных организмом. Волокнистые клетки можно визуализировать методом иммунофлуоресценции при помощи антител к предполагаемому кадгерину трихоплакса, а также рецептору P2X. На долю волокнистых клеток приходится 4,4 % всех клеток животного.
Дорсальные эпителиальные клетки	Подобно клеткам вентрального эпителия, клетки дорсального эпителия соединены межклеточными контактами и имеют реснички и микроворсинки, хотя микроворсинок обычно меньше, чем у клеток вентрального эпителия. Они содержат многочисленные плотные эллиптические гранулы ~ 0,5 мкм в диаметре. Эти клетки можно визуализировать при помощи антител к MAGUKs и фибриллярному актину. Форма клеток может изменяться от сферической до эллиптической, что соответствует изменениям формы тела животного. Дорсальные эпителиальные клетки составляют 9 % клеток трихоплакса.
Кристаллические клетки	Кристаллические клетки содержат ромбоидные кристаллы ~ 2 мкм в диаметре, чашевидное ядро, приуроченное к одной стороне клетки, и две центрально расположенные митохондрии, фланкирующие кристалл. Цитоплазма кристаллических клеток лишена включений. Кристаллические клетки лежат под дорсальным эпителием и соседствуют с волокнистыми клетками и липофильными клетками. Они лежат дорсальнее железистых клеток и не имеют входа на поверхность. Точные функции кристаллических клеток неизвестны, но они могут выполнять роль статоцистов или фоторецепторов. Они составляют менее 0,2 % всех клеток в теле трихоплакса.

Иногда в старых культурах появляются нежизнеспособные сферические формы трихоплакса. При образовании этих сферических форм дорсальный слой клеток утрачивает контакт с волокнистым синцитием, и слой соединительной ткани наполняется жидкостью. Если при этом вентральный слой клеток отделяется от субстрата, то сферическая форма трихоплакса может некоторое время плавать в культуре как маленький шарик. Выделяют два типа сферических форм: полые, наружная стенка которых представлена ресничным вентральным эпителием, а внутрь полости вдаются волокнистые клетки, причём в полости могут также содержаться ресничные дорсальные клетки; плотные, наружная стенка которых образована дорсальным эпителием, а внутренняя часть плотно набита волокнистыми клетками (кроме того, в ней может находиться компартмент вентральных клеток).

Биология

По способу перемещения трихоплакс напоминает амёбу: он медленно скользит по субстрату, постоянно меняя очертания за счёт наличия связей между клетками верхних и нижних слоёв. Постоянные передний и задний концы тела не выражены, поэтому трихоплакс может изменять направление движения, не поворачиваясь. При попытке начать ползти в двух противоположных направлениях одновременно тело трихоплакса может разорваться на две части. Сужение и разрыв перетяжки при делении также происходит за счёт контактов между клетками в верхнем и нижнем слоях.

Trichoplax adhaerens питается водорослями и другими пищевыми частицами, находящимися на субстрате. Пищеварение внеклеточное, происходит вне тела трихоплакса, между его вентральной поверхностью и субстратом. Во время питания трихоплакс изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть, и в образовавшемся замкнутом кармане происходит переваривание пищи; этот процесс иногда называют «временной гаструляцией», причём вентральный эпителий трихоплакса функционально соответствует гастродермису стрекающих. Пищеварительные ферменты, вероятно, выделяются железистыми клетками. Продукты пищеварения поглощаются ресничными клетками, которые могут образовывать эндоцитозные окаймлённые везикулы. По-видимому, маленькое плоское тело делает возможным транспорт путём обычной диффузии, поэтому необходимости в циркуляторной системе у трихоплакса нет.

Волокнистые клетки содержат конкрементные (пищеварительные) вакуоли, в которых можно обнаружить пищевые частицы на разных стадиях переваривания. Вероятно, отростки волокнистых клеток проникают сквозь верхний слой клеток и там фагоцитируют пищевые частицы.

В 2015 году была опубликована статья, в которой сообщалось об интересной детали пищевого поведения трихоплакса. Оказалось, что чем больше водорослей оказалось в пищевом кармане трихоплакса, тем больше липофильных клеток выделяют свой секрет наружу, заставляя клетки водорослей лизироваться. Кроме того, разряжаются только те липофильные клетки, которые находятся на расстоянии 10−20 мкм от пищевой частицы. Механизмы обеспечения такой точной регуляции неизвестны.

Имеются сведения о существовании группового поведения у трихоплакса. По некоторым данным, при обитании в больших аквариумах, моделирующих естественные условия, трихоплакс существует в виде скоплений, развитие которых проходит через определённые стадии.

Размножение и развитие

Trichoplax adhaerens размножается преимущественно бесполым путём (фрагментацией или почкованием). При фрагментации тело трихоплакса с помощью образующейся перетяжки разделяется на две примерно равные половинки. Процесс фрагментации может занимать несколько часов, причём между расходящимися особями длительное время сохраняется тонкий многоклеточный мостик.

При почковании округлые почки (бродяжки) диаметром 40—60 мкм образуются на дорсальной поверхности, они содержат все типы клеток, в том числе вентральные ресничные клетки и соединительную ткань. Формирование почек происходит следующим образом. Зачаток почки формируется во внутреннем слое тела из клеток, которые выселяются внутрь из верхнего и нижнего слоёв, теряя при этом реснички. В дальнейшем эти клетки образуют вентральный эпителий дочерней особи. До отделения почки эти клетки формируют реснички, направленные внутрь полости и, таким образом, меняют полярность на противоположную. По мере роста почка образует выпячивание на дорсальной стороне тела и в конце концов отшнуровывается от неё вместе с частью дорсального слоя клеток. Процесс почкования длится около 24 часов. Отделившись, покрытые ресничками почки уплывают, плавают около недели и оседают на дно. На обращённой к субстрату стороне образуется отверстие, которое постепенно расширяется, так что бродяжка становится чашеобразной, а после распластывается по субстрату и прикрепляется к нему вентральным эпителием. От краевого валика могут отделяться более мелкие почки, образованные клетками дорсального и вентрального слоёв и заполненные волокнистыми клетками. Такие более мелкие почки не способны к плаванию в толще воды и выполнению расселительной функции, они постепенно уплощаются и превращаются в молодых особей.

Достоверного описания полового процесса у трихоплакса пока нет, однако в лабораторных условиях у него были описаны яйца, а на ультраструктурном уровне — и спермии. Существование полового процесса также подтверждается распределением однонуклеотидных полиморфизмов. Яйцеклетки образуются из клеток нижнего слоя, которые дедифференцируются и погружаются в слой соединительной ткани. Клетки волокнистого синцития играют роль кормящих, часть их отростков вместе с эндосимбиотическими бактериями фагоцитируют яйцеклетки. Половые клетки у трихоплакса образуются нерегулярно; к факторам, запускающим половое размножение, можно отнести увеличение плотности популяции, нехватку пищи и повышение температуры воды до 23 °C и более. И яйцеклетки, и спермии могут формироваться на одной особи. Характер мейоза неизвестен. Яйцеклетка оплодотворяется по достижении размера в 70—120 мкм. После этого яйцо покрывается так называемой защитной «оболочкой оплодотворения» и претерпевает полное равномерное дробление. Зародыш развивается внутри материнского организма, пока последний полностью не разрушится и новый организм не выйдет наружу. В лабораторных условиях зародыши разрушаются на стадии 64 бластомеров по неизвестным причинам (материнская особь тоже гибнет), так что эмбриональное развитие трихоплакса не изучено. Возможной причиной гибели зародыша может быть неконтролируемая репликация ДНК, при которой не происходит перехода клеток из S-фазы в G₂-фазу.

Молекулярная биология

Хромосомный набор Trichoplax adhaerens 2n = 12. Три пары представлены двуплечными мета- или субметацентрическими хромосомами, в то время как три другие пары хромосом имеют меньший размер и, возможно, являются акроцентрическими. Абсолютный размер хромосом не превышает 2—3 мкм. Диплоидные эпителиальные клетки содержат всего 0,08 пг ДНК, что меньше аналогичного значения у любого представителя Metazoa.

Секвенированию ядерного генома Trichoplax adhaerens предшествовало секвенирование его митохондриального генома, осуществлённое в 2006 году. Результаты были неожиданными: оказалось, что митохондриальный геном T. adhaerens имеет наибольший размер среди всех Metazoa и содержит более 43 тыс. пар нуклеотидов (в то время как размеры митогеномов других Metazoa обычно лежат в пределах от 15 до 24 тыс. пар нуклеотидов). К отличительным его особенностям следует отнести наличие многочисленных спейсеров между участками транскрибируемой ДНК, нескольких интронов, а также ORF с пока невыясненными функциями (всё это нетипично для других Metazoa), а участки ДНК, кодирующие белки, в среднем на 10 % больше, чем у других животных. Перечисленные особенности митохондриального генома трихоплакса следует считать признаками, унаследованными от общего предка Metazoa, поскольку среди опистоконтов, не относящихся к Metazoa, данные особенности — не редкость. Так, у хоанофлагеллаты Monosiga brevicollis митохондриальный геном содержит примерно 76,5 тыс. пар нуклеотидов, имея большие области, занятые спейсерами, и несколько интронов (а митохондриальный геном аскомицета Podospora anserina состоит из 94—100 тыс. пар нуклеотидов).

С учётом того, что среди пластинчатых ранее было выявлено наличие значительного генетического разнообразия, нашедшего отражение в выделении нескольких достаточно обособленных клад, исследователи в 2007 году секвенировали митохондриальные геномы ещё у трёх лабораторных образцов, полученных на территории Белиза. Среди них образец под условным обозначением BZ2423 представлял кладу II, BZ10101 — кладу III, а BZ49 — кладу V (сам T. adhaerens принадлежит к кладе I). Анализ этих геномов показал, что они разделяют ранее выявленные у митохондриального генома T. adhaerens особенности: во всех четырёх геномах имеются многочисленные спейсеры, присутствуют несколько ORF с неизвестными функциями, интроны, причём выделен общий набор генов: 12 генов дыхательной цепи, 24 гена тРНК, 2 гена рРНК (rnS и rnL), а гены at8 и atp9 не обнаружены. В то же время наблюдалось значительное различие в размерах генома: у образца BZ49 он содержал 37,2 тыс. пар нуклеотидов, у BZ2423 — 36,7 тыс. пар, а у BZ10101 — 32,7 тыс. пар. Доля кодирующих и структурных последовательностей нуклеотидов варьировала от 55 % у T. adhaerens до 67 % у BZ49. Средняя длина спейсера менялась от 101 пары у BZ10101 и 105 пар у BZ49 до 154 пар у BZ2423 и 209 пар у T. adhaerens.

Ядерный геном трихоплакса был секвенирован в 2008 году. Он содержит около 98 млн пар нуклеотидов и 11514 белоккодирующих генов, из которых около 87 % обнаруживают значительное сходство с соответствующими генами других животных. Большая часть (около 83 %) из около 7800 семейств генов, консервативных у актиний и двусторонне-симметричных животных, имеют гомологи у трихоплакса. Плотность интронов у трихоплакса сопоставима с таковой у позвоночных и актиний. В ядерном геноме Trichoplax сохранились многие древние интроны, утраченные в других линиях животных, и для 82 % интронов человека находятся соответствующие интроны с тем же расположением в генах трихоплакса. Интересно, что некоторые гены трихоплакс приобрёл от своего бактериального грамотрицательного эндосимбионта (риккетсии). Ядерный геном трихоплакса довольно мал по сравнению с геномами Metazoa, однако это вряд ли можно объяснить вторичным упрощением: об отсутствии вторичного упрощения свидетельствует сохранение древних интронов и порядка генов (синтении).

Несмотря на относительную простоту строения, генетический материал Trichoplax adhaerens содержит множество генов, присущих животным с более высоким уровнем организации. Например, вторичная структура молекулы 16S рРНК у трихоплакса существенно сложнее, чем у любых представителей типа стрекающих (Cnidaria). Ядерная ДНК трихоплакса содержит гены белков (в особенности, транскрипционных факторов), необходимых для дифференцировки различных типов клеток, развития и функционирования нервной системы, обособления клеток зародышевой линии и других аспектов развития двусторонне-симметричного организма. В ней имеются гены Hox и ParaHox и другие гомеобоксные гены: Forkhead, Brachyury и Sox. У трихоплакса также есть гены, кодирующие белки сигнальных путей BMP/TGF- и Wnt, которые чрезвычайно важны для определения осей тела в ходе развития двусторонне-симметричного организма.

Кроме того, у трихоплакса обнаружены гены, кодирующие белки базальной пластинки, молекулы, необходимые для межклеточной адгезии и прикрепления клеток к внеклеточному матриксу. Трихоплакс имеет также гены, критичные для работы нервной системы — такие, как гены, кодирующие потенциал-зависимые натриевые, калиевые и кальциевые каналы, почти полный набор синаптических каркасных белков, белки систем синтеза и транспорта моноаминов, множество ионотропных и G-связанных рецепторов (GPCR), факторы поддержания аксонов и миграции нейронов. Установлено, что у трихоплакса имеются зрительные пигменты — опсины. Имеются доказательства наличия у трихоплакса генов инсулина и инсулиновых рецепторов, а также генов различных регуляторных пептидов и их рецепторов, что свидетельствует о наличии зачатков гормональной регуляции у трихоплакса. У Trichoplax adhaerens обнаружен ген предшественника главного комплекса гистосовместимости (прото-МНС), который необходим для функционирования иммунной системы позвоночных; это рассматривают как аргумент в пользу предположения о раннем возникновении прото-МНС в эволюции животных. У трихоплакса прото-МНС участвует в защитных процессах (противовирусный иммунитет, ответ на стресс, убиквитиново-протеасомный путь расщепления белков).

У трихоплакса обнаружен особый мембранноактивный антимикробный пептид — трихоплаксин, который может быть использован для разработки нового ряда антимикробных препаратов широкого спектра действия.

Разнообразие, распространение и экология

Долгое время вид Trichoplax adhaerens считался единственным представителем типа Placozoa, поскольку в световой микроскоп все пластинчатые из разных частей мира выглядят одинаково. Ряд недавних исследований опроверг это представление. Выяснилось, что среди пластинчатых имеет место значительное генетическое разнообразие, и по состоянию на 2015 год таксон Trichoplax adhaerens в действительности включает 19 видов (пока они именуются гаплотипами), составляющих по меньшей мере 7 хорошо обособленных клад. Описание отдельных видов в случае трихоплакса представляется чрезвычайно сложным из-за однообразной морфологии этих животных.

Об экологии и биогеографии трихоплаксов известно очень немного. Пластинчатые обнаруживаются только в спокойных прибрежных водах и избегают глубоководий, а также вод с сильными течениями. Они были найдены и в стоячих водах на глубине до 20 м. Считается, что основными факторами, ограничивающими распространение трихоплаксов, являются температура воды и её солёность. Пластинчатые были обнаружены в тропических и субстропических водах Индийского, Тихого и Атлантического океанов, а именно, вблизи Бермудских островов, в Карибском море, у побережья Восточной Австралии, в Большом Барьерном рифе, около острова Гуам, Гавайев, Японии, в Средиземном море, у островов Палау, Папуа-Новой Гвинеи, в Красном море, вблизи Вьетнама и Восточного Самоа. Члены некоторых клад распространены очень широко, в то время как ареал других клад более ограничен.

Пластинчатые предпочитают тёплую воду с температурой до 32 °С, причём иногда они обнаруживались в воде с температурой чуть выше 10 °С. Чаще всего пластинчатые встречаются в местах со спокойными водами на твёрдых субстратах (камнях, коралловых рифах, корнях мангровых деревьев). Разнообразие сред обитания пластинчатых может лежать в основе их большого видового разнообразия. Пластинчатые могут приспосабливаться к мутным водам, а также низкой солёности воды, которая, например, наблюдается в мангровых зарослях.

Численность трихоплаксов зависит от времени года. Как правило, пластинчатые наиболее многочисленны в тёплое время года (с июня по октябрь в субтропическом и умеренном поясах Северного полушария).

Наблюдения за связями трихоплаксов с другими живыми организмами показывают, что они часто ассоциированы с сидячими фильтраторами, например, сидячими инфузориями и многощетинковыми червями. Из-за малых размеров и бентосного образа жизни пластинчатые должны часто становиться жертвами хищников, однако пока известен лишь один случай поедания трихоплакса. Описаны случаи, когда потенциальные хищники (например, брюхоногие моллюски или стрекающие) быстро отскакивали после контакта с трихоплаксом, что свидетельствует о возможном существовании химических механизмов защиты у этих животных. Может быть, они опосредуются блестящими шарами, расположенными в верхнем слое клеток.

Для сбора пластинчатых из естественных местообитаний существуют два основных метода. Первый из них подразумевает сбор камней, обломков коралловых рифов и других твёрдых объектов с глубины до 5 м. Во втором методе используются обычные предметные стёкла, которые помещаются в пластиковый пакет, открытый с двух сторон, так что через него возможно течение морской воды. Пакеты со стёклами погружаются на глубину от 2 до 20 м. Вскоре стёкла покрываются налётом из водорослей, которые служат кормом для пластинчатых. В лабораторных условиях трихоплаксов кормят одноклеточными водорослями Cryptomonas и Chlorella.

Эволюция и классификация

Относительно простоты строения Trichoplax нет единого мнения: неизвестно, является ли она первичной, или же она является результатом вторичного упрощения. Существуют даже предположения, что трихоплакс представляет собой прогенетическую личинку какого-то полностью исчезнувшего таксона. Согласно данным анализа митохондриальной ДНК, Placozoa были первой группой, отделившейся вблизи основания эволюционного древа животных. Однако анализ нескольких ядерных генов дал противоречивые результаты. Согласно одним данным, пластинчатых следует рассматривать как базальную группу Metazoa, согласно другим — как вторую ветвь, отделившуюся от древа животных после отделения губок, согласно третьим — как сестринскую группу Bilateria. Анализ 18S рРНК и генов Hox/ParaHox свидетельствует в пользу монофилии группы, включающей таксоны Placozoa, Cnidaria и Bilateria и названной ParaHoxozoa. Недавние палеонтологические находки, проливающие свет на модель питания крупных мягкотелых эдиакарских животных (таких, как Dickinsonia), позволяют заключить, что эти организмы близки к современным пластинчатым, хотя достоверных ископаемых остатков собственно пластинчатых не найдено.

Многие учёные рассматривали Trichoplax как промежуточное звено между одноклеточными и многоклеточными животными. Под влиянием первых сведений о трихоплаксе О. Бючли выдвинул гипотезу происхождения многоклеточных от плакулы — гипотетической двуслойной колонии. Её нижний слой был обращён к субстрату и выполнял трофическую функцию (будущая энтодерма), а верхний выполнял защитную функцию и дал начало эктодерме. С этой гипотезой хорошо согласуется пищеварительная роль вентрального эпителия Trichoplax. Однако способность волокнистых клеток к трансэпителиальному фагоцитозу больше соответствует модели фагоцителлы, предложенной И. И. Мечниковым.

Название типа Placozoa предложил К. Грелль в 1971 году. В противовес этому А. В. Иванов, отдававший предпочтение не модели плакулы, а модели фагоцителлы, предложил выделить тип Phagocytellozoa с единственным родом Trichoplax. Несколько позже Иванов (хотя и с замечаниями по поводу «неудачности» названия) признал тип Placozoa, но выделил в системе Metazoa надраздел Phagocytellozoa, включающий единственный тип Placozoa (русский эквивалент названия — Пластинчатые). Впрочем, позднейшие исследования выявили, что трихоплакс и модель фагоцителлы не имеют между собой ничего общего. Иногда род Trichoplax выделяют в отдельное семейство Trichoplacidae в составе типа Placozoa.

Ниже приводится краткий обзор существующих в данный момент гипотез относительно эволюционного положения и происхождения пластинчатых.

Функционально-морфологическая гипотеза

Из-за своего простого строения Placozoa часто рассматривались как модельный организм, иллюстрирующий переход от одноклеточных организмов к многоклеточным животным (Metazoa), а потому Placozoa можно считать сестринской группой по отношению ко всем другим метазоям:

Metazoa	Placozoa Губки (Porifera) Животные с настоящими тканями (Eumetazoa)

Эта идея, остающаяся в настоящее время чисто умозрительной, получила название функционально-морфологической гипотезы. Она предполагает, что все или большинство животных произошли от галлертоида (от нем. Gallert ‘желе, студень’) — свободноживущего морского пелагического сферического организма. Он состоял из единственного слоя ресничных клеток, поддерживаемого тонким неклеточным разделительным слоем — базальной пластинкой. Внутренняя часть сферы была заполнена способными к сокращениям волокнистыми клетками и желеобразным внеклеточным матриксом.

Современные Placozoa и другие животные якобы произошли от этой предковой формы, пройдя один из двух путей. Первый путь — впячивание эпителия — привёл к развитию внутренней системы каналов, и такой модифицированный галлертоид с внутренней системой каналов дал начало губкам, стрекающим и гребневикам. Второй путь включал переход от пелагического образа жизни к бентосному. В отличие от морской воды, где пища, потенциальные хищники и половые партнёры могут встретиться со всех сторон, при жизни вблизи субстрата возникает различие между стороной, обращённой к субстрату, и стороной, обращённой к открытому водному пространству. В этих условиях уплощение тела имеет селективное преимущество, и, в самом деле, уплощённое тело присуще многим бентосным животным. Согласно функционально-морфологической модели, пластинчатые и, возможно, некоторые другие группы, известные только из ископаемых остатков, произошли от такой бентосной формы жизни, названной плакулоидом. По этой модели, дорсальный и вентральный слои клеток трихоплакса являются аналогами, но не гомологами эктодермы и энтодермы эуметазоев.

В случае истинности вышеописанной модели Trichoplax adhaerens оказывался бы древнейшей ветвью многоклеточных организмов и реликтом эдиакарской (или даже пре-эдиакарской) фауны. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки развитие этих животных, очень успешных в своей экологической нише, было, разумеется, ограничено, что объясняет низкую скорость эволюции пластинчатых и их почти полную неизменность в ходе эволюции.

Простой пелагический</br>галлертоид

Уплощённый бентосный</br>плакулоид

Галлертоид с системой</br>внутренних каналов

Пре-эдиакарские следы</br>ползающих организмов (?)

Placozoa

Эдиакарская</br>фауна (?)

Porifera

Cnidaria

Ctenophora

</div>

Функционально-морфологическая гипотеза подтверждается анализом митохондриальной ДНК, однако не находит должного подтверждения в статистическом анализе генома трихоплакса по сравнению с геномами других животных.

Гипотеза Epitheliozoa

Согласно гипотезе Epitheliozoa, основанной на чисто морфологических особенностях, Placozoa являются ближайшими родственниками животных с настоящими тканями (Eumetazoa). Образуемый ими таксон (Epitheliozoa), оказывается сестринской группой по отношению к губкам:

Metazoa	Porifera Epitheliozoa Placozoa Eumetazoa

Главным подтверждением этой гипотезы является наличие особых клеточных контактов — ленточных десмосом, которые имеются у Placozoa и всех остальных животных, за исключением губок. Кроме того, Trichoplax adhaerens объединяет с эуметазоями наличие железистых клеток на вентральной стороне. В рамках этой гипотезы возможным сценарием происхождения моноцилиарных клеток, похожих на эпителий (эпителиоидных) тканей Trichoplax adhaerens, является редукция воротничка хоаноцитов у группы губок, которая утратила способность к фильтрационному питанию и стала предковой группой пластинчатых. Эпителиоидная ткань трихоплакса впоследствии дала начало эпителию эуметазоев.

Согласно модели Epitheliozoa, дорсальный и вентральный слои клеток трихоплакса являются гомологами эктодермы и энтодермы, а слой волокнистых клеток дал начало соединительным тканям других животных. Статистический анализ генома трихоплакса по сравнению с геномами других животных говорит в пользу этой модели.

Гипотеза Eumetazoa

Гипотеза Eumetazoa, базирующаяся в основном на данных молекулярной генетики, рассматривает пластинчатых как крайне упрощённых эуметазоев. Согласно этой гипотезе, трихоплакс произошёл от гораздо более сложно устроенных животных, которые имели мышечную и нервную ткань. Два этих типа тканей, а также базальная пластинка и эпителий были утрачены в ходе последующего радикального упрощения. Было предпринято много попыток определения сестринской группы Placozoa: согласно одним данным, они являются ближайшими родственниками стрекающих, по другим — сестринской группой гребневиков, а иногда их помещают в группу двусторонне-симметричных (Bilateria):

Metazoa	Porifera Eumetazoa Ctenophora Cnidaria Placozoa Bilateria

Главным недостатком этой гипотезы является то, что она практически не учитывает морфологические особенности пластинчатых. Крайняя степень упрощения, которая, согласно этой модели, имеет место у Placozoa, известна только у животных, ведущих паразитический образ жизни и, по-видимому, маловероятна у свободноживущих видов, каким является Trichoplax adhaerens. Статистический анализ генома трихоплакса по сравнению с геномами других животных отвергает гипотезу.

Гипотеза Diploblasta

Иную картину филогенетических взаимоотношений между основными подразделениями Metazoa дают результаты комбинированного анализа, основанного на совместном использовании морфологических данных, вторичной структуры митохондриальных генов рРНК и нуклеотидных последовательностей из митохондриального и ядерного геномов. На основании этих результатов пластинчатые группируются вместе с губками, гребневиками и стрекающими в кладу Diploblasta, сестринскую к Bilateria:

Metazoa	Diploblasta Placozoa Porifera Ctenophora Cnidaria Bilateria

Объединение упомянутых четырёх типов (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) в единый таксон высшего ранга («подцарство Radiata») предложил Т. Кавалье-Смит в своей шестицарственной системе органического мира 1998 года (впрочем, он не настаивал на монофилии данного таксона). В системе царства Metazoa, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами и входящей как составная часть в представленную ими макросистему живущих организмов, это царство включает два подцарства: не получившее названия (соответствует группе Diploblasta на приведённой кладограмме) и Bilateria. Данный вариант классификации пригоден и при принятии любой из трёх предыдущих филогенетических гипотез, но тогда указанное безымянное подцарство будет представлять собой уже не кладу, а парафилетическую группу.

Напишите отзыв о статье "Пластинчатые"

Примечания

Литература

• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.</span>
• Малахов В. В.  Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Издательство Московского университета, 1990. — 144 с. — ISBN 5-211-00921-5.
• Рупперт, Э. Э. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс  ; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.</span>
• Серавин, Л. Н. [protistology.ifmo.ru/publications/trichoplax/trichoplax_text.pdf Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) — одно из самых примитивных многоклеточных животных] / Л. Н. Серавин, А. В. Гудков . — СПб. : ТЕССА, 2005. — 69 с. — (Конспекты по зоологии беспозвоночных ; вып. 1). — ISBN 5-94086-045-1.</span>
• Schierwater, B. [books.google.ru/books?id=LYDRBQAAQBAJ&pg=PA289&lpg=PA326&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false Trichoplax and Placozoa: One of the Crucial Keys to Understanding Metazoan Evolution] // Key Transitions in Animal Evolution / B. Schierwater, M. Eitel, H.-J. Osigus [et al.] ; Ed. by R. DeSalle and B. Schierwater. — Boca Raton, Florida : CRC Press, 2010. — P. 289—326. — ISBN 978-1-57808-695-5.</span>

Отрывок, характеризующий Пластинчатые

Наташа подумала.
– Тринадцать, четырнадцать, пятнадцать, шестнадцать… – сказала она, считая по тоненьким пальчикам. – Хорошо! Так кончено?
И улыбка радости и успокоения осветила ее оживленное лицо.
– Кончено! – сказал Борис.
– Навсегда? – сказала девочка. – До самой смерти?
И, взяв его под руку, она с счастливым лицом тихо пошла с ним рядом в диванную.


Графиня так устала от визитов, что не велела принимать больше никого, и швейцару приказано было только звать непременно кушать всех, кто будет еще приезжать с поздравлениями. Графине хотелось с глазу на глаз поговорить с другом своего детства, княгиней Анной Михайловной, которую она не видала хорошенько с ее приезда из Петербурга. Анна Михайловна, с своим исплаканным и приятным лицом, подвинулась ближе к креслу графини.
– С тобой я буду совершенно откровенна, – сказала Анна Михайловна. – Уж мало нас осталось, старых друзей! От этого я так и дорожу твоею дружбой.
Анна Михайловна посмотрела на Веру и остановилась. Графиня пожала руку своему другу.
– Вера, – сказала графиня, обращаясь к старшей дочери, очевидно, нелюбимой. – Как у вас ни на что понятия нет? Разве ты не чувствуешь, что ты здесь лишняя? Поди к сестрам, или…
Красивая Вера презрительно улыбнулась, видимо не чувствуя ни малейшего оскорбления.
– Ежели бы вы мне сказали давно, маменька, я бы тотчас ушла, – сказала она, и пошла в свою комнату.
Но, проходя мимо диванной, она заметила, что в ней у двух окошек симметрично сидели две пары. Она остановилась и презрительно улыбнулась. Соня сидела близко подле Николая, который переписывал ей стихи, в первый раз сочиненные им. Борис с Наташей сидели у другого окна и замолчали, когда вошла Вера. Соня и Наташа с виноватыми и счастливыми лицами взглянули на Веру.
Весело и трогательно было смотреть на этих влюбленных девочек, но вид их, очевидно, не возбуждал в Вере приятного чувства.
– Сколько раз я вас просила, – сказала она, – не брать моих вещей, у вас есть своя комната.
Она взяла от Николая чернильницу.
– Сейчас, сейчас, – сказал он, мокая перо.
– Вы всё умеете делать не во время, – сказала Вера. – То прибежали в гостиную, так что всем совестно сделалось за вас.
Несмотря на то, или именно потому, что сказанное ею было совершенно справедливо, никто ей не отвечал, и все четверо только переглядывались между собой. Она медлила в комнате с чернильницей в руке.
– И какие могут быть в ваши года секреты между Наташей и Борисом и между вами, – всё одни глупости!
– Ну, что тебе за дело, Вера? – тихеньким голоском, заступнически проговорила Наташа.
Она, видимо, была ко всем еще более, чем всегда, в этот день добра и ласкова.
– Очень глупо, – сказала Вера, – мне совестно за вас. Что за секреты?…
– У каждого свои секреты. Мы тебя с Бергом не трогаем, – сказала Наташа разгорячаясь.
– Я думаю, не трогаете, – сказала Вера, – потому что в моих поступках никогда ничего не может быть дурного. А вот я маменьке скажу, как ты с Борисом обходишься.
– Наталья Ильинишна очень хорошо со мной обходится, – сказал Борис. – Я не могу жаловаться, – сказал он.
– Оставьте, Борис, вы такой дипломат (слово дипломат было в большом ходу у детей в том особом значении, какое они придавали этому слову); даже скучно, – сказала Наташа оскорбленным, дрожащим голосом. – За что она ко мне пристает? Ты этого никогда не поймешь, – сказала она, обращаясь к Вере, – потому что ты никогда никого не любила; у тебя сердца нет, ты только madame de Genlis [мадам Жанлис] (это прозвище, считавшееся очень обидным, было дано Вере Николаем), и твое первое удовольствие – делать неприятности другим. Ты кокетничай с Бергом, сколько хочешь, – проговорила она скоро.
– Да уж я верно не стану перед гостями бегать за молодым человеком…
– Ну, добилась своего, – вмешался Николай, – наговорила всем неприятностей, расстроила всех. Пойдемте в детскую.
Все четверо, как спугнутая стая птиц, поднялись и пошли из комнаты.
– Мне наговорили неприятностей, а я никому ничего, – сказала Вера.
– Madame de Genlis! Madame de Genlis! – проговорили смеющиеся голоса из за двери.
Красивая Вера, производившая на всех такое раздражающее, неприятное действие, улыбнулась и видимо не затронутая тем, что ей было сказано, подошла к зеркалу и оправила шарф и прическу. Глядя на свое красивое лицо, она стала, повидимому, еще холоднее и спокойнее.

В гостиной продолжался разговор.
– Ah! chere, – говорила графиня, – и в моей жизни tout n'est pas rose. Разве я не вижу, что du train, que nous allons, [не всё розы. – при нашем образе жизни,] нашего состояния нам не надолго! И всё это клуб, и его доброта. В деревне мы живем, разве мы отдыхаем? Театры, охоты и Бог знает что. Да что обо мне говорить! Ну, как же ты это всё устроила? Я часто на тебя удивляюсь, Annette, как это ты, в свои годы, скачешь в повозке одна, в Москву, в Петербург, ко всем министрам, ко всей знати, со всеми умеешь обойтись, удивляюсь! Ну, как же это устроилось? Вот я ничего этого не умею.
– Ах, душа моя! – отвечала княгиня Анна Михайловна. – Не дай Бог тебе узнать, как тяжело остаться вдовой без подпоры и с сыном, которого любишь до обожания. Всему научишься, – продолжала она с некоторою гордостью. – Процесс мой меня научил. Ежели мне нужно видеть кого нибудь из этих тузов, я пишу записку: «princesse une telle [княгиня такая то] желает видеть такого то» и еду сама на извозчике хоть два, хоть три раза, хоть четыре, до тех пор, пока не добьюсь того, что мне надо. Мне всё равно, что бы обо мне ни думали.
– Ну, как же, кого ты просила о Бореньке? – спросила графиня. – Ведь вот твой уже офицер гвардии, а Николушка идет юнкером. Некому похлопотать. Ты кого просила?
– Князя Василия. Он был очень мил. Сейчас на всё согласился, доложил государю, – говорила княгиня Анна Михайловна с восторгом, совершенно забыв всё унижение, через которое она прошла для достижения своей цели.
– Что он постарел, князь Василий? – спросила графиня. – Я его не видала с наших театров у Румянцевых. И думаю, забыл про меня. Il me faisait la cour, [Он за мной волочился,] – вспомнила графиня с улыбкой.
– Всё такой же, – отвечала Анна Михайловна, – любезен, рассыпается. Les grandeurs ne lui ont pas touriene la tete du tout. [Высокое положение не вскружило ему головы нисколько.] «Я жалею, что слишком мало могу вам сделать, милая княгиня, – он мне говорит, – приказывайте». Нет, он славный человек и родной прекрасный. Но ты знаешь, Nathalieie, мою любовь к сыну. Я не знаю, чего я не сделала бы для его счастья. А обстоятельства мои до того дурны, – продолжала Анна Михайловна с грустью и понижая голос, – до того дурны, что я теперь в самом ужасном положении. Мой несчастный процесс съедает всё, что я имею, и не подвигается. У меня нет, можешь себе представить, a la lettre [буквально] нет гривенника денег, и я не знаю, на что обмундировать Бориса. – Она вынула платок и заплакала. – Мне нужно пятьсот рублей, а у меня одна двадцатипятирублевая бумажка. Я в таком положении… Одна моя надежда теперь на графа Кирилла Владимировича Безухова. Ежели он не захочет поддержать своего крестника, – ведь он крестил Борю, – и назначить ему что нибудь на содержание, то все мои хлопоты пропадут: мне не на что будет обмундировать его.
Графиня прослезилась и молча соображала что то.
– Часто думаю, может, это и грех, – сказала княгиня, – а часто думаю: вот граф Кирилл Владимирович Безухой живет один… это огромное состояние… и для чего живет? Ему жизнь в тягость, а Боре только начинать жить.
– Он, верно, оставит что нибудь Борису, – сказала графиня.
– Бог знает, chere amie! [милый друг!] Эти богачи и вельможи такие эгоисты. Но я всё таки поеду сейчас к нему с Борисом и прямо скажу, в чем дело. Пускай обо мне думают, что хотят, мне, право, всё равно, когда судьба сына зависит от этого. – Княгиня поднялась. – Теперь два часа, а в четыре часа вы обедаете. Я успею съездить.
И с приемами петербургской деловой барыни, умеющей пользоваться временем, Анна Михайловна послала за сыном и вместе с ним вышла в переднюю.
– Прощай, душа моя, – сказала она графине, которая провожала ее до двери, – пожелай мне успеха, – прибавила она шопотом от сына.
– Вы к графу Кириллу Владимировичу, ma chere? – сказал граф из столовой, выходя тоже в переднюю. – Коли ему лучше, зовите Пьера ко мне обедать. Ведь он у меня бывал, с детьми танцовал. Зовите непременно, ma chere. Ну, посмотрим, как то отличится нынче Тарас. Говорит, что у графа Орлова такого обеда не бывало, какой у нас будет.


– Mon cher Boris, [Дорогой Борис,] – сказала княгиня Анна Михайловна сыну, когда карета графини Ростовой, в которой они сидели, проехала по устланной соломой улице и въехала на широкий двор графа Кирилла Владимировича Безухого. – Mon cher Boris, – сказала мать, выпрастывая руку из под старого салопа и робким и ласковым движением кладя ее на руку сына, – будь ласков, будь внимателен. Граф Кирилл Владимирович всё таки тебе крестный отец, и от него зависит твоя будущая судьба. Помни это, mon cher, будь мил, как ты умеешь быть…
– Ежели бы я знал, что из этого выйдет что нибудь, кроме унижения… – отвечал сын холодно. – Но я обещал вам и делаю это для вас.
Несмотря на то, что чья то карета стояла у подъезда, швейцар, оглядев мать с сыном (которые, не приказывая докладывать о себе, прямо вошли в стеклянные сени между двумя рядами статуй в нишах), значительно посмотрев на старенький салоп, спросил, кого им угодно, княжен или графа, и, узнав, что графа, сказал, что их сиятельству нынче хуже и их сиятельство никого не принимают.
– Мы можем уехать, – сказал сын по французски.
– Mon ami! [Друг мой!] – сказала мать умоляющим голосом, опять дотрогиваясь до руки сына, как будто это прикосновение могло успокоивать или возбуждать его.
Борис замолчал и, не снимая шинели, вопросительно смотрел на мать.
– Голубчик, – нежным голоском сказала Анна Михайловна, обращаясь к швейцару, – я знаю, что граф Кирилл Владимирович очень болен… я затем и приехала… я родственница… Я не буду беспокоить, голубчик… А мне бы только надо увидать князя Василия Сергеевича: ведь он здесь стоит. Доложи, пожалуйста.
Швейцар угрюмо дернул снурок наверх и отвернулся.
– Княгиня Друбецкая к князю Василию Сергеевичу, – крикнул он сбежавшему сверху и из под выступа лестницы выглядывавшему официанту в чулках, башмаках и фраке.
Мать расправила складки своего крашеного шелкового платья, посмотрелась в цельное венецианское зеркало в стене и бодро в своих стоптанных башмаках пошла вверх по ковру лестницы.
– Mon cher, voue m'avez promis, [Мой друг, ты мне обещал,] – обратилась она опять к Сыну, прикосновением руки возбуждая его.
Сын, опустив глаза, спокойно шел за нею.
Они вошли в залу, из которой одна дверь вела в покои, отведенные князю Василью.
В то время как мать с сыном, выйдя на середину комнаты, намеревались спросить дорогу у вскочившего при их входе старого официанта, у одной из дверей повернулась бронзовая ручка и князь Василий в бархатной шубке, с одною звездой, по домашнему, вышел, провожая красивого черноволосого мужчину. Мужчина этот был знаменитый петербургский доктор Lorrain.
– C'est donc positif? [Итак, это верно?] – говорил князь.
– Mon prince, «errare humanum est», mais… [Князь, человеку ошибаться свойственно.] – отвечал доктор, грассируя и произнося латинские слова французским выговором.
– C'est bien, c'est bien… [Хорошо, хорошо…]
Заметив Анну Михайловну с сыном, князь Василий поклоном отпустил доктора и молча, но с вопросительным видом, подошел к ним. Сын заметил, как вдруг глубокая горесть выразилась в глазах его матери, и слегка улыбнулся.
– Да, в каких грустных обстоятельствах пришлось нам видеться, князь… Ну, что наш дорогой больной? – сказала она, как будто не замечая холодного, оскорбительного, устремленного на нее взгляда.
Князь Василий вопросительно, до недоумения, посмотрел на нее, потом на Бориса. Борис учтиво поклонился. Князь Василий, не отвечая на поклон, отвернулся к Анне Михайловне и на ее вопрос отвечал движением головы и губ, которое означало самую плохую надежду для больного.
– Неужели? – воскликнула Анна Михайловна. – Ах, это ужасно! Страшно подумать… Это мой сын, – прибавила она, указывая на Бориса. – Он сам хотел благодарить вас.
Борис еще раз учтиво поклонился.
– Верьте, князь, что сердце матери никогда не забудет того, что вы сделали для нас.
– Я рад, что мог сделать вам приятное, любезная моя Анна Михайловна, – сказал князь Василий, оправляя жабо и в жесте и голосе проявляя здесь, в Москве, перед покровительствуемою Анною Михайловной еще гораздо большую важность, чем в Петербурге, на вечере у Annette Шерер.
– Старайтесь служить хорошо и быть достойным, – прибавил он, строго обращаясь к Борису. – Я рад… Вы здесь в отпуску? – продиктовал он своим бесстрастным тоном.
– Жду приказа, ваше сиятельство, чтоб отправиться по новому назначению, – отвечал Борис, не выказывая ни досады за резкий тон князя, ни желания вступить в разговор, но так спокойно и почтительно, что князь пристально поглядел на него.
– Вы живете с матушкой?
– Я живу у графини Ростовой, – сказал Борис, опять прибавив: – ваше сиятельство.
– Это тот Илья Ростов, который женился на Nathalie Шиншиной, – сказала Анна Михайловна.
– Знаю, знаю, – сказал князь Василий своим монотонным голосом. – Je n'ai jamais pu concevoir, comment Nathalieie s'est decidee a epouser cet ours mal – leche l Un personnage completement stupide et ridicule.Et joueur a ce qu'on dit. [Я никогда не мог понять, как Натали решилась выйти замуж за этого грязного медведя. Совершенно глупая и смешная особа. К тому же игрок, говорят.]
– Mais tres brave homme, mon prince, [Но добрый человек, князь,] – заметила Анна Михайловна, трогательно улыбаясь, как будто и она знала, что граф Ростов заслуживал такого мнения, но просила пожалеть бедного старика. – Что говорят доктора? – спросила княгиня, помолчав немного и опять выражая большую печаль на своем исплаканном лице.
– Мало надежды, – сказал князь.
– А мне так хотелось еще раз поблагодарить дядю за все его благодеяния и мне и Боре. C'est son filleuil, [Это его крестник,] – прибавила она таким тоном, как будто это известие должно было крайне обрадовать князя Василия.
Князь Василий задумался и поморщился. Анна Михайловна поняла, что он боялся найти в ней соперницу по завещанию графа Безухого. Она поспешила успокоить его.
– Ежели бы не моя истинная любовь и преданность дяде, – сказала она, с особенною уверенностию и небрежностию выговаривая это слово: – я знаю его характер, благородный, прямой, но ведь одни княжны при нем…Они еще молоды… – Она наклонила голову и прибавила шопотом: – исполнил ли он последний долг, князь? Как драгоценны эти последние минуты! Ведь хуже быть не может; его необходимо приготовить ежели он так плох. Мы, женщины, князь, – она нежно улыбнулась, – всегда знаем, как говорить эти вещи. Необходимо видеть его. Как бы тяжело это ни было для меня, но я привыкла уже страдать.
Князь, видимо, понял, и понял, как и на вечере у Annette Шерер, что от Анны Михайловны трудно отделаться.
– Не было бы тяжело ему это свидание, chere Анна Михайловна, – сказал он. – Подождем до вечера, доктора обещали кризис.
– Но нельзя ждать, князь, в эти минуты. Pensez, il у va du salut de son ame… Ah! c'est terrible, les devoirs d'un chretien… [Подумайте, дело идет о спасения его души! Ах! это ужасно, долг христианина…]
Из внутренних комнат отворилась дверь, и вошла одна из княжен племянниц графа, с угрюмым и холодным лицом и поразительно несоразмерною по ногам длинною талией.
Князь Василий обернулся к ней.
– Ну, что он?
– Всё то же. И как вы хотите, этот шум… – сказала княжна, оглядывая Анну Михайловну, как незнакомую.
– Ah, chere, je ne vous reconnaissais pas, [Ах, милая, я не узнала вас,] – с счастливою улыбкой сказала Анна Михайловна, легкою иноходью подходя к племяннице графа. – Je viens d'arriver et je suis a vous pour vous aider a soigner mon oncle . J`imagine, combien vous avez souffert, [Я приехала помогать вам ходить за дядюшкой. Воображаю, как вы настрадались,] – прибавила она, с участием закатывая глаза.
Княжна ничего не ответила, даже не улыбнулась и тотчас же вышла. Анна Михайловна сняла перчатки и в завоеванной позиции расположилась на кресле, пригласив князя Василья сесть подле себя.
– Борис! – сказала она сыну и улыбнулась, – я пройду к графу, к дяде, а ты поди к Пьеру, mon ami, покаместь, да не забудь передать ему приглашение от Ростовых. Они зовут его обедать. Я думаю, он не поедет? – обратилась она к князю.
– Напротив, – сказал князь, видимо сделавшийся не в духе. – Je serais tres content si vous me debarrassez de ce jeune homme… [Я был бы очень рад, если бы вы меня избавили от этого молодого человека…] Сидит тут. Граф ни разу не спросил про него.
Он пожал плечами. Официант повел молодого человека вниз и вверх по другой лестнице к Петру Кирилловичу.


Пьер так и не успел выбрать себе карьеры в Петербурге и, действительно, был выслан в Москву за буйство. История, которую рассказывали у графа Ростова, была справедлива. Пьер участвовал в связываньи квартального с медведем. Он приехал несколько дней тому назад и остановился, как всегда, в доме своего отца. Хотя он и предполагал, что история его уже известна в Москве, и что дамы, окружающие его отца, всегда недоброжелательные к нему, воспользуются этим случаем, чтобы раздражить графа, он всё таки в день приезда пошел на половину отца. Войдя в гостиную, обычное местопребывание княжен, он поздоровался с дамами, сидевшими за пяльцами и за книгой, которую вслух читала одна из них. Их было три. Старшая, чистоплотная, с длинною талией, строгая девица, та самая, которая выходила к Анне Михайловне, читала; младшие, обе румяные и хорошенькие, отличавшиеся друг от друга только тем, что у одной была родинка над губой, очень красившая ее, шили в пяльцах. Пьер был встречен как мертвец или зачумленный. Старшая княжна прервала чтение и молча посмотрела на него испуганными глазами; младшая, без родинки, приняла точно такое же выражение; самая меньшая, с родинкой, веселого и смешливого характера, нагнулась к пяльцам, чтобы скрыть улыбку, вызванную, вероятно, предстоящею сценой, забавность которой она предвидела. Она притянула вниз шерстинку и нагнулась, будто разбирая узоры и едва удерживаясь от смеха.
– Bonjour, ma cousine, – сказал Пьер. – Vous ne me гесоnnaissez pas? [Здравствуйте, кузина. Вы меня не узнаете?]
– Я слишком хорошо вас узнаю, слишком хорошо.
– Как здоровье графа? Могу я видеть его? – спросил Пьер неловко, как всегда, но не смущаясь.
– Граф страдает и физически и нравственно, и, кажется, вы позаботились о том, чтобы причинить ему побольше нравственных страданий.
– Могу я видеть графа? – повторил Пьер.
– Гм!.. Ежели вы хотите убить его, совсем убить, то можете видеть. Ольга, поди посмотри, готов ли бульон для дяденьки, скоро время, – прибавила она, показывая этим Пьеру, что они заняты и заняты успокоиваньем его отца, тогда как он, очевидно, занят только расстроиванием.
Ольга вышла. Пьер постоял, посмотрел на сестер и, поклонившись, сказал:
– Так я пойду к себе. Когда можно будет, вы мне скажите.
Он вышел, и звонкий, но негромкий смех сестры с родинкой послышался за ним.
На другой день приехал князь Василий и поместился в доме графа. Он призвал к себе Пьера и сказал ему:
– Mon cher, si vous vous conduisez ici, comme a Petersbourg, vous finirez tres mal; c'est tout ce que je vous dis. [Мой милый, если вы будете вести себя здесь, как в Петербурге, вы кончите очень дурно; больше мне нечего вам сказать.] Граф очень, очень болен: тебе совсем не надо его видеть.
С тех пор Пьера не тревожили, и он целый день проводил один наверху, в своей комнате.
В то время как Борис вошел к нему, Пьер ходил по своей комнате, изредка останавливаясь в углах, делая угрожающие жесты к стене, как будто пронзая невидимого врага шпагой, и строго взглядывая сверх очков и затем вновь начиная свою прогулку, проговаривая неясные слова, пожимая плечами и разводя руками.
– L'Angleterre a vecu, [Англии конец,] – проговорил он, нахмуриваясь и указывая на кого то пальцем. – M. Pitt comme traitre a la nation et au droit des gens est condamiene a… [Питт, как изменник нации и народному праву, приговаривается к…] – Он не успел договорить приговора Питту, воображая себя в эту минуту самим Наполеоном и вместе с своим героем уже совершив опасный переезд через Па де Кале и завоевав Лондон, – как увидал входившего к нему молодого, стройного и красивого офицера. Он остановился. Пьер оставил Бориса четырнадцатилетним мальчиком и решительно не помнил его; но, несмотря на то, с свойственною ему быстрою и радушною манерой взял его за руку и дружелюбно улыбнулся.
– Вы меня помните? – спокойно, с приятной улыбкой сказал Борис. – Я с матушкой приехал к графу, но он, кажется, не совсем здоров.
– Да, кажется, нездоров. Его всё тревожат, – отвечал Пьер, стараясь вспомнить, кто этот молодой человек.
Борис чувствовал, что Пьер не узнает его, но не считал нужным называть себя и, не испытывая ни малейшего смущения, смотрел ему прямо в глаза.
– Граф Ростов просил вас нынче приехать к нему обедать, – сказал он после довольно долгого и неловкого для Пьера молчания.
– А! Граф Ростов! – радостно заговорил Пьер. – Так вы его сын, Илья. Я, можете себе представить, в первую минуту не узнал вас. Помните, как мы на Воробьевы горы ездили c m me Jacquot… [мадам Жако…] давно.
– Вы ошибаетесь, – неторопливо, с смелою и несколько насмешливою улыбкой проговорил Борис. – Я Борис, сын княгини Анны Михайловны Друбецкой. Ростова отца зовут Ильей, а сына – Николаем. И я m me Jacquot никакой не знал.
Пьер замахал руками и головой, как будто комары или пчелы напали на него.
– Ах, ну что это! я всё спутал. В Москве столько родных! Вы Борис…да. Ну вот мы с вами и договорились. Ну, что вы думаете о булонской экспедиции? Ведь англичанам плохо придется, ежели только Наполеон переправится через канал? Я думаю, что экспедиция очень возможна. Вилльнев бы не оплошал!
Борис ничего не знал о булонской экспедиции, он не читал газет и о Вилльневе в первый раз слышал.
– Мы здесь в Москве больше заняты обедами и сплетнями, чем политикой, – сказал он своим спокойным, насмешливым тоном. – Я ничего про это не знаю и не думаю. Москва занята сплетнями больше всего, – продолжал он. – Теперь говорят про вас и про графа.
Пьер улыбнулся своей доброю улыбкой, как будто боясь за своего собеседника, как бы он не сказал чего нибудь такого, в чем стал бы раскаиваться. Но Борис говорил отчетливо, ясно и сухо, прямо глядя в глаза Пьеру.
– Москве больше делать нечего, как сплетничать, – продолжал он. – Все заняты тем, кому оставит граф свое состояние, хотя, может быть, он переживет всех нас, чего я от души желаю…
– Да, это всё очень тяжело, – подхватил Пьер, – очень тяжело. – Пьер всё боялся, что этот офицер нечаянно вдастся в неловкий для самого себя разговор.
– А вам должно казаться, – говорил Борис, слегка краснея, но не изменяя голоса и позы, – вам должно казаться, что все заняты только тем, чтобы получить что нибудь от богача.
«Так и есть», подумал Пьер.
– А я именно хочу сказать вам, чтоб избежать недоразумений, что вы очень ошибетесь, ежели причтете меня и мою мать к числу этих людей. Мы очень бедны, но я, по крайней мере, за себя говорю: именно потому, что отец ваш богат, я не считаю себя его родственником, и ни я, ни мать никогда ничего не будем просить и не примем от него.
Пьер долго не мог понять, но когда понял, вскочил с дивана, ухватил Бориса за руку снизу с свойственною ему быстротой и неловкостью и, раскрасневшись гораздо более, чем Борис, начал говорить с смешанным чувством стыда и досады.
– Вот это странно! Я разве… да и кто ж мог думать… Я очень знаю…
Но Борис опять перебил его:
– Я рад, что высказал всё. Может быть, вам неприятно, вы меня извините, – сказал он, успокоивая Пьера, вместо того чтоб быть успокоиваемым им, – но я надеюсь, что не оскорбил вас. Я имею правило говорить всё прямо… Как же мне передать? Вы приедете обедать к Ростовым?
И Борис, видимо свалив с себя тяжелую обязанность, сам выйдя из неловкого положения и поставив в него другого, сделался опять совершенно приятен.
– Нет, послушайте, – сказал Пьер, успокоиваясь. – Вы удивительный человек. То, что вы сейчас сказали, очень хорошо, очень хорошо. Разумеется, вы меня не знаете. Мы так давно не видались…детьми еще… Вы можете предполагать во мне… Я вас понимаю, очень понимаю. Я бы этого не сделал, у меня недостало бы духу, но это прекрасно. Я очень рад, что познакомился с вами. Странно, – прибавил он, помолчав и улыбаясь, – что вы во мне предполагали! – Он засмеялся. – Ну, да что ж? Мы познакомимся с вами лучше. Пожалуйста. – Он пожал руку Борису. – Вы знаете ли, я ни разу не был у графа. Он меня не звал… Мне его жалко, как человека… Но что же делать?
– И вы думаете, что Наполеон успеет переправить армию? – спросил Борис, улыбаясь.
Пьер понял, что Борис хотел переменить разговор, и, соглашаясь с ним, начал излагать выгоды и невыгоды булонского предприятия.
Лакей пришел вызвать Бориса к княгине. Княгиня уезжала. Пьер обещался приехать обедать затем, чтобы ближе сойтись с Борисом, крепко жал его руку, ласково глядя ему в глаза через очки… По уходе его Пьер долго еще ходил по комнате, уже не пронзая невидимого врага шпагой, а улыбаясь при воспоминании об этом милом, умном и твердом молодом человеке.
Как это бывает в первой молодости и особенно в одиноком положении, он почувствовал беспричинную нежность к этому молодому человеку и обещал себе непременно подружиться с ним.
Князь Василий провожал княгиню. Княгиня держала платок у глаз, и лицо ее было в слезах.
– Это ужасно! ужасно! – говорила она, – но чего бы мне ни стоило, я исполню свой долг. Я приеду ночевать. Его нельзя так оставить. Каждая минута дорога. Я не понимаю, чего мешкают княжны. Может, Бог поможет мне найти средство его приготовить!… Adieu, mon prince, que le bon Dieu vous soutienne… [Прощайте, князь, да поддержит вас Бог.]
– Adieu, ma bonne, [Прощайте, моя милая,] – отвечал князь Василий, повертываясь от нее.
– Ах, он в ужасном положении, – сказала мать сыну, когда они опять садились в карету. – Он почти никого не узнает.
– Я не понимаю, маменька, какие его отношения к Пьеру? – спросил сын.
– Всё скажет завещание, мой друг; от него и наша судьба зависит…
– Но почему вы думаете, что он оставит что нибудь нам?
– Ах, мой друг! Он так богат, а мы так бедны!
– Ну, это еще недостаточная причина, маменька.
– Ах, Боже мой! Боже мой! Как он плох! – восклицала мать.


Когда Анна Михайловна уехала с сыном к графу Кириллу Владимировичу Безухому, графиня Ростова долго сидела одна, прикладывая платок к глазам. Наконец, она позвонила.
– Что вы, милая, – сказала она сердито девушке, которая заставила себя ждать несколько минут. – Не хотите служить, что ли? Так я вам найду место.
Графиня была расстроена горем и унизительною бедностью своей подруги и поэтому была не в духе, что выражалось у нее всегда наименованием горничной «милая» и «вы».
– Виновата с, – сказала горничная.
– Попросите ко мне графа.
Граф, переваливаясь, подошел к жене с несколько виноватым видом, как и всегда.
– Ну, графинюшка! Какое saute au madere [сотэ на мадере] из рябчиков будет, ma chere! Я попробовал; не даром я за Тараску тысячу рублей дал. Стоит!
Он сел подле жены, облокотив молодецки руки на колена и взъерошивая седые волосы.
– Что прикажете, графинюшка?
– Вот что, мой друг, – что это у тебя запачкано здесь? – сказала она, указывая на жилет. – Это сотэ, верно, – прибавила она улыбаясь. – Вот что, граф: мне денег нужно.
Лицо ее стало печально.
– Ах, графинюшка!…
И граф засуетился, доставая бумажник.
– Мне много надо, граф, мне пятьсот рублей надо.
И она, достав батистовый платок, терла им жилет мужа.
– Сейчас, сейчас. Эй, кто там? – крикнул он таким голосом, каким кричат только люди, уверенные, что те, кого они кличут, стремглав бросятся на их зов. – Послать ко мне Митеньку!
Митенька, тот дворянский сын, воспитанный у графа, который теперь заведывал всеми его делами, тихими шагами вошел в комнату.
– Вот что, мой милый, – сказал граф вошедшему почтительному молодому человеку. – Принеси ты мне… – он задумался. – Да, 700 рублей, да. Да смотри, таких рваных и грязных, как тот раз, не приноси, а хороших, для графини.
– Да, Митенька, пожалуйста, чтоб чистенькие, – сказала графиня, грустно вздыхая.
– Ваше сиятельство, когда прикажете доставить? – сказал Митенька. – Изволите знать, что… Впрочем, не извольте беспокоиться, – прибавил он, заметив, как граф уже начал тяжело и часто дышать, что всегда было признаком начинавшегося гнева. – Я было и запамятовал… Сию минуту прикажете доставить?
– Да, да, то то, принеси. Вот графине отдай.
– Экое золото у меня этот Митенька, – прибавил граф улыбаясь, когда молодой человек вышел. – Нет того, чтобы нельзя. Я же этого терпеть не могу. Всё можно.
– Ах, деньги, граф, деньги, сколько от них горя на свете! – сказала графиня. – А эти деньги мне очень нужны.
– Вы, графинюшка, мотовка известная, – проговорил граф и, поцеловав у жены руку, ушел опять в кабинет.
Когда Анна Михайловна вернулась опять от Безухого, у графини лежали уже деньги, всё новенькими бумажками, под платком на столике, и Анна Михайловна заметила, что графиня чем то растревожена.
– Ну, что, мой друг? – спросила графиня.
– Ах, в каком он ужасном положении! Его узнать нельзя, он так плох, так плох; я минутку побыла и двух слов не сказала…
– Annette, ради Бога, не откажи мне, – сказала вдруг графиня, краснея, что так странно было при ее немолодом, худом и важном лице, доставая из под платка деньги.
Анна Михайловна мгновенно поняла, в чем дело, и уж нагнулась, чтобы в должную минуту ловко обнять графиню.
– Вот Борису от меня, на шитье мундира…
Анна Михайловна уж обнимала ее и плакала. Графиня плакала тоже. Плакали они о том, что они дружны; и о том, что они добры; и о том, что они, подруги молодости, заняты таким низким предметом – деньгами; и о том, что молодость их прошла… Но слезы обеих были приятны…


Графиня Ростова с дочерьми и уже с большим числом гостей сидела в гостиной. Граф провел гостей мужчин в кабинет, предлагая им свою охотницкую коллекцию турецких трубок. Изредка он выходил и спрашивал: не приехала ли? Ждали Марью Дмитриевну Ахросимову, прозванную в обществе le terrible dragon, [страшный дракон,] даму знаменитую не богатством, не почестями, но прямотой ума и откровенною простотой обращения. Марью Дмитриевну знала царская фамилия, знала вся Москва и весь Петербург, и оба города, удивляясь ей, втихомолку посмеивались над ее грубостью, рассказывали про нее анекдоты; тем не менее все без исключения уважали и боялись ее.
В кабинете, полном дыма, шел разговор о войне, которая была объявлена манифестом, о наборе. Манифеста еще никто не читал, но все знали о его появлении. Граф сидел на отоманке между двумя курившими и разговаривавшими соседями. Граф сам не курил и не говорил, а наклоняя голову, то на один бок, то на другой, с видимым удовольствием смотрел на куривших и слушал разговор двух соседей своих, которых он стравил между собой.
Один из говоривших был штатский, с морщинистым, желчным и бритым худым лицом, человек, уже приближавшийся к старости, хотя и одетый, как самый модный молодой человек; он сидел с ногами на отоманке с видом домашнего человека и, сбоку запустив себе далеко в рот янтарь, порывисто втягивал дым и жмурился. Это был старый холостяк Шиншин, двоюродный брат графини, злой язык, как про него говорили в московских гостиных. Он, казалось, снисходил до своего собеседника. Другой, свежий, розовый, гвардейский офицер, безупречно вымытый, застегнутый и причесанный, держал янтарь у середины рта и розовыми губами слегка вытягивал дымок, выпуская его колечками из красивого рта. Это был тот поручик Берг, офицер Семеновского полка, с которым Борис ехал вместе в полк и которым Наташа дразнила Веру, старшую графиню, называя Берга ее женихом. Граф сидел между ними и внимательно слушал. Самое приятное для графа занятие, за исключением игры в бостон, которую он очень любил, было положение слушающего, особенно когда ему удавалось стравить двух говорливых собеседников.
– Ну, как же, батюшка, mon tres honorable [почтеннейший] Альфонс Карлыч, – говорил Шиншин, посмеиваясь и соединяя (в чем и состояла особенность его речи) самые народные русские выражения с изысканными французскими фразами. – Vous comptez vous faire des rentes sur l'etat, [Вы рассчитываете иметь доход с казны,] с роты доходец получать хотите?
– Нет с, Петр Николаич, я только желаю показать, что в кавалерии выгод гораздо меньше против пехоты. Вот теперь сообразите, Петр Николаич, мое положение…
Берг говорил всегда очень точно, спокойно и учтиво. Разговор его всегда касался только его одного; он всегда спокойно молчал, пока говорили о чем нибудь, не имеющем прямого к нему отношения. И молчать таким образом он мог несколько часов, не испытывая и не производя в других ни малейшего замешательства. Но как скоро разговор касался его лично, он начинал говорить пространно и с видимым удовольствием.
– Сообразите мое положение, Петр Николаич: будь я в кавалерии, я бы получал не более двухсот рублей в треть, даже и в чине поручика; а теперь я получаю двести тридцать, – говорил он с радостною, приятною улыбкой, оглядывая Шиншина и графа, как будто для него было очевидно, что его успех всегда будет составлять главную цель желаний всех остальных людей.
– Кроме того, Петр Николаич, перейдя в гвардию, я на виду, – продолжал Берг, – и вакансии в гвардейской пехоте гораздо чаще. Потом, сами сообразите, как я мог устроиться из двухсот тридцати рублей. А я откладываю и еще отцу посылаю, – продолжал он, пуская колечко.
– La balance у est… [Баланс установлен…] Немец на обухе молотит хлебец, comme dit le рroverbe, [как говорит пословица,] – перекладывая янтарь на другую сторону ртa, сказал Шиншин и подмигнул графу.
Граф расхохотался. Другие гости, видя, что Шиншин ведет разговор, подошли послушать. Берг, не замечая ни насмешки, ни равнодушия, продолжал рассказывать о том, как переводом в гвардию он уже выиграл чин перед своими товарищами по корпусу, как в военное время ротного командира могут убить, и он, оставшись старшим в роте, может очень легко быть ротным, и как в полку все любят его, и как его папенька им доволен. Берг, видимо, наслаждался, рассказывая всё это, и, казалось, не подозревал того, что у других людей могли быть тоже свои интересы. Но всё, что он рассказывал, было так мило степенно, наивность молодого эгоизма его была так очевидна, что он обезоруживал своих слушателей.
– Ну, батюшка, вы и в пехоте, и в кавалерии, везде пойдете в ход; это я вам предрекаю, – сказал Шиншин, трепля его по плечу и спуская ноги с отоманки.
Берг радостно улыбнулся. Граф, а за ним и гости вышли в гостиную.

Было то время перед званым обедом, когда собравшиеся гости не начинают длинного разговора в ожидании призыва к закуске, а вместе с тем считают необходимым шевелиться и не молчать, чтобы показать, что они нисколько не нетерпеливы сесть за стол. Хозяева поглядывают на дверь и изредка переглядываются между собой. Гости по этим взглядам стараются догадаться, кого или чего еще ждут: важного опоздавшего родственника или кушанья, которое еще не поспело.
Пьер приехал перед самым обедом и неловко сидел посредине гостиной на первом попавшемся кресле, загородив всем дорогу. Графиня хотела заставить его говорить, но он наивно смотрел в очки вокруг себя, как бы отыскивая кого то, и односложно отвечал на все вопросы графини. Он был стеснителен и один не замечал этого. Большая часть гостей, знавшая его историю с медведем, любопытно смотрели на этого большого толстого и смирного человека, недоумевая, как мог такой увалень и скромник сделать такую штуку с квартальным.
– Вы недавно приехали? – спрашивала у него графиня.
– Oui, madame, [Да, сударыня,] – отвечал он, оглядываясь.
– Вы не видали моего мужа?
– Non, madame. [Нет, сударыня.] – Он улыбнулся совсем некстати.
– Вы, кажется, недавно были в Париже? Я думаю, очень интересно.
– Очень интересно..
Графиня переглянулась с Анной Михайловной. Анна Михайловна поняла, что ее просят занять этого молодого человека, и, подсев к нему, начала говорить об отце; но так же, как и графине, он отвечал ей только односложными словами. Гости были все заняты между собой. Les Razoumovsky… ca a ete charmant… Vous etes bien bonne… La comtesse Apraksine… [Разумовские… Это было восхитительно… Вы очень добры… Графиня Апраксина…] слышалось со всех сторон. Графиня встала и пошла в залу.
– Марья Дмитриевна? – послышался ее голос из залы.
– Она самая, – послышался в ответ грубый женский голос, и вслед за тем вошла в комнату Марья Дмитриевна.
Все барышни и даже дамы, исключая самых старых, встали. Марья Дмитриевна остановилась в дверях и, с высоты своего тучного тела, высоко держа свою с седыми буклями пятидесятилетнюю голову, оглядела гостей и, как бы засучиваясь, оправила неторопливо широкие рукава своего платья. Марья Дмитриевна всегда говорила по русски.
– Имениннице дорогой с детками, – сказала она своим громким, густым, подавляющим все другие звуки голосом. – Ты что, старый греховодник, – обратилась она к графу, целовавшему ее руку, – чай, скучаешь в Москве? Собак гонять негде? Да что, батюшка, делать, вот как эти пташки подрастут… – Она указывала на девиц. – Хочешь – не хочешь, надо женихов искать.
– Ну, что, казак мой? (Марья Дмитриевна казаком называла Наташу) – говорила она, лаская рукой Наташу, подходившую к ее руке без страха и весело. – Знаю, что зелье девка, а люблю.
Она достала из огромного ридикюля яхонтовые сережки грушками и, отдав их именинно сиявшей и разрумянившейся Наташе, тотчас же отвернулась от нее и обратилась к Пьеру.
– Э, э! любезный! поди ка сюда, – сказала она притворно тихим и тонким голосом. – Поди ка, любезный…
И она грозно засучила рукава еще выше.
Пьер подошел, наивно глядя на нее через очки.
– Подойди, подойди, любезный! Я и отцу то твоему правду одна говорила, когда он в случае был, а тебе то и Бог велит.
Она помолчала. Все молчали, ожидая того, что будет, и чувствуя, что было только предисловие.
– Хорош, нечего сказать! хорош мальчик!… Отец на одре лежит, а он забавляется, квартального на медведя верхом сажает. Стыдно, батюшка, стыдно! Лучше бы на войну шел.
Она отвернулась и подала руку графу, который едва удерживался от смеха.
– Ну, что ж, к столу, я чай, пора? – сказала Марья Дмитриевна.
Впереди пошел граф с Марьей Дмитриевной; потом графиня, которую повел гусарский полковник, нужный человек, с которым Николай должен был догонять полк. Анна Михайловна – с Шиншиным. Берг подал руку Вере. Улыбающаяся Жюли Карагина пошла с Николаем к столу. За ними шли еще другие пары, протянувшиеся по всей зале, и сзади всех по одиночке дети, гувернеры и гувернантки. Официанты зашевелились, стулья загремели, на хорах заиграла музыка, и гости разместились. Звуки домашней музыки графа заменились звуками ножей и вилок, говора гостей, тихих шагов официантов.
На одном конце стола во главе сидела графиня. Справа Марья Дмитриевна, слева Анна Михайловна и другие гостьи. На другом конце сидел граф, слева гусарский полковник, справа Шиншин и другие гости мужского пола. С одной стороны длинного стола молодежь постарше: Вера рядом с Бергом, Пьер рядом с Борисом; с другой стороны – дети, гувернеры и гувернантки. Граф из за хрусталя, бутылок и ваз с фруктами поглядывал на жену и ее высокий чепец с голубыми лентами и усердно подливал вина своим соседям, не забывая и себя. Графиня так же, из за ананасов, не забывая обязанности хозяйки, кидала значительные взгляды на мужа, которого лысина и лицо, казалось ей, своею краснотой резче отличались от седых волос. На дамском конце шло равномерное лепетанье; на мужском всё громче и громче слышались голоса, особенно гусарского полковника, который так много ел и пил, всё более и более краснея, что граф уже ставил его в пример другим гостям. Берг с нежной улыбкой говорил с Верой о том, что любовь есть чувство не земное, а небесное. Борис называл новому своему приятелю Пьеру бывших за столом гостей и переглядывался с Наташей, сидевшей против него. Пьер мало говорил, оглядывал новые лица и много ел. Начиная от двух супов, из которых он выбрал a la tortue, [черепаховый,] и кулебяки и до рябчиков он не пропускал ни одного блюда и ни одного вина, которое дворецкий в завернутой салфеткою бутылке таинственно высовывал из за плеча соседа, приговаривая или «дрей мадера», или «венгерское», или «рейнвейн». Он подставлял первую попавшуюся из четырех хрустальных, с вензелем графа, рюмок, стоявших перед каждым прибором, и пил с удовольствием, всё с более и более приятным видом поглядывая на гостей. Наташа, сидевшая против него, глядела на Бориса, как глядят девочки тринадцати лет на мальчика, с которым они в первый раз только что поцеловались и в которого они влюблены. Этот самый взгляд ее иногда обращался на Пьера, и ему под взглядом этой смешной, оживленной девочки хотелось смеяться самому, не зная чему.
Николай сидел далеко от Сони, подле Жюли Карагиной, и опять с той же невольной улыбкой что то говорил с ней. Соня улыбалась парадно, но, видимо, мучилась ревностью: то бледнела, то краснела и всеми силами прислушивалась к тому, что говорили между собою Николай и Жюли. Гувернантка беспокойно оглядывалась, как бы приготавливаясь к отпору, ежели бы кто вздумал обидеть детей. Гувернер немец старался запомнить вое роды кушаний, десертов и вин с тем, чтобы описать всё подробно в письме к домашним в Германию, и весьма обижался тем, что дворецкий, с завернутою в салфетку бутылкой, обносил его. Немец хмурился, старался показать вид, что он и не желал получить этого вина, но обижался потому, что никто не хотел понять, что вино нужно было ему не для того, чтобы утолить жажду, не из жадности, а из добросовестной любознательности.


На мужском конце стола разговор всё более и более оживлялся. Полковник рассказал, что манифест об объявлении войны уже вышел в Петербурге и что экземпляр, который он сам видел, доставлен ныне курьером главнокомандующему.
– И зачем нас нелегкая несет воевать с Бонапартом? – сказал Шиншин. – II a deja rabattu le caquet a l'Autriche. Je crains, que cette fois ce ne soit notre tour. [Он уже сбил спесь с Австрии. Боюсь, не пришел бы теперь наш черед.]
Полковник был плотный, высокий и сангвинический немец, очевидно, служака и патриот. Он обиделся словами Шиншина.
– А затэ м, мы лосты вый государ, – сказал он, выговаривая э вместо е и ъ вместо ь . – Затэм, что импэ ратор это знаэ т. Он в манифэ стэ сказал, что нэ можэ т смотрэт равнодушно на опасности, угрожающие России, и что бэ зопасност империи, достоинство ее и святост союзов , – сказал он, почему то особенно налегая на слово «союзов», как будто в этом была вся сущность дела.
И с свойственною ему непогрешимою, официальною памятью он повторил вступительные слова манифеста… «и желание, единственную и непременную цель государя составляющее: водворить в Европе на прочных основаниях мир – решили его двинуть ныне часть войска за границу и сделать к достижению „намерения сего новые усилия“.
– Вот зачэм, мы лосты вый государ, – заключил он, назидательно выпивая стакан вина и оглядываясь на графа за поощрением.
– Connaissez vous le proverbe: [Знаете пословицу:] «Ерема, Ерема, сидел бы ты дома, точил бы свои веретена», – сказал Шиншин, морщась и улыбаясь. – Cela nous convient a merveille. [Это нам кстати.] Уж на что Суворова – и того расколотили, a plate couture, [на голову,] а где y нас Суворовы теперь? Je vous demande un peu, [Спрашиваю я вас,] – беспрестанно перескакивая с русского на французский язык, говорил он.
– Мы должны и драться до послэ днэ капли кров, – сказал полковник, ударяя по столу, – и умэ р р рэ т за своэ го импэ ратора, и тогда всэ й будэ т хорошо. А рассуждать как мо о ожно (он особенно вытянул голос на слове «можно»), как мо о ожно менше, – докончил он, опять обращаясь к графу. – Так старые гусары судим, вот и всё. А вы как судитэ , молодой человек и молодой гусар? – прибавил он, обращаясь к Николаю, который, услыхав, что дело шло о войне, оставил свою собеседницу и во все глаза смотрел и всеми ушами слушал полковника.
– Совершенно с вами согласен, – отвечал Николай, весь вспыхнув, вертя тарелку и переставляя стаканы с таким решительным и отчаянным видом, как будто в настоящую минуту он подвергался великой опасности, – я убежден, что русские должны умирать или побеждать, – сказал он, сам чувствуя так же, как и другие, после того как слово уже было сказано, что оно было слишком восторженно и напыщенно для настоящего случая и потому неловко.
– C'est bien beau ce que vous venez de dire, [Прекрасно! прекрасно то, что вы сказали,] – сказала сидевшая подле него Жюли, вздыхая. Соня задрожала вся и покраснела до ушей, за ушами и до шеи и плеч, в то время как Николай говорил. Пьер прислушался к речам полковника и одобрительно закивал головой.