Феофитин

Феофитин а
Общие
Хим. формула	C55H74N4O5
Физические свойства
Молярная масса	871,2 г/моль
Классификация
Рег. номер CAS	603-17-8
PubChem	5459387
Безопасность
NFPA 704	0 0 0
Приводятся данные для стандартных условий (25 °C, 100 кПа), если не указано иного.

Феофитин — химическое соединение, служащее одним из первых акцепторов электрона в цепи переноса электронов в реакционном центре (РЦ ) фотосистемы II (ФСII) у растений, и в реакционном центре (РЦ) пурпурных бактерий. Как в реакционном центре ФСII (первичный донор электронов Р680), так и бактерий (P870), возбуждённые электроны передаются от на феофитин, который затем передаёт их хинону (Q_A). В целом механизмы, функции и задачи молекулы феофитина аналогичны друг другу в обеих транспортных цепях.

Химическая структура

Биохимически феофитин — это молекула хлорофилла с недостающим ионом Mg²⁺. Он может образовываться из хлорофилла, при обработке последнего слабой кислотой и представляет собой тёмно-голубоватый воскоподобный пигмент. Вероятная этимология происходит от этого описания: pheo значит тёмный, а phyto значит растительный.

История открытия

В 1977 году, учёные Клеваник, Климов и Шувалов провели серию экспериментов, с целью доказать, что именно феофитин а не пластохинон служит первоначальным переносчиком электронов в фотосистеме II. Использовав несколько методов, включая электронный парамагнитный резонанс, они пришли к выводу, что феофитин способен к восстановлению и, следовательно, является переносчиком электронов между P680 и пластохиноном . Это открытие было встречено шквалом протестов, поскольку многие считали феофитин продуктом распада хлорофилла. Тем не менее, дальнейшие проверки выявили и доказали, что феофитин действительно первый переносчик электронов в ФСII и далее передаёт их пластохинону . В ходе исследований была получена следующая информация:

1. Фото-восстановление феофитина наблюдалось в различных смесях, содержащих реакционные центры ФС II .
2. Количество феофитина прямо пропорционально количеству реакционных центров ФС II.
3. Фото-восстановление феофитина происходит при температурах на уровне около 100 Kельвинов, и наблюдается после восстановления пластохинона.
4. Перенос электрона от Р680* на Фео происходит за время от 3 до 20 псек.
5. Восстановленный Фео- передает свой электрон на пластохинон за 200 псек.

Все эти наблюдения характеризуют фото-преобразования компонентов реакционного центра.

Реакции в пурпурных бактериях

Бактериофеофитин (BPheo) — один из первых акцепторов электрона в реакционном центре (РЦ P870) пурпурных бактерий. Впервые его участие в работе РЦ было установлено в статье Шувалова и Климова в 1976 г. Участие ВРhео в этом процессе можно условно разбить на 5 основных стадий. Первая стадия это возбуждение димера бактериохлорофиллов (BChl)₂ или специальной пары ВChl.

• (BChl)₂ + 1 экситон→ (BChl)₂^* (возбуждение)

Вторая стадия включает передачу электрона от (BChl)₂ бактериофеофитину, который становится отрицательно заряженным радикалом, а пара (BChl)₂ — положительно заряженным радикалом, те. происходит разделение зарядов.

• (BChl)₂^* + BPheo → ·(BChl)₂⁺ + ·BPheo^- (разделение зарядов)

Третья стадия это быстрый перенос электронов на прочно связанный убихинон, Q_A, который отдаёт их второму, убихинону Q_B. Два электрона превращают Q_B, в дважды восстановленную форму (Q_BH₂).

• 2BPheo^- + 2H⁺ + Q_B → 2BPheo + Q_BH₂ (восстановление хинона)

Четвертая и последняя стадия заключается в заполнении электронной «дырки» в специальной паре (BChl)₂⁺ электронами гема цитохрома c. Таким образом, (BChl)₂⁺ восстанавливается, и цикл замыкается, что позволяет происходить последующим реакциям, вновь начинающим цикл.

Функции феофитина в фотосистеме II

В фотосистеме II, феофитин выполняет схожие функции: он снова является первым переносчиком электронов фотосистемы. После возбужденяи P680 (P680^*), происходит передача электрона феофитину, который превращается в отрицательно заряженный радикал. Отрицательо заряженный феофитин передаёт электроны двум молекулам пластохинонов. В конечном счёте, электроны поступают на цитохром b₆f и покидают фотосистему II. Реакции, описанные разделом выше касательно пурпурных бактерий, могут дать общую картину фактического движение электронов через феофитин и фотосистему. Общая схема такова:

1. Возбуждение
2. Разделение заряда
3. Восстановление пластохинона
4. Восстановление субстрата (хлорофилла)

Связь с приготовлением продуктов

В западной культуре ярко-зелёные овощи считаются более привлекательными, чем более тёмные овощи оливкового цвета. Наличие нежелательного цвета вызвано присутствием феофитина, который может образовываться при приготовлении в кислой среде или продолжительной готовке. Для сохранения яркости, необходимо использовать методы приготовления овощей, которые сведут к минимуму образование феофитина, например, приготовление пищи в открытой посуде обеспечит выход летучих кислот и сократит время приготовления, способствуя сохранению зелёного цвета.

Источники

• Klimov VV (2003). «Discovery of pheophytin function in the photosynthetic energy conversion as the primary electron acceptor of Photosystem II». Photosyn. Res. 76 (1-3): 247–53. DOI:10.1023/A:1024990408747. PMID 16228584.
• McWilliams, Margaret. Illustrated Guide to Food Preparation. — 4th. — Redondo Beach, CA: Plycon Press, 1982.
• Nelson, David L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry. — 4th. — New York: W. H. Freeman, 2005.
• «[www.mirrorservice.org/sites/www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo/ Photosynthetic Molecules Section.]» Library of 3-D Molecular Structures. 22 April 2007
• Xiong, Ling, and Richard Sayre. «The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomondas by Site-Directed Mutagenesis.» (2000). America Society of Plant Biologists. 22 Apr. 2007.

См. также

• Фотосинтез
• Фотосистема II
• Фотосистема I
• Хлорофилл
• Реакционный цент
• P680

Отрывок, характеризующий Феофитин

– Тит, а Тит! – сказал берейтор.
– Чего? – рассеянно отвечал старик.
– Тит! Ступай молотить.
– Э, дурак, тьфу! – сердито плюнув, сказал старик. Прошло несколько времени молчаливого движения, и повторилась опять та же шутка.
В пятом часу вечера сражение было проиграно на всех пунктах. Более ста орудий находилось уже во власти французов.
Пржебышевский с своим корпусом положил оружие. Другие колонны, растеряв около половины людей, отступали расстроенными, перемешанными толпами.
Остатки войск Ланжерона и Дохтурова, смешавшись, теснились около прудов на плотинах и берегах у деревни Аугеста.
В 6 м часу только у плотины Аугеста еще слышалась жаркая канонада одних французов, выстроивших многочисленные батареи на спуске Праценских высот и бивших по нашим отступающим войскам.
В арьергарде Дохтуров и другие, собирая батальоны, отстреливались от французской кавалерии, преследовавшей наших. Начинало смеркаться. На узкой плотине Аугеста, на которой столько лет мирно сиживал в колпаке старичок мельник с удочками, в то время как внук его, засучив рукава рубашки, перебирал в лейке серебряную трепещущую рыбу; на этой плотине, по которой столько лет мирно проезжали на своих парных возах, нагруженных пшеницей, в мохнатых шапках и синих куртках моравы и, запыленные мукой, с белыми возами уезжали по той же плотине, – на этой узкой плотине теперь между фурами и пушками, под лошадьми и между колес толпились обезображенные страхом смерти люди, давя друг друга, умирая, шагая через умирающих и убивая друг друга для того только, чтобы, пройдя несколько шагов, быть точно. так же убитыми.
Каждые десять секунд, нагнетая воздух, шлепало ядро или разрывалась граната в средине этой густой толпы, убивая и обрызгивая кровью тех, которые стояли близко. Долохов, раненый в руку, пешком с десятком солдат своей роты (он был уже офицер) и его полковой командир, верхом, представляли из себя остатки всего полка. Влекомые толпой, они втеснились во вход к плотине и, сжатые со всех сторон, остановились, потому что впереди упала лошадь под пушкой, и толпа вытаскивала ее. Одно ядро убило кого то сзади их, другое ударилось впереди и забрызгало кровью Долохова. Толпа отчаянно надвинулась, сжалась, тронулась несколько шагов и опять остановилась.
Пройти эти сто шагов, и, наверное, спасен; простоять еще две минуты, и погиб, наверное, думал каждый. Долохов, стоявший в середине толпы, рванулся к краю плотины, сбив с ног двух солдат, и сбежал на скользкий лед, покрывший пруд.
– Сворачивай, – закричал он, подпрыгивая по льду, который трещал под ним, – сворачивай! – кричал он на орудие. – Держит!…
Лед держал его, но гнулся и трещал, и очевидно было, что не только под орудием или толпой народа, но под ним одним он сейчас рухнется. На него смотрели и жались к берегу, не решаясь еще ступить на лед. Командир полка, стоявший верхом у въезда, поднял руку и раскрыл рот, обращаясь к Долохову. Вдруг одно из ядер так низко засвистело над толпой, что все нагнулись. Что то шлепнулось в мокрое, и генерал упал с лошадью в лужу крови. Никто не взглянул на генерала, не подумал поднять его.
– Пошел на лед! пошел по льду! Пошел! вороти! аль не слышишь! Пошел! – вдруг после ядра, попавшего в генерала, послышались бесчисленные голоса, сами не зная, что и зачем кричавшие.
Одно из задних орудий, вступавшее на плотину, своротило на лед. Толпы солдат с плотины стали сбегать на замерзший пруд. Под одним из передних солдат треснул лед, и одна нога ушла в воду; он хотел оправиться и провалился по пояс.
Ближайшие солдаты замялись, орудийный ездовой остановил свою лошадь, но сзади всё еще слышались крики: «Пошел на лед, что стал, пошел! пошел!» И крики ужаса послышались в толпе. Солдаты, окружавшие орудие, махали на лошадей и били их, чтобы они сворачивали и подвигались. Лошади тронулись с берега. Лед, державший пеших, рухнулся огромным куском, и человек сорок, бывших на льду, бросились кто вперед, кто назад, потопляя один другого.
Ядра всё так же равномерно свистели и шлепались на лед, в воду и чаще всего в толпу, покрывавшую плотину, пруды и берег.


На Праценской горе, на том самом месте, где он упал с древком знамени в руках, лежал князь Андрей Болконский, истекая кровью, и, сам не зная того, стонал тихим, жалостным и детским стоном.
К вечеру он перестал стонать и совершенно затих. Он не знал, как долго продолжалось его забытье. Вдруг он опять чувствовал себя живым и страдающим от жгучей и разрывающей что то боли в голове.
«Где оно, это высокое небо, которое я не знал до сих пор и увидал нынче?» было первою его мыслью. «И страдания этого я не знал также, – подумал он. – Да, я ничего, ничего не знал до сих пор. Но где я?»
Он стал прислушиваться и услыхал звуки приближающегося топота лошадей и звуки голосов, говоривших по французски. Он раскрыл глаза. Над ним было опять всё то же высокое небо с еще выше поднявшимися плывущими облаками, сквозь которые виднелась синеющая бесконечность. Он не поворачивал головы и не видал тех, которые, судя по звуку копыт и голосов, подъехали к нему и остановились.
Подъехавшие верховые были Наполеон, сопутствуемый двумя адъютантами. Бонапарте, объезжая поле сражения, отдавал последние приказания об усилении батарей стреляющих по плотине Аугеста и рассматривал убитых и раненых, оставшихся на поле сражения.
– De beaux hommes! [Красавцы!] – сказал Наполеон, глядя на убитого русского гренадера, который с уткнутым в землю лицом и почернелым затылком лежал на животе, откинув далеко одну уже закоченевшую руку.
– Les munitions des pieces de position sont epuisees, sire! [Батарейных зарядов больше нет, ваше величество!] – сказал в это время адъютант, приехавший с батарей, стрелявших по Аугесту.
– Faites avancer celles de la reserve, [Велите привезти из резервов,] – сказал Наполеон, и, отъехав несколько шагов, он остановился над князем Андреем, лежавшим навзничь с брошенным подле него древком знамени (знамя уже, как трофей, было взято французами).
– Voila une belle mort, [Вот прекрасная смерть,] – сказал Наполеон, глядя на Болконского.
Князь Андрей понял, что это было сказано о нем, и что говорит это Наполеон. Он слышал, как называли sire того, кто сказал эти слова. Но он слышал эти слова, как бы он слышал жужжание мухи. Он не только не интересовался ими, но он и не заметил, а тотчас же забыл их. Ему жгло голову; он чувствовал, что он исходит кровью, и он видел над собою далекое, высокое и вечное небо. Он знал, что это был Наполеон – его герой, но в эту минуту Наполеон казался ему столь маленьким, ничтожным человеком в сравнении с тем, что происходило теперь между его душой и этим высоким, бесконечным небом с бегущими по нем облаками. Ему было совершенно всё равно в эту минуту, кто бы ни стоял над ним, что бы ни говорил об нем; он рад был только тому, что остановились над ним люди, и желал только, чтоб эти люди помогли ему и возвратили бы его к жизни, которая казалась ему столь прекрасною, потому что он так иначе понимал ее теперь. Он собрал все свои силы, чтобы пошевелиться и произвести какой нибудь звук. Он слабо пошевелил ногою и произвел самого его разжалобивший, слабый, болезненный стон.