Брожение

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Ферментация»)
Перейти к: навигация, поиск

Броже́ние — метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода[1]. Брожение — это анаэробный (происходящий без участия кислорода) метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы. По выражению Луи Пастера, «брожение — это жизнь без кислорода». Большинство типов брожения осуществляют микроорганизмы — облигатные или факультативные анаэробы.

  • Броже́ние — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов[2]. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распаду органических веществ[3].
  • Кваше́ние — разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее действие и размягчающее. Применяется при консервировании овощей и в кожевенном производстве[4][5].
  • Фермента́ция — биохимическая переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нём самом и в сапротрофах (чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами[6][7]. Именно ферментация используется в процессе изготовления чая пуэр, табака для курения, какао порошка, иван-чая и др.

Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания.

  • Термин «брожение» также используется в более широком смысле, для обозначения бурного роста микроорганизмов в соответствующей среде. При использовании в этом смысле не делается различия между аэробным и анаэробным метаболизмом.

Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превращение его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения.

Использование брожения человеком обычно предполагает применение определенных видов и штаммов микроорганизмов. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.

Является объектом изучения зимологии.[8]





История изучения

Лавуазье в конце XVIII века установил, что в ходе спиртового брожения сахар разлагается на спирт и углекислый газ. Вскоре после этого Гей-Люссак показал, что суммарная масса спирта и углекислого газа равна массе расщеплённого сахара.

В 30-е годы XIX века Ш. Каньяр де Латур и Теодор Шванн окончательно установили, что дрожжи (открытые Антони ван Левенгуком) — это живые клетки, и высказали идею о том, что брожение — результат их жизнедеятельности. Эта идея была отвергнута ведущими химиками того времени — Либихом, Берцелиусом и др.

Брожение было подробно изучено во второй половине XIX века Луи Пастером. Пастер убедительно доказал, вопреки господствовавшей тогда точке зрения, что брожение — процесс не чисто химический и происходит только в присутствии живых клеток микроорганизмов.

В 1893—1898 гг. Э. Бухнер показал, что брожение может происходить не только в клетках дрожжей, но и в бесклеточном дрожжевом экстракте (Нобелевская премия по химии 1907 г.). Благодаря его работам стало ясно, что многие биохимические реакции можно осуществить in vitro.

Биохимия

Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.

Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза. Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.

В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).

Продукты реакции брожения

Продукты брожения — это по сути отходы, получившиеся во время превращения пирувата с целью регенерации NAD+ в отсутствие кислорода. Стандартные примеры продуктов брожения — этанол (винный спирт), молочная кислота, водород и углекислый газ. Однако продукты брожения могут быть более экзотическими, такими как масляная кислота, ацетон, пропионовая кислота, 2,3-бутандиол и др.

Основные типы брожения

Молочнокислое брожение происходит также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая дыханием, и кровь не успевает доставлять кислород.

Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжёлых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза — пируват.

Считается, что анаэробный гликолиз был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.

Использование человеком

Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в диоксид углерода при приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.

Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.

По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:

  1. Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры
  2. Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения
  3. Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами
  4. Детоксификация в процессе брожения пищи
  5. Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи

У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при мариновании кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.

Пищевые продукты, получаемые с использованием брожения (по регионам)

См. также

Напишите отзыв о статье "Брожение"

Примечания

  1. Шлегель Г. Общая микробиология. М., Мир, 1987, с.263
  2. [dic.academic.ru/dic.nsf/bse/71200/Брожение Брожение], Большая советская энциклопедия.
  3. Брожение // Толковый словарь русского языка / Под ред. Д. Н. Ушакова. — М.: Государственный институт «Советская энциклопедия», ОГИЗ, 1935. — Т. 1.
  4. [dic.academic.ru/dic.nsf/bse/94666/Квашение Квашение], Большая советская энциклопедия.
  5. [dic.academic.ru/dic.nsf/ogegova/82098 Квашение], Толковый словарь Ожегова.
  6. [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_microbiology/1012/ферментация Ферментация], Словарь микробиологии.
  7. [dic.academic.ru/dic.nsf/efremova/261320/Ферментация Ферментация], Современный толковый словарь русского языка Ефремовой.
  8. [dictinary.ru/%D0%BE%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5%20%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B0/%D0%B7%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F.html dictinary.ru].
  9. [www.xumuk.ru/encyklopedia/626.html XuMuK.ru — БРОЖЕНИЕ — Химическая энциклопедия]
  10. Брожение виноградного сусла // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  11. [ru-ecology.info/term/5989/ Метановое брожение]

Литература

Ссылки

В Викисловаре есть статья «брожение»
  • [intervitis.ru/featured/fermentacija.html Ферментация виноградного сока]

Отрывок, характеризующий Брожение

– Нынче утром был здесь граф Лихтенфельс, – продолжал Билибин, – и показывал мне письмо, в котором подробно описан парад французов в Вене. Le prince Murat et tout le tremblement… [Принц Мюрат и все такое…] Вы видите, что ваша победа не очень то радостна, и что вы не можете быть приняты как спаситель…
– Право, для меня всё равно, совершенно всё равно! – сказал князь Андрей, начиная понимать,что известие его о сражении под Кремсом действительно имело мало важности ввиду таких событий, как занятие столицы Австрии. – Как же Вена взята? А мост и знаменитый tete de pont, [мостовое укрепление,] и князь Ауэрсперг? У нас были слухи, что князь Ауэрсперг защищает Вену, – сказал он.
– Князь Ауэрсперг стоит на этой, на нашей, стороне и защищает нас; я думаю, очень плохо защищает, но всё таки защищает. А Вена на той стороне. Нет, мост еще не взят и, надеюсь, не будет взят, потому что он минирован, и его велено взорвать. В противном случае мы были бы давно в горах Богемии, и вы с вашею армией провели бы дурную четверть часа между двух огней.
– Но это всё таки не значит, чтобы кампания была кончена, – сказал князь Андрей.
– А я думаю, что кончена. И так думают большие колпаки здесь, но не смеют сказать этого. Будет то, что я говорил в начале кампании, что не ваша echauffouree de Durenstein, [дюренштейнская стычка,] вообще не порох решит дело, а те, кто его выдумали, – сказал Билибин, повторяя одно из своих mots [словечек], распуская кожу на лбу и приостанавливаясь. – Вопрос только в том, что скажет берлинское свидание императора Александра с прусским королем. Ежели Пруссия вступит в союз, on forcera la main a l'Autriche, [принудят Австрию,] и будет война. Ежели же нет, то дело только в том, чтоб условиться, где составлять первоначальные статьи нового Саmро Formio. [Кампо Формио.]
– Но что за необычайная гениальность! – вдруг вскрикнул князь Андрей, сжимая свою маленькую руку и ударяя ею по столу. – И что за счастие этому человеку!
– Buonaparte? [Буонапарте?] – вопросительно сказал Билибин, морща лоб и этим давая чувствовать, что сейчас будет un mot [словечко]. – Bu onaparte? – сказал он, ударяя особенно на u . – Я думаю, однако, что теперь, когда он предписывает законы Австрии из Шенбрунна, il faut lui faire grace de l'u . [надо его избавить от и.] Я решительно делаю нововведение и называю его Bonaparte tout court [просто Бонапарт].
– Нет, без шуток, – сказал князь Андрей, – неужели вы думаете,что кампания кончена?
– Я вот что думаю. Австрия осталась в дурах, а она к этому не привыкла. И она отплатит. А в дурах она осталась оттого, что, во первых, провинции разорены (on dit, le православное est terrible pour le pillage), [говорят, что православное ужасно по части грабежей,] армия разбита, столица взята, и всё это pour les beaux yeux du [ради прекрасных глаз,] Сардинское величество. И потому – entre nous, mon cher [между нами, мой милый] – я чутьем слышу, что нас обманывают, я чутьем слышу сношения с Францией и проекты мира, тайного мира, отдельно заключенного.
– Это не может быть! – сказал князь Андрей, – это было бы слишком гадко.
– Qui vivra verra, [Поживем, увидим,] – сказал Билибин, распуская опять кожу в знак окончания разговора.
Когда князь Андрей пришел в приготовленную для него комнату и в чистом белье лег на пуховики и душистые гретые подушки, – он почувствовал, что то сражение, о котором он привез известие, было далеко, далеко от него. Прусский союз, измена Австрии, новое торжество Бонапарта, выход и парад, и прием императора Франца на завтра занимали его.
Он закрыл глаза, но в то же мгновение в ушах его затрещала канонада, пальба, стук колес экипажа, и вот опять спускаются с горы растянутые ниткой мушкатеры, и французы стреляют, и он чувствует, как содрогается его сердце, и он выезжает вперед рядом с Шмитом, и пули весело свистят вокруг него, и он испытывает то чувство удесятеренной радости жизни, какого он не испытывал с самого детства.
Он пробудился…
«Да, всё это было!…» сказал он, счастливо, детски улыбаясь сам себе, и заснул крепким, молодым сном.


На другой день он проснулся поздно. Возобновляя впечатления прошедшего, он вспомнил прежде всего то, что нынче надо представляться императору Францу, вспомнил военного министра, учтивого австрийского флигель адъютанта, Билибина и разговор вчерашнего вечера. Одевшись в полную парадную форму, которой он уже давно не надевал, для поездки во дворец, он, свежий, оживленный и красивый, с подвязанною рукой, вошел в кабинет Билибина. В кабинете находились четыре господина дипломатического корпуса. С князем Ипполитом Курагиным, который был секретарем посольства, Болконский был знаком; с другими его познакомил Билибин.
Господа, бывавшие у Билибина, светские, молодые, богатые и веселые люди, составляли и в Вене и здесь отдельный кружок, который Билибин, бывший главой этого кружка, называл наши, les nфtres. В кружке этом, состоявшем почти исключительно из дипломатов, видимо, были свои, не имеющие ничего общего с войной и политикой, интересы высшего света, отношений к некоторым женщинам и канцелярской стороны службы. Эти господа, повидимому, охотно, как своего (честь, которую они делали немногим), приняли в свой кружок князя Андрея. Из учтивости, и как предмет для вступления в разговор, ему сделали несколько вопросов об армии и сражении, и разговор опять рассыпался на непоследовательные, веселые шутки и пересуды.
– Но особенно хорошо, – говорил один, рассказывая неудачу товарища дипломата, – особенно хорошо то, что канцлер прямо сказал ему, что назначение его в Лондон есть повышение, и чтоб он так и смотрел на это. Видите вы его фигуру при этом?…
– Но что всего хуже, господа, я вам выдаю Курагина: человек в несчастии, и этим то пользуется этот Дон Жуан, этот ужасный человек!
Князь Ипполит лежал в вольтеровском кресле, положив ноги через ручку. Он засмеялся.
– Parlez moi de ca, [Ну ка, ну ка,] – сказал он.
– О, Дон Жуан! О, змея! – послышались голоса.
– Вы не знаете, Болконский, – обратился Билибин к князю Андрею, – что все ужасы французской армии (я чуть было не сказал – русской армии) – ничто в сравнении с тем, что наделал между женщинами этот человек.
– La femme est la compagne de l'homme, [Женщина – подруга мужчины,] – произнес князь Ипполит и стал смотреть в лорнет на свои поднятые ноги.
Билибин и наши расхохотались, глядя в глаза Ипполиту. Князь Андрей видел, что этот Ипполит, которого он (должно было признаться) почти ревновал к своей жене, был шутом в этом обществе.
– Нет, я должен вас угостить Курагиным, – сказал Билибин тихо Болконскому. – Он прелестен, когда рассуждает о политике, надо видеть эту важность.
Он подсел к Ипполиту и, собрав на лбу свои складки, завел с ним разговор о политике. Князь Андрей и другие обступили обоих.
– Le cabinet de Berlin ne peut pas exprimer un sentiment d'alliance, – начал Ипполит, значительно оглядывая всех, – sans exprimer… comme dans sa derieniere note… vous comprenez… vous comprenez… et puis si sa Majeste l'Empereur ne deroge pas au principe de notre alliance… [Берлинский кабинет не может выразить свое мнение о союзе, не выражая… как в своей последней ноте… вы понимаете… вы понимаете… впрочем, если его величество император не изменит сущности нашего союза…]
– Attendez, je n'ai pas fini… – сказал он князю Андрею, хватая его за руку. – Je suppose que l'intervention sera plus forte que la non intervention. Et… – Он помолчал. – On ne pourra pas imputer a la fin de non recevoir notre depeche du 28 novembre. Voila comment tout cela finira. [Подождите, я не кончил. Я думаю, что вмешательство будет прочнее чем невмешательство И… Невозможно считать дело оконченным непринятием нашей депеши от 28 ноября. Чем то всё это кончится.]
И он отпустил руку Болконского, показывая тем, что теперь он совсем кончил.
– Demosthenes, je te reconnais au caillou que tu as cache dans ta bouche d'or! [Демосфен, я узнаю тебя по камешку, который ты скрываешь в своих золотых устах!] – сказал Билибин, y которого шапка волос подвинулась на голове от удовольствия.
Все засмеялись. Ипполит смеялся громче всех. Он, видимо, страдал, задыхался, но не мог удержаться от дикого смеха, растягивающего его всегда неподвижное лицо.
– Ну вот что, господа, – сказал Билибин, – Болконский мой гость в доме и здесь в Брюнне, и я хочу его угостить, сколько могу, всеми радостями здешней жизни. Ежели бы мы были в Брюнне, это было бы легко; но здесь, dans ce vilain trou morave [в этой скверной моравской дыре], это труднее, и я прошу у всех вас помощи. Il faut lui faire les honneurs de Brunn. [Надо ему показать Брюнн.] Вы возьмите на себя театр, я – общество, вы, Ипполит, разумеется, – женщин.
– Надо ему показать Амели, прелесть! – сказал один из наших, целуя кончики пальцев.
– Вообще этого кровожадного солдата, – сказал Билибин, – надо обратить к более человеколюбивым взглядам.
– Едва ли я воспользуюсь вашим гостеприимством, господа, и теперь мне пора ехать, – взглядывая на часы, сказал Болконский.
– Куда?
– К императору.
– О! о! о!
– Ну, до свидания, Болконский! До свидания, князь; приезжайте же обедать раньше, – пocлшaлиcь голоса. – Мы беремся за вас.
– Старайтесь как можно более расхваливать порядок в доставлении провианта и маршрутов, когда будете говорить с императором, – сказал Билибин, провожая до передней Болконского.
– И желал бы хвалить, но не могу, сколько знаю, – улыбаясь отвечал Болконский.
– Ну, вообще как можно больше говорите. Его страсть – аудиенции; а говорить сам он не любит и не умеет, как увидите.


На выходе император Франц только пристально вгляделся в лицо князя Андрея, стоявшего в назначенном месте между австрийскими офицерами, и кивнул ему своей длинной головой. Но после выхода вчерашний флигель адъютант с учтивостью передал Болконскому желание императора дать ему аудиенцию.
Император Франц принял его, стоя посредине комнаты. Перед тем как начинать разговор, князя Андрея поразило то, что император как будто смешался, не зная, что сказать, и покраснел.
– Скажите, когда началось сражение? – спросил он поспешно.
Князь Андрей отвечал. После этого вопроса следовали другие, столь же простые вопросы: «здоров ли Кутузов? как давно выехал он из Кремса?» и т. п. Император говорил с таким выражением, как будто вся цель его состояла только в том, чтобы сделать известное количество вопросов. Ответы же на эти вопросы, как было слишком очевидно, не могли интересовать его.
– В котором часу началось сражение? – спросил император.
– Не могу донести вашему величеству, в котором часу началось сражение с фронта, но в Дюренштейне, где я находился, войско начало атаку в 6 часу вечера, – сказал Болконский, оживляясь и при этом случае предполагая, что ему удастся представить уже готовое в его голове правдивое описание всего того, что он знал и видел.
Но император улыбнулся и перебил его:
– Сколько миль?
– Откуда и докуда, ваше величество?
– От Дюренштейна до Кремса?
– Три с половиною мили, ваше величество.
– Французы оставили левый берег?
– Как доносили лазутчики, в ночь на плотах переправились последние.
– Достаточно ли фуража в Кремсе?
– Фураж не был доставлен в том количестве…
Император перебил его.
– В котором часу убит генерал Шмит?…
– В семь часов, кажется.
– В 7 часов. Очень печально! Очень печально!
Император сказал, что он благодарит, и поклонился. Князь Андрей вышел и тотчас же со всех сторон был окружен придворными. Со всех сторон глядели на него ласковые глаза и слышались ласковые слова. Вчерашний флигель адъютант делал ему упреки, зачем он не остановился во дворце, и предлагал ему свой дом. Военный министр подошел, поздравляя его с орденом Марии Терезии З й степени, которым жаловал его император. Камергер императрицы приглашал его к ее величеству. Эрцгерцогиня тоже желала его видеть. Он не знал, кому отвечать, и несколько секунд собирался с мыслями. Русский посланник взял его за плечо, отвел к окну и стал говорить с ним.
Вопреки словам Билибина, известие, привезенное им, было принято радостно. Назначено было благодарственное молебствие. Кутузов был награжден Марией Терезией большого креста, и вся армия получила награды. Болконский получал приглашения со всех сторон и всё утро должен был делать визиты главным сановникам Австрии. Окончив свои визиты в пятом часу вечера, мысленно сочиняя письмо отцу о сражении и о своей поездке в Брюнн, князь Андрей возвращался домой к Билибину. У крыльца дома, занимаемого Билибиным, стояла до половины уложенная вещами бричка, и Франц, слуга Билибина, с трудом таща чемодан, вышел из двери.
Прежде чем ехать к Билибину, князь Андрей поехал в книжную лавку запастись на поход книгами и засиделся в лавке.
– Что такое? – спросил Болконский.
– Ach, Erlaucht? – сказал Франц, с трудом взваливая чемодан в бричку. – Wir ziehen noch weiter. Der Bosewicht ist schon wieder hinter uns her! [Ах, ваше сиятельство! Мы отправляемся еще далее. Злодей уж опять за нами по пятам.]
– Что такое? Что? – спрашивал князь Андрей.
Билибин вышел навстречу Болконскому. На всегда спокойном лице Билибина было волнение.